Masarykova univerzita
Přírodovědecká fakulta
Petr BOGUSCH
Fylogeneze a ekologie žahadlových blanokřídlých
(Hymenoptera: Aculeata)
Habilitační práce
Brno 2014
Bibliografická identifikace
Jméno a příjmení autora: Petr Bogusch
Název disertační práce: Fylogeneze a ekologie žahadlových blanokřídlých
(Hymenoptera: Aculeata)
Název disertační práce anglicky: Phylogeny and ecology of aculeate
Hymenoptera
Obor: zoologie
Rok obhajoby: 2014
Klíčová slova v češtině: Chrysidoidea, Vespoidea, Apoidea,
kleptoparazitizmus, kukaččí včely, druhová ochrana, management,
postindustriální stanoviště, Lipara, hálky, nepůvodní druhy, metody studia
Klíčová slova v angličtině: Chrysidoidea, Vespoidea, Apoidea,
cleptoparasitism, cuckoo bees, species conservation, management,
postindustrial sites, Lipara, galls, invasive species, methods of study
Prohlášení
Prohlašuji, že jsem práci napsal sám za použití patřičných literárních zdrojů,
které jsou v práci všechny řádně ocitovány.
V Hradci Králové, 20.08.2014 Petr Bogusch
Poděkování
Chtěl bych poděkovat mnoha lidem, kteří mi byli oporou nebo mi třeba jen
jednorázově pomohli během mé dosavadní vědecké praxe. V první řadě to
jsou kolegové, s nimiž v týmech řešíme různé zajímavé otázky z biologie
žahadlových blanokřídlých – Jakub Straka (Univerzita Karlova v Praze),
Petr Heneberg (Univerzita Karlova v Praze) a Jakub Horák (ČZU v Praze) a
jejich studenti a doktorandi, stejně jako další spolupracovníci. Jsou to nejen
dobří kolegové pro spolupráci, ale i skvělí kamarádi. Poděkování patří i těm,
kteří nejsou jmenováni, a dalším lidem, s nimiž spolupracuji na výzkumech,
nebo třeba jen jezdím popovídat o hmyzu u piva.
Dále bych rád poděkoval členům katedry biologie UHK a hlavně vedoucímu
Františku Malířovi, především za podporu a úlevy v povinnostech, které se
netýkají vědeckého výzkumu. Stejně tak členům Ústavu botaniky a zoologie
MU v Brně za to, že jsem se částečně infiltroval do jejich řad, a poznal tak
spoustu skvělých kolegů a kamarádů. Především pak Jaromíru Vaňharovi a
Jiřímu Schlaghamerskému za cenné rady při přípravě této práce.
Práci bych rád věnoval své manželce a dcerám a vůbec celé rodině. Bez
jejich podpory by všechny mé články i tato práce nikdy nevznikly.
Abstrakt
Práce se skládá z 15 vědeckých článků z časopisů s impakt faktorem a úvodu, který
slouží jako nástin hlavních témat, která řeším v rámci své odborné specializace. Jsou to
v první řadě kleptoparazitické neboli kukaččí včely, jejichž hostitelské specializace,
způsoby parazitace a fylogeneze jednotlivých skupin těchto zajímavých živočichů jsou
tématem číslo jedna mého výzkumu už po dlouhou dobu. Jedná se o úspěšnou skupinu
zahrnující asi čtvrtinu všech druhů žijících na našem území, spojenou pouze stejnou
životní strategií. Právě počet vzniků tohoto chování v evoluci včel a směr, jakým se
v jednotlivých případech ubíralo, je velmi zajímavý. V rámci studia blanokřídlých v České
republice a posléze celé Evropě je velmi zajímavá ochrana této skupiny, stejně jako
biotopů, které obývají. Těmito biotopy nejsou jen známé písčiny a stepi, ale i třeba
mokřady nebo postindustriální stanoviště. Právě studium postindustriálních stanovišť
v poslední době významně obohacuje znalosti o jednotlivých druzích či společenstvech
žahadlových blanokřídlých a hlavně o tom, jak je a jejich biotopy chránit. Často se pak
ochrana této skupiny střetává s ochranou jiných skupin, např. některé invazní druhy
rostlin se staly důležitými nektarodárnými a pylodárnými zdroji pro kriticky ohrožené
druhy včel, nebo expanzivní rákos obecný hostí v hálkách zelenušek zajímavá
společenstva žahadlových blanokřídlých. Několik málo nepůvodních druhů žahadlových
blanokřídlých nepředstavuje pro naši faunu hrozbu, ale spíše zajímavé obohacení.
V neposlední řadě je nutné zdůraznit i to, že obohacení metodiky výzkumu žahadlových
blanokřídlých o nové metody nebo o metody, využívané při studiu jiných skupin,
významně obohacuje naše znalosti o rozšíření a ekologii těchto živočichů.
Abstract
This thesis consists of 15 scientific papers from journals with impact factor (IF) and the
Introduction about main topics of my research. First, the cuckoo bees with their host
specializations, kinds of parasitization and extremely interesting phylogeny, which are the
topic number 1 in my research. This very successful group of insects comprising about
one third of all known species from our country, is only group of unrelated taxa with
similar life strategy. Number of origins of this behaviour during the evolution of bees and
direction of the specialization is very interesting. During the study of the Hymenoptera in
the Czech Republic and then in whole Europe, I started to focus on the conservation of
this group, as well as their biotopes. Not only hilly slopes, rocky steppes and aeolian
sands, but also wetlands or postindustrial sites are very important biotopes of aculeate
Hymenoptera. Their study importantly enriches our knowledge on the species and
communities of this group, and also our view on the protection and conservation of this
group. In many cases, the conservation of aculeate Hymenoptera is against other
organisms, e. g. some invasive plants become important nectar and pollen sources for
endangered species, or expansive reed hosts in chloropid galls interesting communities of
aculeate Hymenoptera. Several non-native species of aculeate Hymenoptera aren’t
dangerous, but interestingly enrich our fauna. Last, we must state that using new or for
other groups used methods in recent importantly strengthened the knowledge on the
distribution and ecology of aculeate Hymenoptera.
OBSAH
1. ÚVOD ..................................................................................................................... 1
2. HNÍZDNÍ KLEPTOPARAZITI ............................................................................... 4
3. OCHRANA A OHROŽENÍ ŽAHADLOVÝCH BLANOKŘÍDLÝCH ................... 11
4. ŽAHADLOVÍ BLANOKŘÍDLÍ POSTINDUSTRIÁLNÍCH STANOVIŠŤ ........... 19
5. HÁLKY ZELENUŠEK NA RÁKOSU ................................................................... 23
6. NEPŮVODNÍ DRUHY ŽAHADLOVÝCH BLANOKŘÍDLÝCH ......................... 28
7. ZMĚNY V METODÁCH VÝZKUMU ŽAHADLOVÝCH BLANOKŘÍDLÝCH ..32
8. LITERATURA ...................................................................................................... 37
9. PŘÍLOHY ............................................................................................................. 45
1
1. ÚVOD
Blanokřídlí (Hymenoptera) patří mezi skupiny hmyzu s největší diverzitou, a to nejen
celosvětově, ale i v podmínkách Evropy (Goulet & Huber 1993). Konkrétně, např. čeleď
lumkovití (Ichneumonidae) s celkovým množstvím přes 3 000 druhů je s přehledem
druhově nejbohatší čeledí hmyzu v České republice (Šedivý 1989, K. Holý & V. Zeman,
nepublikováno). V rámci řádu najdeme různé životní strategie, a velký podíl
parazitických skupin, který je v rámci hmyzu největší (O’Neill 2001).
Významnou monofyletickou skupinou blanokřídlých jsou tzv. žahadloví (Aculeata),
skupina tří nadčeledí zlatěnek (Chrysidoidea), vos (Vespoidea) a včel (Apoidea). V rámci
řádu se jedná o nejstudovanější skupinu, a to především díky tomu, že sem řadíme
člověkem chované druhy (včela medonosná Apis mellifera Linnaeus, 1758), opylovače
(čmeláci rodu Bombus Latreille, 1802 a některé druhy samotářských včel), sociální vosy
(rody Dolichovespula Rohwer, 1916 a Vespula Thomson, 1869) a sršně (Vespa
Linnaeus, 1758) a mravence (Formicidae). Díky tomu bylo hodně publikováno
především o ekologii, socialitě, případně významnosti pro člověka. Ostatní zástupci
žahadlových blanokřídlých vykazují mnoho různých životních strategií, ať už se jedná o
hnízdící predátory (Pompilidae, Vespidae, Spheciformes), pyl, nektar a rostlinné oleje
sbírající včely (Apiformes), parazitoidy různých skupin hmyzu (Tiphiidae, Mutillidae,
Bethylidae, Chrysididae a další) či druhy žijící v organizovaných společenstvích
(Formicidae, Bombus, Apini).
V rámci výčtu životních strategií by bylo nutné uvést ještě některé, z nichž za zmínku
stojí především hnízdní kleptoparaziti a sociální paraziti. První z nich jsou organismy,
jejichž potomstvo se vyvíjí v hnízdech jiných druhů, a živí se zde přítomnými zásobami,
původně určenými pro larvu druhu, který hnízdo vytvořil. Nejvíce jich najdeme mezi
včelami, a tak jsou často nazýváni jako kleptoparazitické (nebo také kukaččí) včely.
Sociální paraziti oproti tomu parazitují v hnízdech sociálně žijících druhů a vyznačují se
tím, že část svého života žijí s hostitelským druhem v jeho hnízdě. Mezi oběma typy
parazitizmu ale není ostrá hranice, i kleptoparazitické druhy najdeme parazitovat u
primitivně sociálních druhů, a u některých druhů bylo prokázáno, že se parazitující
samice hodně často a dlouho vyskytují v hnízdě hostitele (Sick et al. 1994, Straka &
Bogusch 2007a). Život hnízdních kleptoparazitů je velmi zajímavý, vede k nebývalým
adaptacím, a navíc se jedná zřejmě o výhodnou strategii, protože v rámci včel vznikla
mnohokrát nezávisle na sobě (Straka & Bogusch 2007b). Jejich ekologie, týkající se
vztahů s hostiteli, hostitelských specializací, způsobů parazitace v hnízdech, sledování a
hledání hostitelů a souboji s majiteli hnízd mě zaujala natolik, že jsem si právě tuto
ekologickou skupinu zvolil jako objekt mého zájmu. Proto jí bude ještě věnovaná
samostatná kapitola, která se bude týkat právě především ekologie a fylogeneze, a také
trochu etologie kukaččích včel a dalších kleptoparazitů z řad žahadlových blanokřídlých.
Zejména včely (Apiformes) jsou v poslední době hodně zmiňovány v souvislosti
s ochranou životního prostředí, krajinotvorbou, trvale udržitelným rozvojem, a
2
především péčí o konkrétní stanoviště ohrožených druhů. To platí nejen v rámci Evropy,
kde se v současné době dokončuje pod záštitou IUCN (Světové organizace pro ochranu
přírody) červený seznam včel Evropy (Nieto et al., 2012-2014). Významnou zemí je
v rámci Evropy právě Česká republika, kde skupina hymenopterologů nejprve vytvořila
zásadní publikace – komentovaný seznam všech druhů žahadlových blanokřídlých České
a Slovenské republiky (Bogusch et al. 2007) a atlas žahadlových blanokřídlých, který
obsahuje informace a fotografie asi 900 z celkového počtu 1415 druhů (Macek et al.
2010). V návaznosti na atlas žahadlových blanokřídlých jsou připravovány další dva díly,
věnované širopasým (Symphyta) a parazitickým skupinám (Parasitica), a klíče pro
determinaci žahadlových blanokřídlých. Kromě toho existuje konference „Blanokřídlí
v českých zemích a na Slovensku“, která probíhá každý rok od roku 2005, a které se
pravidelně účastní okolo 20-30 specialistů a zájemců o blanokřídlé. Díky všem těmto
publikacím a aktivitám se této skupině věnuje stále více lidí a jejich znalosti a nadšení se
projevují kladně i v ochraně přírody. Právě pohled hymenopterologa se ukazuje být
zásadní při ochraně otevřených stanovišť, zejména pak stepí a písčin. Právě o ochraně
biotopů a žahadlových blanokřídlých bude pojednávat samostatná kapitola.
Činnost hymenopterologů zahrnuje mimo jiné studium druhů v terénu, a to často přináší
velmi zajímavé výsledky. Současný rozkvět české hymenopterologie je druhým v pořadí,
od období 30.-50. let 20. století, kdy Oldřich Šustera, Vilém Zavadil, Jan Šnoflák,
Vladimír Balthasar, Leontin Baťa, Miroslav Kocourek a další intenzivně studovali
žahadlové blanokřídlé především na stepích a písčinách teplých oblastí ČR.
V současnosti tedy srovnáváme dnešní rozšíření druhů právě s touto dobou, a stále
častěji se ukazuje, že mnoho velmi ekologicky specializovaných druhů, které jsme
považovali desetiletí či přes 100 let za vyhynulé na našem území, se stále ještě u nás
vyskytuje. Místy jejich výskytu však mnohdy nejsou stepi a písčiny, ale člověkem
vytvořená (tzv. postindustriální) stanoviště – pískovny, hnědouhelné výsypky, odkaliště
tepláren a elektráren, opuštěná vojenská cvičiště a další. Paralelu najdeme i u mnoha
rostlin a dalších živočichů, a tak tato „postindustriální biologie“ se v současnosti těší
velké oblibě u nás i ve světě. Jelikož žahadloví blanokřídlí jsou naprosto ideální skupinou
pro osidlování postindustriálních stanovišť, patří mezi vůdčí skupiny jejich výzkumu, a
studií o spojitosti blanokřídlých s postindustriálními stanovišti stále přibývá. Proto jim
bude věnována také kapitola.
Kromě postindustriálních stanovišť se objevují druhy nezvěstné, kriticky ohrožené a
ohrožené dle červeného seznamu (Straka 2005a, b, c) také na jiných místech. Jsou to
stanoviště, která byla dříve hymenopterology opomíjena, a oklikou přes průzkumy
zaměřené na jiné skupiny hmyzu se k nim specialisté dostali až teď. Souvisí to
s metodikou výzkumu, která v současnosti spočívá ve využívání různých metod
hromadného sběru, především barevných (tzv. Moerickeho), Malaiseho, nárazových,
letových a dalších pastí. Dokonce i do zemních pastí, určených primárně pro sběr
pavouků a brouků, se občas chytnou zajímaví žahadloví blanokřídlí. Mezi biotopy se
specifickými společenstvy žahadlových blanokřídlých, z nichž naprostá většina patří mezi
3
druhy z červeného seznamu, tak patří dřívějšími hymenopterology naprosto opomíjené
rákosiny. Právě o nich, včetně přehodnocení ohrožení některých klíčových druhů, bude
další podkapitola. Kromě toho se autor pokusí i stručně shrnout metodiku studia
žahadlových blanokřídlých.
V neposlední řadě i mezi žahadlové blanokřídlé patří několik nepůvodních druhů, které
se do naší země nebo Evropy dostaly zajímavými cestami. Některé druhy zde budou také
přiblíženy.
Cílem práce je tedy podat souhrn hlavních aspektů studia autora: 1) ekologie a
fylogeneze kukaččích včel; 2) ohrožení a ochrany žahadlových blanokřídlých v Evropě;
3) žahadloví blanokřídlí a postindustriální stanoviště; 4) společenstva rákosin a mokřadů;
5) nepůvodní druhy žahadlových blanokřídlých a 6) metody studia žahadlových
blanokřídlých. Autor si neklade za cíl vytvořit kompletní rešerši na dané téma, neboť je
omezen předepsaným rozsahem práce, snaží se však upozornit na to nejdůležitější ke
každému tématu, a samozřejmě i diskutovat svůj podíl na poznání dané věci. Patnáct
článků autora, které vyšly, nebo jsou připraveny k publikaci v časopisech s impakt
faktorem, je přílohou tohoto textu.
4
2. HNÍZDNÍ KLEPTOPARAZITI
Kleptoparazitizmus jako životní strategie je dobře známý u jiných skupin živočichů, než
jsou blanokřídlí. U definice kleptoparazitizmu se často setkáme s chaluhou
(Stercorarius), jak krade rackům ulovenou potravu (Brockmann & Barnard 1979).
Samotný název pochází z řeckého slova „kléptés“, což znamená „zloděj“. Kleptoparaziti
jsou tedy zloději potravy u živočichů, a najdeme jich spousty mezi pavouky,
dvoukřídlými a dalšími skupinami živočichů. Hnízdní kleptoparazitizmus je speciálním
podtypem, kdy se nejedná o kradení potravy přímo, ale ukradení hnízda nebo hnízdní
komůrky s nashromážděnou potravou (O’Neill 2001).
V rámci žahadlových blanokřídlých se jedná o poměrně rozšířenou strategii ve skupině
včel (Apoidea). U ostatních skupin je to složitější, protože u většiny druhů čistě
parazitických skupin nevíme, jestli se jedná o parazitoidy, živící se larvou hostitele, nebo
kleptoparazity, živící se nashromážděnou potravou (platí především pro zlatěnky
(Chrysididae)). Batra (1984) uvádí, že 15% všech druhů včel na světě jsou hnízdní
kleptoparaziti. Na našem území je toto číslo dokonce 25%, což je celá ¼ všech druhů
včel (Bogusch 2003). Strategie je to tedy velmi úspěšná, i když má několik úskalí.
Kleptoparazitickým včelám se také říká kukaččí včely nebo včely-kukačky, paralela
s kukačkami z řad ptáků je na místě. Samice kukaččí včely naklade své vajíčko do hnízda
hostitelského druhu. U některých skupin (např. rod Sphecodes z čeledi Halictidae) při
kladení ještě zničí vajíčko hostitele, u jiných skupin vajíčko hostitele v hnízdní buňce
ponechá a teprve vylíhlá larva zničí svými speciálně utvářenými kusadly hostitelské
vajíčko nebo larvu. Kusadla larev 1. instaru (u kukaččích včel čeledi Megachilidae), a
dokonce 1.-3. instaru (u kukaččích včel podčeledi Nomadinae čeledi Apidae) jsou
dlouhá, pinzetovitá, přímo stvořená k propichování protivníka. Ostatní instary mají
normální široká kusadla, uzpůsobená k chroustání pylu. Po dokončení žíru na pylových
zásobách nasbíraných hostitelskou samicí se larva zakuklí a z hnízda hostitele se vylíhne
dospělý jedinec kleptoparazita (Michener 1978, 2007).
V rámci Evropy najdeme kukaččí včely ve 3 z 6 čeledí včel. Jsou to zástupci rodu
Sphecodes Latreille, 1804 z čeledi Halictidae (27 druhů v ČR), Stelis Panzer, 1806 (11),
Dioxys Lepeletier & Serville, 1825 (2) a Coelioxys Latreille, 1809 (13) z čeledu
Megachilidae, Biastes Panzer, 1806 (3), Nomada Scopoli, 1770 (70), Epeolus Latreille,
1802 (4), Ammobatoides Radoszkowski, 1869, Ammobates Latreille, 1809, Pasites
Jurine, 1807, Epeoloides Giraud, 1863 (po 1 druhu), Thyreus Panzer, 1806 a Melecta
Latreille, 1802 (po 2 druzích) z čeledi Apidae. Přehled jejich hostitelských rodů je
uveden v Tabulce 1. Zejména velmi početný rod Nomada, parazitující na našem
nejpočetnějším rodu Andrena Fabricius, 1775, hodně navyšuje procento kukaččích včel
vyskytujících se na území ČR, oproti celosvětovému průměru.
Samotářské včely, které jsou hostiteli kukaččích včel, si staví hnízdo, sbírají pyl, nektar,
vodu, pryskyřici, některé i rostlinné oleje. V rámci evoluce skupiny došlo ke vzniků
5
důmyslných sběracích aparátů, které se nacházejí většinou na zadních nohách
(Andrenidae, Colletidae, Apidae, Mellitidae), spodní straně zadečku (Megachilidae),
některé skupiny sbírají částečně na nohy a částečně na zadeček (Halictidae:
Lasioglossum Curtis, 1833), některé skupiny jsou zaměřené pouze na sběr nektaru a pyl
nesbírají (Colletidae: Hylaeus Fabricius, 1793). Potravní specialisté mají často speciální
ochlupení na sběr pylu na živných rostlinách (trny na hlavě u rodu Rophites Spinola,
1808 z čeledi Halictidae, umožňující lépe získávat pyl z hluchavkovitých, či tvrdé štětiny
na celém zadečku u rodu Systropha Illiger, 1806 z té samé čeledi – tyto včely sbírají pyl
z květů svlačce točivým pohybem okolo středu květu (Westrich 1989, Michener 2007).
Oproti tomu kukaččí včely žádný pyl nesbírají, a tak sběrací aparát na jejich těle byl
redukován. Většina z nich se liší od jejich hostitelů tím, že jsou méně ochlupené nebo
dokonce lysé, a řada druhů je aposematicky zbarvena či napodobuje vosy, hrabalky apod.
Toto zbarvení však zřejmě není adresné jejich hostitelům, ale predátorům (např.
pěvcům), a souvisí s tím, že se kukaččí včely většinu času zdržují mimo hnízdo, a tak
jsou více na očích potenciálním predátorům. Je však možné, že jejich zbarvení částečně
funguje i jako mimikry, které mohou ošálit jejich hostitele, jak ukazuje příklad s druhem
Epeoloides coecutiens (Fabricius, 1775). Tento druh, ač hostitelským včelám rodu
Macropis Klug, 1809 z čeledi Melittidae naprosto nepříbuzný, je velikostně i zbarvením
hostitelům velmi podobný. Jediným větším rozdílem je červené zbarvení části zadečku.
Bogusch (2006) uvádí, že červené zbarvení zadečku je adresný jev pro potenciální
predátory hlavně z řad ptáků, zatímco pro hostitele, který červenou barvu nevnímá,
nemůže mít žádný význam. Pokud však nahradíme červenou barvu hnědou barvou, bude
samice druhu E. coecutiens vypadat velmi podobně jako samice hostitelské včely rodu
Macropis, a tudíž se zde mohou vyskytovat mimikry sloužící k ošálení hostitele. Tengö
& Bergström (1987) objevili u kukaččích včel rodu Nomada chemické mimikry – samci
druhu N. lathburiana (Kirby, 1802) postříkají při páření samici svým sekretem
z Dufourovy žlázy, který je chemicky identický s komunikační látkou hostitelské včely
Andrena vaga Panzer, 1799. Podobný princip bude zřejmě fungovat i u jiných kukaččích
včel, neexistují však další studie, které by to potvrzovaly. Existuje však i celková
podobnost hostitele a kleptoparazita, např. u některých druhů rodu Stelis – S.
breviuscula (Nylander, 1848) je na první pohled k nerozeznání od hostitelských včel
rodu Heriades Spinola, 1808, S. signata (Latreille, 1809) má dokonce i stejnou žlutou
kresbu jako její hostitel, druh Anthidiellum strigatum (Panzer, 1805). U ostatních skupin
kukaččích včel se jedná o jev ojedinělý a o většině druhů lze říci, že vypadají hodně jinak
než jejich hostitelé (Bogusch 2006). Zato u nich najdeme některé zajímavé morfologické
adaptace. K tomu je ale nutné uvážit, jak vypadají hnízda hostitelů.
Hostitelé kukaččích včel hnízdí buď v zemi, nebo v dutinách. Zemní hnízda se vyznačují
tím, že mají vstupní chodbu, a pak větve, na jejichž koncích jsou hnízdní komůrky (Batra
1984, Westrich 1989). Samička hostitele staví komůrky postupně, zásobuje je pylem, a
po dokončení naklade na pyl vajíčko a komůrku uzavře. Samice kleptoparazita tak má
přístup ke všem komůrkám a v některých případech si již uzavřené komůrky dokáže
otevřít. Většinou však postupně vstupuje do hnízda, kontroluje připravenost komůrek, a
6
těsně před uzavření komůrky samicí hostitele naklade na pyl svoje vajíčko. Hnízda
v dutinách (ve dřevě, rákosu, rostlinných stoncích, zdech apod.) jsou obvykle jen jednou
chodbou, kde jsou jednotlivé hnízdní komůrky seřazeny jedna za druhou. Samice
kleptoparazita tudíž čeká u hnízda, a do každé komůrky těsně před uzavřením naklade
vajíčko. Včely rodů Coelioxys a Dioxys, které parazitují právě v dutinových hnízdech
včel čeledi Megachilidae, mají speciálně zašpičatělý konec zadečku, který prostrčí do již
skoro uzavřené hnízdní komůrky, a nakladou tam své vajíčko. Tato důmyslná adaptace
jim umožňuje co nejlépe parazitovat v hnízdech hostitelů, aniž by si toho všimli.
Protitahem hostitele je totiž častá kontrola hnízd před parazity, některé čalounice rodu
Megachile Latreille, 1802 dokáží najít vajíčko kleptoparazita i v tom případě, že je umně
schované mezi vrstvami listů, kterými si hostitel „čalouní“ své hnízdo (Westrich 1989,
Scott et al. 2000). Samice hostitele velmi často tráví čas v hnízdě a brání parazitům, aby
do něj vstoupili. U některých rodů (Sphecodes, Epeolus) samice kleptoparazita vniká do
hnízda násilně i přes přítomnost hostitele, kterého dokáže svým žihadlem i zabít. U druhu
Sphecodes monilicornis (Kirby, 1802) bylo při parazitaci hnízda primitivně eusociálního
hostitele Lasioglossum malachurum (Kirby, 1802) pozorováno chování, kdy několik
samic kleptoparazita obsadilo vstup do hnízda a vyhánělo a zabíjelo dělnice hostitele,
zatímco jiné samice kleptoparazita kladly svá vajíčka v hnízdě, a to paralelně na více
lokalitách (Sick et al. 1994, A. Přidal, osobní sdělení). U jiných kukaččích včel však
k agresivnímu chování nedochází a samice kleptoparazita i hostitele se spolu pohybují
v hnízdě. Důvodem malé agrese můžou být chemické mimikry jako u rodu Nomada
(Tengö & Bergström 1987).
Tabulka 1. Hostitelé kukaččích včel vyskytujících se v ČR. Sestaveno podle různých
zdrojů.
Čeleď Rod Hostitelé
Halictidae Sphecodes Lasioglossum, Halictus, Andrena, Colletes, Melliturga
Megachilidae Coelioxys Anthophora, Megachile
Megachilidae Dioxys Hoplitis
Megachilidae Stelis Anthidiellum, Chelostoma, Heriades, Hoplitis,
Hoplosmia, Megachile, Osmia
Apidae Ammobates Heliophila
Apidae Ammobatoides Melliturga
Apidae Biastes Dufourea, Rophites, Systropha
Apidae Epeoloides Macropis
Apidae Epeolus Colletes
Apidae Melecta Anthophora
Apidae Nomada Andrena, Lasioglossum, Eucera, Melitta
Apidae Pasites Pseudapis
Apidae Thyreus Amegilla
Samice kleptoparazitických včel hledají hnízdiště hostitele zřejmě vizuálně, i když čich
může hrát také roli (bohužel zatím nebylo potvrzeno). Často poletují nízko nad zemí a
hledají hnízda hostitelů. Tento pomalý let, při kterém obletují jednotlivé překážky, občas
usednou, a vstupují do různých otvorů v zemi, byl označen jako průzkumný let (Bogusch
2003). Slouží k nalezení hnízda hostitele, které bývá často umně ukryto pod drnem,
7
kamenem, řada druhů samotářských včel zakrývá hnízdní otvor předměty s okolí
(kamínky, listy) nebo jej zahrabává pískem. Samice kukaččí včely při pohybu na hnízdišti
poznává zřejmě čichem, které hnízdo patří preferovanému hostiteli, protože do některých
otvorů ani nevstoupí. U některých druhů kukaččích včel bylo pozorováno sledování a
hledání samic hostitele na živných rostlinách. Jedná se o druhy monolektické nebo
oligolektické, které se specializují na sběr pylu na jedné nebo několika málo příbuzných
rostlinách (Bogusch 2003). Tak byly pozorovány samice druhu Biastes brevicornis
(Panzer, 1798) sledující včely Systropha curvicornis (Scopoli, 1770) na květech svlačce,
samice B. emarginatus (Schenck, 1853) sledující samice Rophites quinquespinosus
Spinola, 1808 na měrnici černé, stejně jako samice Epeoloides coecutiens sledující
samice včel rodu Macropis na vrbině obecné (Bogusch 2003), stejně sledovala samice
kukaččí včely Nomada rufipes Fabricius, 1793 na květech samici včely Heliophila
bimaculata (Panzer, 1798) (P. Bogusch, nepublikováno). Zajímavé je, že tyto samice
kukaččích včel z hnízdiště sledovaly své hostitele až k hnízdu. Poprvé toto chování
pozorovali Nazarov & Ivanov (1990), kteří zjistili, že „meeting point“ pro drobné včely
Chelostoma campanularum (Kirby, 1802) jsou zvonky rodu Campanula, a na nich je
hledají i kukaččí včely Stelis minuta Lepeletier & Serville, 1825. U polylektických druhů
(např. samice rodu Sphecodes parazitující u druhů rodů Halictus Latreille, 1804 a
Lasioglossum) toto chování nevzniklo, nebo aspoň nebylo pozorováno. Zřejmě však
bude toto chování častější, protože i některé kukaččí včely rodu Nomada bývají nalézány
na vrbách společně s jejich hostiteli rodu Andrena (P. Bogusch, nepublikováno).
Hostiteli kukaččích včel jsou včely jiných rodů. Pouze u rodu Hylaeus bylo pozorováno,
že zástupci podrodu Nesoprosopis parazitují u jiných zástupců téhož podrodu (Daly &
Magnacca 2003). Často jsou hostiteli druhy příbuzných rodů, v rámci stejné čeledi, ale i
druhy rodů nepříbuzných. Bogusch (2006) vytvořil analýzu zástupců vyskytujících se
v ČR a výsledky byly takovéto: 24% kukaččích včel parazituje u svých příbuzných, 56%
u nepříbuzných, 5% u obou, a u 10% druhů jsou hostitelé neznámí. Tento výsledek je ale
výrazně ovlivněn včelami rodu Nomada, které tvoří více než polovinu všech kukaččích
včel vyskytujících se v ČR, a jejichž hostiteli jsou téměř výhradně včely z jiných čeledí.
Navíc výsledek odráží i neznalost hostitelů kukaččích včel, kdy se v posledních létech
ukazuje, že nejsou až tolik specializované, jak se zdá (Bogusch & Straka 2012, A.
Astapenková & P. Bogusch, nepublikováno, J. Habermannová et al., nepublikováno).
Typickým případem je např. druh Sphecodes albilabris (Fabricius, 1793), který byl
vždycky považován za druh striktně specializovaný na parazitaci v hnízdech včely
Colletes cunicularius (Linnaeus, 1761) (Blüthgen 1934, Westrich 1989). Tvrzení
Blüthgena (1934) o parazitaci v hnízdech včely Halictus quadricinctus (Fabricius, 1776)
byla považována za nepravdivá, zvláště když tento autor uvažoval za hostitele kukaččích
včel i druhy, které jen pozoroval na stejné lokalitě (stejně jako mnoho dalších autorů 19.
a první poloviny 20. století). Rozen (1956) publikoval detailní popis parazitace tohoto
druhu v hnízdech včely Melliturga clavicornis (Latreille, 1806), navíc v letním období,
kdy se tvrdilo, že druh neparazituje (např. Westrich 1989). Nakonec se ukázalo, že
Sphecodes albilabris parazituje v jarním období v hnízdech druhu Colletes cunicularius,
8
ale samice žijí až do července, a tak během června a července, kdy už hlavní hostitel
dohnízdil, atakují hnízda jiných velkých včel, mezi které patří zmíněná Melliturga
clavicornis, dále pak opravdu Halictus quadricinctus (detaily viz Bogusch & Straka
2012) a možná i Dasypoda hirtipes (Fabricius, 1793) (Westrich 1989, Bogusch & Straka
2012). Ze specialisty se najednou „vyklubal“ generalista, parazitující v hnízdech čtyř
druhů ze čtyř různých čeledí. Ekologie druhů hraje velkou roli, např. mezi hostitele
druhů rodu Coelioxys patří téměř výhradně včely čeledi Megachilidae hnízdící ve dřevě.
Hostitelem druhu C. rufescens Lepeletier & Serville, 1825 je však Anthophora furcata
(Panzer, 1798), druh čeledi Apidae, který jako jediný zástupce svého rodu hnízdí ve
dřevě, a to často v sousedství včel čeledi Megachilidae (Westrich 1989, Banaszak &
Romasenko 1998). Takto se mezi hostitele rodu včelích kukaček mohou dostat zajímavé
druhy, a děje se to prakticky u všech rodů s více druhy na území České republiky.
Příkladem může být nejpočetnější rod kukaččích včel – Nomada. Kromě hostitelů rodu
Andrena, se některé druhy zaměřily ještě na jiné včely hnízdící v zemi, např. malé druhy
parazitují v hnízdech solitérních druhů rodu Lasioglossum, velké druhy naopak
v hnízdech včel rodu Eucera Scopoli, 1770 a najdeme i několik specialistů na rod Melitta
Kirby, 1802, u kterých se změnila fenologie a létají a parazitují v letním období (stejně
jako několik málo druhů, parazitujících včely rodu Andrena hnízdící v létě) (Scheuchl
2000).
Obrázek 1. Kukaččí včela Sphecodes ephippius. Foto Stanislav Krejčík
(www.meloidae.com).
9
S příbuzností hostitele souvisí i specializace. Bogusch (2006) uvádí, že 52% kukaččích
včel, vyskytujících se v České republice, je specializovaných jen na 1-2 hostitele.
S počtem hostitelů ubývá počet druhů kukaččích včel, a opravdoví generalisté s více než
10 známými hostitelskými druhy jsou vzácní. Navíc se ukázalo, že i u takových
generalistů jsou samice individuálně specializované, jak potvrdili Bogusch et al. (2006) u
dvou druhů s nejvíce známými hostiteli – Sphecodes ephippius (Linnaeus, 1767) a S.
monilicornis. Je dokonce pravděpodobné, že individuální specializace je zakódovaná
geneticky, podobně jako u kukaček. Stejní autoři připravují studium individuální
specializace z genetického pohledu. Je však zajímavé, že morfologická specializace
jednotlivých forem nebyla vyčleněna, a tak při revizi rodu Sphecodes pro červený seznam
IUCN nebyly vzaty v potaz druhy S. cephalotes Meyer, 1920 a S. quadratus Pittioni,
1950, taxonomicky vydělované z druhu S. monilicornis (Warncke 1992, Nieto et al.
2012-2014). Co se týká příbuznosti hostitelů a specializace kukaččích včel, ukazuje se,
že jsou možné všechny varianty. Stejně tak najdeme druhy s dosud známým jediným
hostitelem, který byl již potvrzen desítkami autorů, ale může to být druh kleptoparazitovi
příbuzný (např. Halictus maculatus Smih, 1848 jako hostitel druhu Sphecodes rufiventris
(Panzer, 1798)) nebo nepříbuzný (Andrena barbilabris (Kirby, 1802) u Sphecodes
pellucidus Thomson, 1870). Častých je i 2-10 příbuzných hostitelů, kteří jsou všichni
druhy jednoho rodu nebo dvou blízce příbuzných rodů. Generalisti jako Sphecodes
ephippius nebo S. monilicornis mají pak více než 10 hostitelů z 2-4 vzájemně příbuzných
i nepříbuzných rodů (Bogusch et al. 2006). V reálu to většinou vypadá tak, že
kleptoparazitický druh jednoho hostitele preferuje a ostatní využívá jen okrajově. O
kterého hostitele se jedná, je často určeno i místem výskytu, zeměpisnou polohou,
charakterem biotopu, početností populací hostitelů apod. (Bogusch & Straka 2012,
Habermannová et al. 2013). Získání nového hostitele tak není nic výjimečného, stejně
jako přeorientování na nového hostitele. Tyto situace, označované jako „host switch“, se
i zajímavě odrážejí ve fylogenezi jednotlivých skupin (Habermannová et al. 2013, J.
Habermannová et al., nepublikováno).
Podle Emeryho (1909) a Wilsona (1971) by aspoň u mravenců měl být parazitický
organismus nejbližším příbuzným svého hostitele. Tak to bylo považováno i u čmeláků,
kdy jednotliví pačmeláci měli vzniknout jako parazitické „kasty“ dotyčných čmeláčích
druhů (Pamilo et al. 1987). V současnosti už je tato teorie překonána a pačmeláci jsou
považováni za monofyletický taxon (Cameron et al. 2007, Williams 2012). Hnízdní
kleptoparaziti ale museli v historii nějak vzniknout a stále ještě vznikají. Jejich vznik je
poměrně častým jevem, Straka & Bogusch (2007b) uváději jen v rámci čeledi Apidae 11
nezávislých vzniků kleptoparazitických taxonů. Přitom se v současnosti ukazuje, že
kleptoparazitizmus je velmi běžným jevem i v rámci jednoho druhu. Kradení hnízd se
zásobami, které se označuje jako usurpace hnízda, bylo popsáno u včely Hoplitis
anthocopoides (Schenck, 1853) (Eickwort 1975) a kutilek rodu Ammophila Kirby, 1798
(O’Neill 2001), objevuje se ale mnoho dalších studií, které tento jev popisují u jiných
druhů (Miller & Kurczewski 1973, Field 1992, McCorquodale & Owen 1994, Ward &
Kukuk 1998). V současnosti se ukazuje, že je tento jev běžný u více druhů včel,
10
hnízdících v agregacích (Rezková et al. 2012, Černá et al. 2013), a terénní pozorování
dalších žahadlových blanokřídlých ukazují to samé.
Kleptoparazitické taxony najdeme i u jiných skupin žahadlových blanokřídlých. Stále
ještě nevíme, kolik procent zlatěnek jsou kleptoparaziti živící se nashromážděnou
živočišnou potravou, a ne larvami hostitelů (Kunz 1994, Linsenmaier 1997). U hrabalek
najdeme jak vnitrodruhový kleptoparazitizmus, kdy jedinci rodu Batozonellus Arnold,
1937 si kradou navzájem ulovené pavouky (Tsuneki 1968). Samice rodu Evagetes
Lepeletier, 1845 kladou vajíčka do hnízd svých hostitelů rodu Arachnospila Kincaid,
1900, k čemuž mají dobře uzpůsobené hrabací ostny na předních chodidlech. Oproti
tomu samice rodu Ceropales Latreille, 1796 kladou vajíčka do vzdušnic uloveného
pavouka, kterého táhne samice hostitele rodu Anoplius Dufour, 1834 do hnízda (O’Neill
2001). Hnízdními kleptoparazity jsou i zástupci čeledi Sapygidae, parazitující v hnízdech
včel (Gusenleitner & Gusenleitner 1994). Mezi kutilkami pak najdeme kleptoparazitické
druhy, jejichž larvy se živí masitou potravou. Jsou to zástupci rodů Nysson Latreille,
1796, Brachystegus Costa, 1859, Stizus Latreille, 1802 a řady dalších. Jejich hostiteli
jsou jiné kutilky (Blösch 2000).
Obrázek 2. Kukaččí včela Nomada bifasciata. Foto Stanislav Krejčík
(www.meloidae.com).
Bohužel, terénní práce při výzkumu hostitelů kukaččích včel jsou velmi zdlouhavé, a tak
nové poznatky přibývají velmi pomalu. Navíc se problematikou zabývá velmi málo vědců
11
a vědeckých týmů, důvodem je i malá atraktivita tématu z hlediska publikačních výstupů,
ke kterým jsou všichni dnes tlačeni. Navíc ubývá odborníků a zejména staří taxonomové
nejsou ochotni předat mladším generacím své celoživotní poznatky. Jedná se ale o téma
velmi zajímavé a důležité z hlediska chápání fylogeneze včel a ostatních skupin
blanokřídlých, a parazitologie celkově.
12
3. OCHRANA A OHROŽENÍ ŽAHADLOVÝCH BLANOKŘÍDLÝCH
Hmyz obecně v historii nepatřil mezi skupiny, které byly považované za důležité
z hlediska ochrany přírody, a tak dřívější červené knihy obsahovaly na rozdíl od ptáků,
obojživelníků, plazů či cévnatých rostlin jen několik málo nápadných druhů či celých
skupin (Pecina 1979, Škapec 1992). Z blanokřídlých se tak dostaly do vyhlášky o
ohrožených druzích č. 395/1992 Sb. pouze čmeláci, a to všichni. Při aktualizaci této
vyhlášky v roce 2006 (175/2006 Sb.) nebyl opět doplněn žádný zástupce blanokřídlých.
Teprve červený seznam z roku 2005, který vyšel ale až v roce 2007 (Farkač et al. 2005)
obsahuje poměrně dobře zpracované všechny skupiny žahadlových blanokřídlých (Straka
2005a,b,c) a ukazuje na ohroženost této skupiny. Z dnešního pohledu však obsahuje
červený seznam žahadlových blanokřídlých řadu chyb a u mnoha druhů se dalšími léty
výzkumu podařilo prokázat, že by měly být klasifikovány jinak. Proto je plánována
aktualizace tohoto červeného seznamu formou odborného článku, a to v horizontu 5-10
let. Důležitou součástí této publikace bude i metodika hodnocení ohroženosti druhů a
biotopů ve vztahu k blanokřídlým. Dosavadní červený seznam a všechny ochranářské
publikace byly sestavovány pouze na základě většinou nepublikovaných osobních
pohledů autora či autorů, které mohou být dosti různé, a odrážet např. oblast naší země,
ve které autor působí. Zatím nejsou vytvořeny ani ekologické skupiny, jako např. u
měkkýšů (Ložek 1964), které výrazně zjednodušují klasifikaci druhů dle ekologických
preferencí a popis společenstev dané skupiny.
Zrovna čmeláci (Bombus Latreille, 1802) jsou skupinou, která není pro ochranářské
studie vhodně vybrána, protože se jedná o druhy s velkými nároky na stanoviště a živné
rostliny (potřebují větší rozsah biotopu a více potravních zdrojů než samotářské včely,
které jsou mnohem menší a nežijí ve společenstvech). Z tohoto důvodu je z 31 druhů
historicky nalezených na našem území 13 hojných nebo lokálně hojných (např. druhy B.
jonellus (Kirby, 1802) nebo B. wurflenii Radoszkowski, 1859 v horských oblastech), 10
druhů vymizelých (více než 50 let neexistuje doklad o výskytu), 6 vzácných a 2 nově
zjištěné (Straka 2005c, Bogusch et al. 2007). Z ochranářského hlediska tak můžou mít
význam pouze druhy vzácné, kterých je jen šest. Tyto druhy jsou navíc v současnosti
známé jen z 1-2 ojedinělých nálezů, jak je tomu např. u druhů B. distinguendus
Morawitz, 1869 a B. pomorum (Panzer, 1805) (Přidal & Komzáková 2009). Ochrana
všech čmeláků je tedy asi stejně efektivní jako všech střevlíků rodu Carabus Linnaeus,
1758 nebo všech otakárkovitých (Papilionidae) motýlů. Do obou těchto skupin patří
druhy s velkým ochranářským významem, stejně jako druhy, které už nemůžeme
zachránit, a druhy, které jsou běžné.
Pokud se podíváme do červeného seznamu, tak zjistíme, že zhruba 15% všech druhů
žahadlových blanokřídlých známých z území ČR je vymizelých, a v červeném seznamu je
zařazena více než polovina všech druhů (Bogusch & Straka 2011). Může to být
samozřejmě způsobeno subjektivním pohledem autora, i když množství vymizelých
taxonů nelze ovlivnit a v tomto případě je alarmující. Dle Bogusche (2010) a Bogusche
13
& Straky (2011) to souvisí především se změnami krajiny během 20. století. Většina
historických údajů o výskytu žahadlových blanokřídlých z území ČR pochází z 30.-50.
let 20. století, kdy byly publikovány hlavní faunistické publikace typu prodromů (Zavadil
et al. 1937, Baťa et al. 1938, Zavadil & Šnoflák 1948, Balthasar 1954, 1972, Kocourek
1966, Wolf 1971). Kolektivizace zemědělství a zalesňování byly tak zásadní vlivy na
žahadlové blanokřídlé, které můžeme dnes vyjmenovat. Další vlivy, jako pesticidy,
klimatické změny nebo rozvoj lidských sídel a urbanizace nebyly zatím studovány, i když
některé antropogenní vlivy mají na některé druhy žahadlových blanokřídlých pozitivní
vliv (více v následující kapitole).
Obrázek 3. Šířící se včela Osmia bicolor. Foto Stanislav Krejčík (www.meloidae.com).
Hlavními biotopy, na které jsou žahadloví blanokřídlí vázaní, jsou především otevřená,
nezalesněná stanoviště. Jen malé množství druhů je vázané např. na bylinný podrost
listnatého lesa (některé hrabalky, kutilky a včely rodu Andrena) a žádný druh se
nevyskytuje přednostně uprostřed hustých a rozsáhlých lesních celků. Mnoho druhů je
teplomilných a svým výskytem vázaných na nejteplejší stanoviště, jako jsou stepní
biotopy. Právě velké množství těchto druhů vymizelo z území ČR, konkrétně hlavně
druhy vyskytující se dříve na nejteplejších lokalitách jižní Moravy (např. Čejč, Kobylí,
Pouzdřany). Bogusch & Straka (2011) se snažili vysvětlit úbytek těchto druhů, a zjistili,
že vlivů je více. V první řadě jde o to, že z rozsáhlých území panonských stepí během
14
první poloviny 20. století zbyly malé ostrůvky mezi poli, kde však mohly drobné
populace blanokřídlých spolu komunikovat a migrovat díky tomu, že tehdejší zemědělská
půda se skládala z drobných políček, mezi nimiž byly meze a ostrůvky neobdělávané
půdy. Vlivem kolektivizace v 2. polovině 20. století došlo ke zničení těchto drobných
spojek a koridorů, a vznikly izolované zbytky původních biotopů pouze v těch místech,
kde nebylo možné půdu rozorat. Tyto zbytky byly pak chráněny jako stepní lokality
především díky výskytu chráněných a ohrožených rostlin, bohužel špatným způsobem.
Na lokalitách nebyl prováděn žádný management, a tak postupně zarostly bylinami a
keři. Úplně zmizel mozaikovitý porost trsnatých bylin, který původně vytvářel volná
místa na substrátu, která jsou důležitá k hnízdění pro většinu druhů žahadlových
blanokřídlých těchto biotopů. Zánik těchto nezarostlých míst je zřejmě hlavním důvodem
vymizení žahadlových blanokřídlých, hnízdících v zemi, neboť současné studie na jiných
typech biotopů to všechny potvrzují (např. Heneberg et al. 2013, 2014).
Na včelách se to odrazilo velmi významně, a tak např. druhy rodů Eucera a Tetralonia
Spinola, 1838 jsou s výjimkou tří lesostepních druhů rodu Eucera, které jsou stále běžné,
na našem území vymizelé nebo kriticky ohrožené. Konkrétní čísla vypadají takto: 5 druhů
rodu Eucera a 1 druh rodu Tetralonia jsou vymizelé, 4 druhy rodu Tetralonia jsou
kriticky ohrožené s 1-4 stávajícími lokalitami na území ČR, 2 další druhy jsou ohrožené
pouze z toho důvodu, že nejsou vyloženě vázané na stepi, ale vyskytují se i na písčinách
(Bogusch & Straka 2011). Většina druhů je přitom ve sbírkách muzeí zastoupena
velkými sériemi ze 30.-50.let 20. století, v této době tedy byly tyto druhy na vhodných
místech běžné. Jelikož se jedná o teplomilné druhy vázané svým hnízděním na nezarostlá
místa, zmizely z našeho území. Opačná situace je pak u včel hnízdících v ulitách plžů. Na
současných bylinami a křovím zarostlých stepích (dnes již vlastně lesostepích) se daří
teplomilným druhům obývajícím křoviny či vysokou vegetaci, jako jsou např. páskovka
žíhaná (Cepaea vindobonensis (Férussac, 1821)) a suchomilka obecná (Xerolenta obvia
(Menke, 1828)). V jejich ulitách hnízdí samotářské včely čeledi Megachilidae. Druhy
Osmia aurulenta (Panzer, 1799) a Hoplosmia spinulosa (Kirby, 1802) bývaly vždy
poměrně hojné. Na vápencové stepi vázané druhy O. bicolor (Schrank, 1781) a O.
rufohirta (Latreille, 1811) platily vždy za vzácné druhy skalních stepí, v červeném
seznamu jsou klasifikovány jako ohrožené (Straka 2005c). Současné průzkumy však
ukazují, že i tyto dva druhy se vyskytují prakticky na jakékoliv teplé stráni či stepi i mimo
bazický substrát, a patří na místech svého výskytu mezi dominantní druhy. Kromě těchto
biotopů patří mezi vůdčí druhy dálničních a silničních náspů, tj. dalších svažitých
otevřených stanovišť s bohatými populacemi plžů (P. Bogusch, nepublikováno, P.
Heneberg & P. Bogusch, nepublikováno). Podobných případů bychom mohli vyjmenovat
mnoho, přičemž většinou jsou nejvíce ohrožené či na území ČR vymizelé druhy hnízdící
v zemi na svažitých místech, často velmi teplomilné či vázané ještě na konkrétní rostliny,
bezobratlé nebo substrát. Některé tyto druhy se podařilo v posledních létech znovu na
území ČR najít (viz např. Bogusch et al. 2009, 2011), mnoho dalších se však
v současnosti nejblíže vyskytuje ve středním Maďarsku, nebo častěji až v Turecku.
Očekávaným zjištěním je to, že kleptoparazitické druhy jsou více ohrožené než
15
samotářské, protože po vymizení hostitele se hůře znovu vracejí na původní stanoviště
(nejdříve se musí vrátit hostitel, pak teprve může kleptoparazit).
Obrázek 4. NPR Pouzdřanská step – Kolby v jarním období. Obnažený substrát pro
hnízdění zde už prakticky není. Foto Petr Bogusch.
Dalším biotopem, který je obýván velkým množstvím specializovaných druhů, jsou
písčiny. Tyto biotopy se vyznačují tím, že jsou zde velké rozdíly v teplotě substrátu ve
dne a v noci, a substrát pomalu zarůstá a na některých místech se pomocí větru
pohybuje. Především váté písky nepatří na našem území mezi často se vyskytující
stanoviště, historicky se však vyskytovaly především ve středním a východním Polabí, na
jihovýchodní Moravě a v jižních Čechách na Třeboňsku. Na těchto územích byla bohatá
společenstva zejména teplomilných druhů, z nichž řada se dnes na našem území
nevyskytuje. Důvodem úbytku druhů na písčinách je především to, že kompletně ztratily
svůj charakter vátých písků, a pokročily v sukcesi směrem k lesům. Důležitou roli hrál i
člověk, který písčiny zalesňoval především borovicemi. Díky tomu celá oblast lesů mezi
Hradcem Králové, Pardubicemi a Chocní, která ještě okolo roku 1940 byla nezalesněná a
místy se zde písek i pohyboval, je v současnosti zalesněná, a volný písek najdeme pouze
na místech, kde jsou dnes pískovny či bývalá vojenská cvičiště (např. Bogusch et al.
2006). Mnoho míst tak na svůj dřívější původ upomíná pouze názvem, např. přesypy u
16
Malolánského nebo Rokytna. Řada druhů žahadlových blanokřídlých se však v regionu
zachovala a vyskytuje se na miniaturních písčitých místech, jako jsou např. okraje lesních
cest. Zmíněné pískovny pak bývají často i poměrně druhově bohaté (P. Bogusch,
nepublikováno).
Obrázek 5. Samice kutilky Bembix rostrata si hrabe hnízdo v PP Na Plachtě
v Hradci Králové. Obnažený, sypký písek je jediný vhodný hnízdní substrát pro tento
druh. Foto Petr Bogusch.
Na Bzenecku jsou písčiny obohacené ještě o druhy panonských stepí, které sem zasahují
svou severní hranicí areálu rozšíření. Řada z nich se zde bohužel již nevyskytuje, najdeme
je např. na písčinách středního Maďarska, kde na rozdíl od České republiky probíhá až
překvapivě dobře cílená ochrana stanovišť. Stejně jako na Královéhradecku i zde je
bývalé vojenské cvičiště a pískovna, které jsou na rozdíl od NPR Váté Písky poměrně
bohatými nalezišti žahadlových blanokřídlých (Bogusch et al. 2012). Hlavním důvodem
je právě to, že NPR díky nevhodnému managementu kompletně zarostla a není zde
prakticky místo na hnízdění pro druhy, hnízdící v zemi. Stejná situace je i na sousední
CHKO Záhorie na Slovensku, kde většina písčin již zarostla, a v současnosti tam
najdeme rozsáhlejší písčitá místa pouze na staveništích a uvnitř vojenských prostorů
(Smetana et al. 2010). V současnosti se jako důležitý faktor, ovlivňující výskyt druhů,
17
hnízdících v zemi, ukazují fyzikální vlastnosti substrátu. Zejména na písčinách většina
druhů vyžaduje rozvolněný, sypký písek, a naopak nehnízdí v písku utuhlém (Srba &
Heneberg 2012). Proto např. v PP Vojenské cvičiště Bzenec dnes hnízdí stále bohatá
populace kutilky Bembix rostrata (Linnaeus, 1758), veškerá hnízda jsou však umístěna
na cestách nebo při nich (P. Bogusch et al., nepublikováno).
Abychom druhy zachránili, musíme pečovat o jejich stanoviště. To je otřepaný fakt,
bohužel, není druh jako druh, a tak management vhodný např. pro orchideje nebo ptáky
nemusí být vhodný pro žahadlové blanokřídlé. Na to upozorňují např. Konvička et al.
(2005), ve vztahu k blanokřídlým pouze Bogusch (2010) a Bogusch & Straka (2011),
když nepočítám nespočet ochranářských studií, které nebyly publikované. Bohužel,
management vhodný pro to, abychom vytvořili žahadlovým blanokřídlým vhodná místa
pro hnízdění, není v naší zemi rozšířený, je totiž mnohem razantnější než obvykle
používané typy managementu, např. pastva nebo kosení. Abychom vytvořili otevřená
prostranství na dlouho zarostlé lokalitě, je nutné použít minimálně rýče, motyky a
krumpáče, v lepším případě pak drobnou stavební techniku, jako např. malý bagr. Přes
velkou neoblíbenost v naší zemi je účinné i vypalování. Vše je nejlepší ukázat na
příkladech, kterých v naší zemi bohužel není moc. Prvním případem využití těžké
techniky při ochraně přírody je záchrana hvozdíku písečného českého v NPP Kleneč.
Tato rostlina je českým endemitem, který se historicky vyskytoval pouze na zmíněné
lokalitě a zřejmě pomocí člověka byl přenesen i na jinou lokalitu v blízkosti. Tam zmizel
a v NPP Kleneč se okolo roku 2005 vyskytovalo již jen několik rostlin. Po mnoha letech
marné snahy za používání klasických ochranářských technik (pastva, kosení) se nový
vedoucí pracovník AOPK ČR rozhodl pro razantnější zásah. Stržení drnu na části území
umožnilo, že se hvozdík na nově otevřené ploše (vypadající jako pískoviště a pohoršující
všechny ochránce přírody) v následujících létech objevil ve velikém množství. V létech
2008-2009 byl uspořádán průzkum lokality, kdy tým odborníků sledoval všechno, co by
mělo mít vliv na chráněnou rostlinu, a probíhal i průzkum některých skupin bezobratlých.
Díky tomu bylo zjištěno, že zárůst má velmi negativní vliv na klíčivost semen hvozdíku, a
že se v NPP Kleneč vyskytuje řada dalších druhů organismů s velkým ochranářským
významem, jejichž přítomnost zde dosud nebyla známá. Šlechtová & Bělohoubek (2010)
publikovali pak výsledky z konference, které se účastnili všichni participanti výzkumu, na
které byl dohodnut plán péče o lokalitu. V plánu péče je zahrnuto periodické strhávání
drnu bagrem do hloubky 30 cm na územích označených písmeny A-H, což byl v té době
v ČR naprostý unikát. Tento případ ukazuje přístup, který je naprosto správný, bohužel
velmi vzácný. Zdravý rozum, znalost a schopnost o věcech přemýšlet zvítězily nad
zkostnatělostí a neochotou k novotám. Bohužel systém „udělat průzkumy pomocí
renomovaných odborníků – svolat konferenci, kde se všichni sejdou a dohodnou se na
kompromisu – realizovat výsledky“ u nás ve většině případů nefunguje a spíše se hledí na
osobní zájmy.
Mnohem známější je situace v PP Na Plachtě v Hradci Králové. Lokalita je známá
především díky tomu, že v jejím ochranném pásmu byly neoprávněně prodány
18
Královéhradeckým magistrátem pozemky developerské firmě, a díky následné petici a
aktivitám královéhradeckých ekologů navráceny zpátky. Navíc se jedná o
postindustriální stanoviště, lokalita je bývalým vojenským cvičištěm, dnes však
využívaným už jen skupinkami milovníků armády, air softu a paintballu. Jelikož se jedná
o mozaiku různých biotopů, je lokalita velmi bohatá na všechny možné skupiny
organismů, a velká koncentrace především entomologů v Hradci Králové a okolí
zapříčinila, že se jedná o jednu z druhově nejbohatších lokalit v celé České republice
(Hanousek 2010). Bogusch et al. (2006) zde studovali žahadlové blanokřídlé a
zaznamenaných 228 druhů opět hovoří za vše. Některé druhy se vyskytují v ČR pouze
zde (např. kutilka Crossocerus palmipes (Linnaeus, 1767)) nebo mají v ČR jen velmi
málo lokalit a patří mezi ochranářsky velmi významné druhy (za všechny např. Bembix
rostrata, Colletes succinctus (Linnaeus, 1758)). Bohužel, hlavní písčiny na lokalitě
zarostly náletovými dřevinami a trávou, a nepomohla ani několikaletá extenzivní pastva.
Proto došlo k tzv. tankovému managementu, kdy po předem vytyčených trasách projely
několikrát za sebou obrněné transportéry, a tak strhly porost na některých místech
v rámci PP. Výsledky této akce, kritizované tehdy mnohými, včetně tehdejšího ministra
životního prostředí, jsou rozporuplné. Vytvořily se totiž především nezarostlé terénní
deprese, do kterých se spláchly živiny a semena, a tak na místech s předpokládaným
hnízděním žahadlových blanokřídlých vyrostly během půl roku dvoumetrové topoly. Po
konzultacích s odborníky proběhlo vytvoření několika nezarostlých míst s charakterem
spíše kopečků a plošek, a prozatímní výsledky vypadají dobře – např. populace kutilky
Bembix rostrata, která čítala v posledních létech odhadem jen okolo 50 jedinců
hnízdících na území o rozloze 2x10 m, se rozrůstá, a hned osídlila i nově vytvořená
nezarostlá místa (Rambousková 2014). Důležité je však pokračování managementu a
výzkumných aktivit, které však probíhají pouze jako vlastní akce dobrovolníků. Krajský
úřad zřejmě nemá na věci zájem a nesnaží se o evaluaci daných opatření pomocí
průzkumů zajištěných specialisty.
Kromě písčin a stepí existuje samozřejmě mnoho dalších typů stanovišť, která jsou
osídlena zajímavými druhy či společenstvy žahadlových blanokřídlých, a je nutné se jimi
dále zabývat. Jsou to především stanoviště postindustriální, a mokřady, kterým byla
dosud věnována jen velmi malá pozornost, a které patří mezi stanoviště s velkým
významem nejen pro obojživelníky, ptáky či motýly, ale i pro žahadlové blanokřídlé
(Heneberg et al. 2014). Stejně tak je nutné myslet i na druhy vyšších poloh či druhy
chladnomilné, které jsou prozkoumány a poznány jen velmi málo, a ojedinělé studie
posledních let (např. Dvořák et al. 2006, 2009, Dvořák & Bogusch 2008, Mocek et al.
2011). Tak se např. ukázalo, že kriticky ohrožené druhy Anthocopa villosa (Schenck,
1853) nebo Hylaeus annulatus (Kirby, 1802) nejsou až tak vzácné jak se zdálo, jen
obývají pouze chladná stanoviště v horských oblastech. Stejně tak v rámci výzkumu
pískovny CEP II na Třeboňsku (podrobněji bude zmíněna v následující kapitole) byl
prokázán výskyt včely Osmia nigriventris (Zetterstedt, 1838), která se na Třeboňsku
19
kdysi poměrně běžně vyskytovala, ale nebyla již dlouho zaznamenána (Z. Karas & J.
Erhart, nepublikováno).
Na závěr můžeme tedy napsat, že význam včel a dalších žahadlových blanokřídlých
v ochraně přírody je velký, především z toho důvodu, že mnoho druhů je pevně vázaných
na stanoviště, substrát, živnou rostlinu, hostitele, a to mnohem více než řada jiných
skupin, které jsou v současnosti upřednostňovány (např. ptáci). Navíc se jedná o
skupinu, která osídluje i malé zbytky území, a díky svým dobrým migračním
schopnostem (které se však liší druh od druhu – drobné kutilky rodu Oxybelus Latreille,
1796 se šíří málo, velké druhy, jako včely drvodělky, se šíří více) mohou osídlovat
stanoviště, která po aplikaci managementových opatřeních začnou být pro tuto skupinu
vhodná. Co se týká vlastního managementu, je nutné se zaměřit na více cílových skupin a
aplikovat management, který pomůže co nejvíce druhům nebo skupinám, a neřídit se jen
jednou skupinou, která je třeba oblíbenou skupinou rozhodující osoby. Pro druhy
hnízdící v zemi je nutné mozaikovité stržení porostu, které lze nejlépe udělat menší
technikou nebo i ručně, pastva má spíše negativní vliv (eutrofizace), kosení je vhodné
pro druhy, které hnízdí na zarostlých místech (a těch moc není). Na písčinách je vhodné
strhávat i větší plochy o velikosti max. 5x5 m. Musí se však pamatovat na potravní
nabídku pro včely, tj. zachování kvetoucích rostlin na lokalitě. Plocha se strženým drnem
v místě, kde všude expanduje třtina křovištní, přiláká hnízdiče, ale neposkytne jim
potravní nabídku. Stejně tak rozkvetlá louka bez nezarostlých míst pro hnízdění bude
druhově chudá. Optimální metodou je tedy stržení drnu v podobě malých plošek,
vymýcení invazních, vysokých bylin a dřevin z okolí, a případné osázení částí plošek i
okolních nestržených míst směsí semen rostlin typických pro dané stanoviště a oblast (lze
si nasbírat či koupit). Pro druhy hnízdící ve dřevě či dutinách je vhodné nechat na lokalitě
mrtvé i živé dřevo, ve kterém mohou hnízdit (s chodbičkami dřevního hmyzu), zbytky
stonků divizen, mrkvovitých a dalších vysokých bylin, větví bezu a stébla rákosu. Stačí
pouze na určitých místech, nejlepší je rozhodnout vzhledem k charakteru a velikosti
lokality a také významu dané rostliny pro danou lokalitu (nenechávat kvůli včelám
všechny invazní celíky kanadské, ale nechat jen několik malých trsů, které poskytnou
v pozdním létě potravní nabídku a jejich suché stonky místo k hnízdění). Důležité je tento
management pravidelně opakovat, především pak strhávání drnu (periodicky na různých
místech s návratem na původní místo např. po 5 letech jako v NPP Kleneč) a
odstraňování invazních rostlin. Jen tak bude česká fauna včel nadále bohatá a třeba se
vrátí i druhy, které zde byly před 50-70 léty. Řada z nich stále ještě žije ve středním
Maďarsku, což není zase tak daleko.
20
4. ŽAHADLOVÍ BLANOKŘÍDLÍ POSTINDUSTRIÁLNÍCH STANOVIŠŤ
Studium postindustriálních stanovišť na území celého světa je věcí sice poměrně novou,
ale velmi dynamicky se rozvíjející. O České republice lze říci to samé, což je
zdokumentováno např. ve velmi zdařilých knihách o postindustriálních stanovištích a
bezobratlých na nich se vyskytujících (Řehounek et al. 2010, Tropek & Řehounek 2011),
z nichž první vyšla i v anglické verzi (Řehounek et al. 2011). Na pískovnách, výsypkách,
odkalištích, či v lomech nebo opuštěných vojenských prostorech dnes působí celé týmy
vědců, které se zabývají různými skupinami či zpracovávají ekologické studie, a jejichž
hlavním cílem je (kromě vytvoření kvalitní publikace) najít nejlepší způsob tzv. přírodně
blízké obnovy postindustriálního stanoviště, která je chápána jako takový protiklad
technické rekultivace (Gremlica et al. 2012).
Blanokřídlí jsou na postindustriálních stanovištích studováni již dlouhou dobu. Už
generace hymenopterologů z první poloviny 20. století pochopila, že pískovna je
druhově také bohatá, a může být stejně „dobrou“ lokalitou jako přirozená písčina. I když
to nebylo nikde publikováno, novodobá generace hymenopterologů se začala
postindustriálními stanovišti také zabývat. První vlaštovkou bylo zjištění Srby & Tyrnera
(2003), že dříve v teplých oblastech ČR poměrně hojný, ale v té době již přes 30 let v ČR
nezvěstný druh kutilky Bembix tarsata Latreille, 1809 se najednou objevil na
hnědouhelných výsypkách na Mostecku, kde postupně vytvořil početné populace. Srba
(2010) na těchto stanovištích sledoval ekologii některých druhů kutilek, z nichž např.
Sphex funerarius Gussakovskij, 1943 nebo Ammophila heydeni Dahlbom, 1845 se
v Čechách vyskytují pouze na hnědouhelných výsypkách na Mostecku a na dalších 2-3
lokalitách v blízkém okolí. P. Bogusch (nepublikováno) zjistil na stejných stanovištích
řadu ochranářsky významných druhů, z nichž např. Lindenius laevis Costa, 1871 je
recentně v ČR nalézán pouze na výsypkách a odkalištích. Tropek et al. (2013) ve své
studii o odkalištích elektrárenských popílků poukazují na to samé, nejen mezi
blanokřídlými byly zaznamenány druhy v ČR dlouhodobě nezvěstné, a to často na více
odkalištích najednou. Tyto druhy, např. Nysson hrubanti Balthasar, 1972 nebo
Mimumesa littoralis (Bondroit, 1934), byly pak nalezeny ještě jinde, ale rovněž se jedná
o postindustriální stanoviště. Stejně tak R. Udržal (nepublikováno) sbíral v pískovnách u
Bratčic nedaleko Brna druhy zlatěnek a jiných blanokřídlých, které nebyly z ČR dosud
známé, nebo byly považovány v té době za dlouhodobě nezvěstné. Studie posledních let
přinášejí podobné výsledky a poukazují tak na velký význam postindustriálních stanovišť
pro žahadlové blanokřídlé nejen na území České republiky.
Bohužel, studie k porovnání z okolních zemí moc neexistují, nebo je ojediněle najdeme
v těžko dohledatelné literatuře. Existuje více studií o včelách botanických zahrad (např.
Pádr 1990, Walge & Lunau 2003, Diestelhorst & Lunau 2007) a Kaminski (1988)
publikoval studii o výskytu druhu Bembix rostrata na postindustriálních stanovištích
v Německu. Zajímavá je nová studie o včelách železničních náspů a nádraží (Moroń et al.
2014). Studií o včelách a dalších žahadlových blanokřídlých postindustriálních stanovišť
21
bude nepochybně existovat mnohem více, ale většina z nich bude nepublikovaná nebo
publikovaná v regionálních faunistických sbornících.
Obrázek 6. Cementárna v Prachovicích. Foto Petr Bogusch.
Z komplexních studií bylo také publikováno hodně málo. Příspěvek Bogusche et al.
(2012) ve sborníku z konference srovnává faunu žahadlových blanokřídlých tří lokalit
v okolí obce Bzenec na jižní Moravě – NPR Váté písky, která je přirozenou písčinou, i
když léta ovlivňovanou lidskou činností (železnicí), PP Vojenské cvičiště a pískovny.
Výsledky jsou alarmující, ale poukazují na to samé, co bylo diskutováno v minulé
kapitole – špatný nebo spíše žádný management v NPR Váté písky zapříčinil, že lokalita
je pro žahadlové blanokřídlé špatně obyvatelnou s pouze minimem možností k hnízdění.
Počty druhů zaznamenaných v pískovně a především v PP Vojenské cvičiště, kde probíhá
narušování zárůstu invazními rostlinami, jsou více než dvakrát vyšší než v papírově
nejvýznamnější lokalitě na Bzenecku. Kromě toho význačné druhy písčin, vyskytující se
pouze v těchto územích, jako jsou např. kutilky Bembix rostrata či Palarus variegatus
(Fabricius, 1781), tvoří v pískovně a v PP Vojenské cvičiště početné populace, zatímco
v NPR Váté písky jsou nalézány jen ojediněle. To potvrzují i vlastní pozorování autora,
který na Bzenecku zkoumal druh B. rostrata v létech 2011-2014. Jelikož se jedná o
písčité lokality, pomohla by managementová opatření podobného typu, jako byla
22
uvedená v minulé kapitole v případě lokalit NPP Kleneč a PP Na Plachtě. Na území PP
Vojenské cvičiště byla vytvořena rozsáhlá prostranství volného písku, na nichž však
substrát ztvrdl a nebyl cílovými druhy osídlen. Oproti tomu na cestách a v jejich okolí,
kde je písek pořád sypký zejména díky projíždějícím motocyklům a čtyřkolkám, hnízdí
naprostá většina druhů zemních žahadlových blanokřídlých.
Existují tedy v zásadě dvě v současnosti publikované rozsáhlé studie o žahadlových
blanokřídlých postindustriálních stanovišť - Heneberg et al. (2013) studovali pískovny,
Tropek et al. (2013) elektrárenská odkaliště. Připravovaná je i studie o vojenských
prostorech, ale již v létech 2009-2010 zpracovaná data ještě stále nebyla publikovaná.
Postindustriálními stanovišti se zabývali i Heneberg et al. (2014) a stejný tým autorů
připravuje další studie, které budou podrobněji popsány v následující kapitole.
Heneberg et al. (2013) studovali 50 pískoven na území celé ČR, kde metodou barevných
(Moerickeho) pastí monitorovali žahadlové blanokřídlé. Výsledkem je nalezení 221
druhů žahadlových blanokřídlých, včetně některých ochranářsky významných. Hlavním
přínosem studie je i kvantifikace jednotlivých druhů a snaha zhodnocení jejich vztahu
k jednotlivým typům pískoven. Tak byla jako dominantní druh vázaný na otevřený písek
zjištěna kutilka Bembecinus tridens (Fabricius, 1781), a často byly nalézány ještě např.
některé druhy včel rodu Lasioglossum. Důležitými zjištěními jsou především ta, že 1)
žahadloví blanokřídlí jsou vázáni na přítomnost holých, nezarostlých plošek písku, a
s vyšším množstvím těchto plošek stoupá počet druhů, přičemž rozloha není důležitá,
spíše větší množství menších plošek je lepší; 2) všechny druhy nemají rády technické
rekultivace a v rekultivovaných pískovnách prakticky nic nežije nebo zdejší diverzita
dosahuje pouze zlomku pískoven nerekultivovaných nebo aktivních; 3) některé druhy
(prokazatelně např. včela Andrena barbilabris) dokonce preferují pískovny s probíhající
aktivní těžbou. Dílčím výsledkem je samozřejmě vysoký počet zjištěných druhů,
poukazujících na to, že pískovny jsou velice druhově bohaté. Zajímavé je, že prakticky
stejných výsledků dosáhli Tropek et al. (2013) při studiu dvou rozsáhlých odkališť na
hranici středních a východních Čech, kdy 229 zjištěných druhů hnízdilo také především
na nezarostlých místech. I v rámci této studie byly zaznamenány druhy v ČR dosud
nenalezené či dlouhodobě nezvěstné, a řada z nich v početných populacích. Proto je
nutné i odkaliště považovat za důležitá stanoviště výskytu žahadlových blanokřídlých.
Na druhou stranu se jedná o stanoviště s vysokou koncentrací nebezpečných látek,
především těžkých kovů. Je tedy nutné vzít v potaz i možnou jedovatost substrátu pro
rostliny a živočichy a možný vliv na zdraví zde se vyskytujících jedinců a druhů.
Drobnější studie potvrzují to, že význam postindustriálních stanovišť pro žahadlové
blanokřídlé je velký. Jak by ne, když se jedná ve většině případů o raně sukcesní
stanoviště, která jako jediná poskytují hnízdní možnosti druhům hnízdícím v zemi.
Dokonce i taková stanoviště ve vyšších polohách hostí mnoho ochranářsky významných
druhů, jak publikovali např. Dvořák & Bogusch (2008) výsledky průzkumu bývalé
pískovny na Šumavě či Mocek et al. (2011) studii o organismech pískovcového lomu
v CHKO Broumovsko. V teplých oblastech pak podobná stanoviště hostí opravdu
23
bohatá společenstva. Kromě četných pískoven pak existují i nepublikované průzkumy
lomů (např. P. Bogusch & J. Erhart, nepublikováno o lomech v blízkosti Horažďovic a
Sušice, a J. Straka, nepublikováno o lomech v CHKO Český kras, části těchto průzkumů
byly publikovány jako faunistické novinky z ČR (Bogusch et al. 2011). Velký význam
mají třeba i opuštěná nádraží nebo nádraží, která nebyla rekonstruována. Proto byly např.
z nádraží v Lednici nebo v Horních Heršpicích publikovány prvonálezy druhů
Ammoplanus kaszabi Tsuneki, 1972, respektive Nomada mutabilis Morawitz, 1870
(Bogusch et al. 2007, 2009). Biotopy ve městech osídlují často jako první i zavlečené
druhy, jak tomu bylo např. u druhu Sceliphron curvatum (F. Smith, 1870) (Bogusch et
al. 2004). Unikátní biotopy jsou osídleny často velmi specifickým společenstvem druhů.
Příkladem mohou být třeba těžiště bílých křemičitých písků na Českolipsku, kde se
vyskytují druhy jako Miscophus niger Dahlbom, 1844, Tachysphex nitidus (Spinola,
1805) nebo Arachnospila wesmaeli (Thomson, 1870). Všechny tyto druhy najdeme na
území ČR jen v této oblasti a vyskytují se zde v poměrně bohatých populacích (L. Blažej,
nepublikováno).
Posledním zajímavým fenoménem jsou požáry. I když charakter stanovišť po požárech
může být rozdílný a jejich studium probíhalo a probíhá spíše v teplejších a sušších
oblastech než je mírný pás, bývají často řazeny mezi postindustriální stanoviště. Bogusch
et al. (v tisku) zpracovávali sukcesi žahadlových blanokřídlých v místech požáru u
Jetřichovic v NP České Švýcarsko. Zdejší lesy shořely v roce 2006 a průzkum probíhal
každý rok v létech 2007-2013. Kromě výskytu některých velmi vzácných druhů (např.
prvonálezy Evagetes sahlbergi (Morawitz, 1893) a Dipogon vechti Day, 1979 pro
Českou republiku) a zjištění velmi početných populací druhů, které jsou na našem území
nalézány jen po jednotlivých jedincích (např. již zmíněná kleptoparazitická hrabalka
Evagetes sahlbergi a její hostitel Arachnospila hedickei (Haupt, 1929) či jiná hrabalka
Dipogon variegatus (Linnaeus, 1758), je zajímavé i zjištění, že největší množství druhů
včetně těch s ochranářským významem se na lokalitě vyskytovalo 3-4 roky po
disturbanci, a od té doby počet druhů klesá v souvislosti se zalesňováním. Na kontrolních
stanovištích se pak v létech 2012-2013 fauna žahadlových blanokřídlých příliš neliší od
stanovišť spálených.
Celkově tedy lze říci, že význam postindustriálních stanovišť pro žahadlové blanokřídlé
je velký a 2 ze 3 nově zjištěných či po dlouhé době znovu v ČR zaznamenaných druhů
jsou nalezeny právě na postindustriálních stanovištích. Co se týká managementových
zásahů, platí v zásadě to samé co pro přirozená stanoviště. Názor většiny lidí na našem
území, že se musí chránit jen čistá, panenská příroda, není v tomto případě na místě,
stejně jako názor některých „postindustriálních“ biologů, že všechna postindustriální
stanoviště by měla být chráněná. O tom, jestli na dotyčném místě vznikne park, golfové
hřiště či koupaliště, nebo naopak bude pískovna řízenými zásahy udržována ve stavu
vhodném pro rostliny a živočichy, kteří tam žijí, by však měli rozhodovat především
odborníci – botanici a zoologové, a ne místní zastupitelé, majitelé firem, ekologičtí
aktivisté či poskytovatelé evropských dotací. Obojí totiž potřebujeme pro svůj život, a
24
tak by cílený průzkum stanoviště měl rozhodnout o dalším osudu lokality. Navíc je
možné, že časem z některých stanovišť většina druhů zmizí, protože řada druhů
žahadlových blanokřídlých má určitě nějakou populační dynamiku a schopnost migrace,
stěhování, šíření apod. Zatím to nebylo moc studováno, ale časem snad budeme vědět
více.
25
5. HÁLKY ZELENUŠEK NA RÁKOSU
Zelenuškovití (Chloropidae) jsou druhově početnou skupinou dvoukřídlých s více než 2
tisíci druhy na světě, v ČR zastoupenou 205 druhy (Ismay & Nartshuk 2000, Kubík
2006). Jejich život je svázaný s různými druhy rostlin. Největší druhy náleží do rodu
Lipara Meigen, 1830 se 4 druhy vyskytujícími se v ČR (Doskočil & Chvála 1971).
Všechny jsou vázané na rákos obecný (Phragmites australis), na jehož růstových
vrcholech vytvářejí samice hálky, v nichž se vyvíjejí larvy. Zvláště nápadné jsou hálky
druhu Lipara lucens Meigen, 1830, které jsou široké, doutníkovité, s odstávajícími listy.
Jedná se o běžný druh, jehož hálky najdeme prakticky na každém místě, kde je menší či
větší rákosina (Kubík 2006).
Zejména v popularizační literatuře se objevují zmínky o tom, že některé druhy
žahadlových blanokřídlých využívají prázdné hálky zelenušek jako dutiny pro hnízdění
(např. Westrich 1989, Blösch 2000). Tyto druhy jsou zajímavé především tím, že obývají
mokřadní stanoviště, a tak se ekologicky liší od ostatních žahadlových blanokřídlých,
vyskytujících se především na suchých a otevřených biotopech, jako jsou již výše
zmíněné písčiny, stráně, stepi či otevřená postindustriální stanoviště. V hálkách zelenušek
najdeme i mnoho jiných živočichů, kteří zde hledají úkryt, jako jsou pavouci, brouci,
ploštice a křísi, ojediněle i střechatky, dlouhošíjky, chrostíci, motýli a další (např.
Tscharnke 1994, Athen & Tscharnke 1999). Blanokřídlé studovali Dely-Draskovits et al.
(1994), kteří zaznamenali v hálkách zelenušek i druhy Pemphredon lethifer (Shuckard,
1837) a Hylaeus sp. Westrich (2008) ve své studii o toleranci hálek k zaplavování se
zaměřil na žahadlové blanokřídlé, z nichž zaznamenal 5 druhů. Nartshuk (2006)
studoval, stejně jako Dely-Draskovits et al. (1994) parazitoidy zelenušek, kterých je
poměrně velké množství, a některé z nich lze nejlépe najít vylíhnutím z hálek.
Heneberg et al. (2014) zkoumali žahadlové blanokřídlé v hálkách zelenušek na 15
přirozených rybničních rákosinách, z nichž některé patří mezi nejvýznamnější rákosní
rezervace na našem území (např. NPR Velký a Malý Tisý, NPP Bohdanečský rybník a
Matka, PP Na Plachtě, PR Žehuňský rybník, NPR Lednické rybníky a další) a na 15
rákosinách v rámci postindustriálních stanovišť. Kromě sběru hálek v zimním období a
následného líhnutí všech bezobratlých za použití nově vynalezené líhně v laboratoři ještě
na všech lokalitách odchytávali v letním období žahadlové blanokřídlé do barevných
pastí. Celkově zaznamenali 14 druhů žahadlových blanokřídlých v hálkách zelenušek,
z nichž naprosto dominantní byl druh Pemphredon fabricii (Müller, 1911), představující
93% všech vylíhlých žahadlových blanokřídlých. Tento druh je zřejmě specializovaný na
hnízdění v prázdných hálkách zelenušek, a na mokřadních stanovištích hojný, jak již už
uvádí např. Blösch (2000). Stejný druh zaznamenali i Dely-Draskovits et al. (1994), jen
v té době ještě nebyl odlišován od podobného druhu P. lethifer. Vazbu na hálky ukazuje
i včela Hylaeus pectoralis Förster, 1871, druh, který je v ČR považovaný za kriticky
ohrožený (Straka 2005c, Bogusch et al. 2007). Tento druh však zřejmě není vzácný, jen
je vázaný svým výskytem na rákosiny s hálkami zelenušek. Ostatní druhy byly nalezeny
26
jen v malém množství jedinců a hálky zelenušek pro ně zřejmě představují jen jednu
z mnoha hnízdních možností. Z ochranářsky významných druhů byly zaznamenány
některé prvonálezy či druhonálezy pro ČR, nebo odchyty po dlouhé době, např.
v případě druhů Heriades rubicola Pérez, 1890, Tachytes panzeri Dufour, 1841,
Bombus semenoviellus Skorikov, 1910, Nysson quadriguttatus Spinola, 1808 a mnohých
dalších. Některé z těchto druhů vykazují vazbu na mokřady, jiné spíše na písčiny, které
jsou v blízkosti mokřadů. Celkově bylo více jedinců i druhů na postindustriálních
stanovištích, a hlavním faktorem je opět přítomnost obnaženého substrátu vhodného
k hnízdění.
Obrázek 7. Rok stará hálka zelenušky Lipara lucens v zimním období. Foto Martina
Komínová.
Zajímavé je, že i početnost hnízdičů v hálkách byla vyšší na postindustriálních
stanovištích, což může souviset s větší heterogenitou biotopu, a tudíž třeba lepším
potravním výběrem nebo i lepšími hnízdními příležitostmi pro druhy, které nejsou
striktně vázané na hnízdění v hálkách zelenušek. Některé druhy však dominovaly
27
v rákosinách u rybníků. Mezi ně patří např. hrabalky Anoplius caviventris Aurivillius,
1907, druh ohrožený dle červeného seznamu (Straka 2005b), v rámci tohoto průzkumu
však zaznamenaný prakticky na všech větších rákosinách. Dle J. Erharta (osobní sdělení)
hnízdí v rákosových stéblech a je potravně vázaný na pavouky čeledi Clubionidae,
využívající rákosová stébla jako úkryt. Podobně pak Priocnemis fennica Haupt, 1927,
který není vázaný na lesní podrosty, jak je uváděno v literatuře (Wisniowski 2009,
Macek et al. 2010), ale na mokřady a rákosiny. Stejný tým autorů pracuje na dalších
výzkumech, jednak zhodnocení ostatních skupin bezobratlých v hálkách zelenušek včetně
parazitoidů, pak na ovlivnění hnízdění druhu P. fabricii těžkými kovy na odkalištích, a na
změnách diverzity na rákosinách napříč Evropou. Bohužel, publikaci dílčích výsledků
zdržují někteří odborníci na ostatní skupiny, kteří ještě nedokončili determinace.
Obrázek 8. Líheň, kterou jsme vyvinuli v rámci našeho projektu. Foto Petr Bogusch
V hálkách zelenušek rodu Lipara tedy hnízdí řada druhů žahadlových blanokřídlých,
jejichž počet dnes stoupl již na 20 druhů (P. Bogusch et al., nepublikováno). Většina je
využívá jen ojediněle, větší vazbu na hálky zelenušek vykazují pouze druhy Pemphredon
fabricii a Hylaeus pectoralis. Kromě těchto druhů využívá tyto hálky velmi často kutilka
Trypoxylon deceptorium Antropov, 1991. Je zajímavé, že z 3 velmi podobných druhů
28
rodu Trypoxylon Latreille, 1796, jejichž ekologické niky se překrývají, byl zaznamenán
v hálkách i pastech na mokřadech pouze tento.
Co se týká mokřadních žahadlových blanokřídlých celkově, patří tyto druhy právě mezi
ty, jejichž ohroženost je nutné trochu přehodnotit. Zjednodušeně řečeno, druhy
považované za ohrožené či kriticky ohrožené jsou poměrně běžné, a vzácné jsou ty,
které nebyly do červeného seznamu zařazeny z důvodu malého množství známých nálezů
nebo kvůli tomu, že z našeho území nebyly v té době známé. Vůbec počátky poznávání
žahadlových blanokřídlých mokřadních stanovišť byly velmi zajímavé. Začalo to hmyzem
ze smyků ze slaniska u rybníka Nesyt z roku 1988, kde byl velmi početný druh Hylaeus
moricei (Friese, 1898) (hojný druh vlhčích luk, který jsme považovali dříve za vzácnost,
ohrožený dle červeného seznamu) a jeden samec H. pectoralis, který představoval první
nález z Moravy (Bogusch et al. 2007). Při průzkumu Žehuňské obory a okolí v létech
2001-2004 se do Malaiseho pasti u rákosiny u NPP Kopičácký rybník nachytalo velké
množství jedinců Pemphredon fabricii, stejně jako jednotliví jedinci dalších mokřadních
druhů, jako např. Hylaeus pectoralis, Rhopalum gracile Wesmael, 1852, Passaloecus
clypealis Faester, 1947, Ectemnius confinis (Walker, 1871) nebo Anoplius caviventris
(Bogusch & Mocek 2007). Všechny tyto druhy z červeného seznamu se v současné době
jeví být poměrně hojné na vhodných místech, především na různých typech rákosin a
mokřadů. Například v dosud nezpracovaném materiálu z Malaiseho pasti umístěné na
mokřadní louce v PR Dubno u České Skalice byly dominantními druhy Anoplius
caviventris, Rhopalum gracile a Passaloecus clypealis, tedy druhy, obvykle nalézané jen
po jednotlivých kusech. V současnosti probíhá průzkum této lokality a velmi podobné
blízké PR Zbytka se snahou zaznamenat tyto druhy, zjistit zda hnízdí v hálkách
zelenušek, a najít a popsat jejich larvy. Kromě zmíněných druhů se v té době na několika
mokřadních lokalitách objevil druh Coelioxys alata Förster, 1853, kukaččí včela, která
bývala považovaná za jednu z nejvzácnějších včel Evropy. Tento druh se vyskytuje
v mnoha evropských zemích, ve většině z nich byl zaznamenán jen jeden až dva nálezy, a
to často před mnoha léty (Bogusch 2005, Devalez 2010).
První publikací v ČR zaměřenou především na mokřadní žahadlové blanokřídlé je však
studie Heneberga et al. (2014). V sousedních zemích jsou mokřadní stanoviště také
hymenopterology spíše opomíjena, i když např. na hranicích Německa a Švýcarska u
Kostnice existují mokřadní lokality, kde se podařilo najít silné populace druhů, které byly
považovány v Evropě za velmi vzácné až vymizelé (M. Herrmann, osobní sdělení).
Stejně i Smetana et al. (2010) publikovali nálezy velmi význačných mokřadních druhů
z CHKO Záhorie na Slovensku. Už více let probíhá pod záštitou J. Straky a P. Bogusche
průzkum NP Kiskunság ve středním Maďarsku, kde se kromě mokřadů nalézají i
vnitrozemská slaniska s velmi specifickou faunou žahadlových blanokřídlých. V létech
2014-2015 je plánován výzkum žahadlových blanokřídlých v hálkách zelenušek právě
v této oblasti a na jiných lokalitách v Maďarsku. Bohužel, stále o mokřadních
blanokřídlých a jejich hnízdních a potravních nárocích víme hodně málo, tak nemůžeme
vyvozovat předčasné závěry. Jediné, co lze napsat, je fakt, že i žahadloví blanokřídlí patří
29
mezi skupiny organismů, na něž je nutné myslet při ochraně a managementu mokřadních
biotopů.
Obrázek 9. Hnízdo kutilky Pemphredon fabricii ve staré hálce zelenušky Lipara
lucens. Foto Petr Bogusch.
30
6. NEPŮVODNÍ DRUHY ŽAHADLOVÝCH BLANOKŘÍDLÝCH
V roce 2006 vyšla pod záštitou ČSOP kniha o nepůvodních druzích rostlin a živočichů
České republiky (Mlíkovský & Stýblo 2006), která podrobně zpracovává všechny druhy
rostlin a živočichů, které se na naše území dostaly za přispění člověka. Bohužel, v knize
chybí blanokřídlí, i když nepůvodních druhů tohoto řádu hmyzu je u nás hodně, jak
uvádějí např. Šefrová & Laštůvka (2005). Ze žahadlových blanokřídlých patří mezi
nepůvodní druhy naší fauny např. někteří zástupci čeledi Bethylidae, kteří jsou
ektoparazity skladištních či muzejních škůdců, a do naší země přicestovali se svými
hostiteli (Bogusch et al. 2007). Kromě toho se občas objeví neočekávaný nález druhu,
který se vyskytuje hodně daleko od naší země. Většinu těchto nálezů těžko vysvětlujeme,
i když se zřejmě jedná o šíření přehlížených druhů bez přispění člověka. Tak se např.
v Praze objevila kutilka Passaloecus pictus Ribaut, 1952 s nejbližším výskytem v jižní
Francii a v Bulharsku (Straka et al. 2004), kterou se ale podařilo najít i na dalších
lokalitách v ČR (Bogusch et al. 2007) i na Slovensku (Smetana et al. 2010). Stejně tak
byl na nádraží v Lednici nalezen drobný druh Ammoplanus kaszabi vyskytující se na
východě Asie, ale i v jihozápadní Evropě (Bogusch et al. 2007). Podobně překvapivým
nálezem je nález kutilky Pseudomicroides zimini (Gussakovskij, 1952) ve střední
Maďarsku. Tento druh se původně vyskytuje v jihovýchodní Asii (Dálný Východ,
Mongolsko) a na dotyčné maďarské lokalitě je pravidelně nalézán, jinde v Evropě ani na
území Maďarska dosud nalezen nebyl.
Mezi skutečné invazní druhy v Evropě patří několik druhů kutilek čeledi Sphecidae,
z nichž druh Sceliphron curvatum byl zaznamenán i na území České republiky a
v současnosti se vyskytuje zřejmě na celém území našeho státu. Tento druh, původně
z podhůří Himaláje, byl poprvé v Evropě nalezen v roce 1982 poblíž Štýrského Hradce
v Rakousku (Van der Vecht 1984). Brzy přišly nálezy z řady dalších zemí (Ćetković et
al. 2003) a v 90. létech 20. století byl poprvé zaznamenán v Praze v Botanické zahradě
UK Na Slupi (Bogusch et al. 2004). Dlouholetá pozorování byla završena úspěšnou
determinací a zpracování tehdejšího rozšíření druhu v České republice a na Slovensku
(Bogusch et al. 2005). Tato kutilka je zajímavá jednak tím, že je velká, nápadná a není
plachá, a tak špatně uniká pozornosti. Kromě toho se jedná o původně skalní druh, který
hnízdí na a v budovách. Hnízda, která si samice staví z bahna, jsou obvykle umístěna pod
střechou, ale nejčastěji uvnitř místností na různých předmětech. Oblíbenými místy pro
stavbu hnízd jsou tak zadní stěny obrazů, kapsy oděvů, garnýže, dřevěné a polystyrénové
desky a jiné předměty (Bogusch et al. 2004). I když není známo, jak se druh dostal do
Evropy, je celkem snadné si představit předměty s hnízdy, které se dostaly do Evropy
pomocí letecké či lodní dopravy. V dnešní době je nejsevernějším místem výskytu tohoto
druhu hlavní město Německa Berlín (Ćetković et al. 2011), v naší zemi se vyskytuje
všude, přičemž nejčastěji bývají nalézána hnízda (Janšta & Bogusch 2014). Kromě budov
ve městech byl pozorován i na zříceninách hradů (např. Děvičky v CHKO Pálava).
Vzhledem k šíření druhu se někteří hymenopterologové obávali, že by druh mohl
31
konkurenčně vytlačovat jiné druhy žahadlových blanokřídlých (Gepp 2003), jeho
ekologická nika je však natolik unikátní, že nekonkuruje žádnému jinému druhu.
Obrázek 10. Nepůvodní kutilka Sceliphron curvatum v Botanické zahradě UK
v Praze. Foto Petr Bogusch.
Na území ČR se vyskytuje původně jiný druh, Sceliphron destillatorium (Illiger, 1807),
který býval považován za velmi vzácnou kutilku, na Slovensku dokonce chráněnou
zákonem (Pecina 1979). Tento druh se nevyskytuje ve městech, ale spíše na okrajích
menších sídel a mimo lidské osídlení, hnízdí však stejně jako S. curvatum. Na našem
území se vyskytuje na Moravě, a to především na jihu, existují však i nálezy z okolí
Svitav těsně za historickým rozhraním Čech a Moravy (Lukáš et al. 2006). Překvapením
byl proto nález druhu v Náchodě (Bogusch et al. 2009), tedy hodně na sever od
předpokládaných míst, kde by se v Čechách mohl objevit. Druh se v posledních létech
šíří, jak uvádějí Lukáš et al. (2006), v případě šíření jiných teplomilných druhů však první
nálezy na území Čech přišly obvykle z Českobudějovicka (např. zlatěnka Chrysis
chrysostigma Mocsáry, 1889) nebo okolí Prahy či Polabí (včela Hylaeus lineolatus
(Schenck, 1861), zlatěnka Chrysis marginata Mocsáry, 1889 nebo hrabalka Tachyagetes
filicornis (Tournier, 1889)) (Tyrner 2005, Bogusch et al. 2007). V roce 2014 byl druh
opět nalezen na území Čech, a to na písčitých plochách pískovny CEP II v CHKO
Třeboňsko, kde bylo více samic společně se samicemi S. curvatum pozorováno a
32
fotografováno při sbírání jílu pro stavbu hnízd. Je tedy možné očekávat, že se tento druh
bude postupně objevovat i na jiných místech Čech.
Třetím druhem tohoto rodu je Sceliphron caementarium (Drury, 1773), vyskytující se
původně v Severní a Střední Americe. Tento druh se vyskytuje v jižní a západní Evropě
(Berland 1946, Pagliano et al. 2000), kam byl zřejmě zavlečen lodní či leteckou
dopravou. Prvním místem výskytu v Evropě byla Madeira, tedy místo, kde mívaly za 2.
světové války americké lodě mezipřistání cestou k pobřeží jižní a západní Evropy.
Gusenleitner (2002) publikoval první údaj z území Rakouska a upozornil na šíření druhu
směrem na sever. V nedávné době byl druh nalezen poprvé na jižním Slovensku, a to již
na dvou lokalitách (V. Smetana, nepublikováno). Z našeho území existuje jen jeden starý
údaj z roku 1942, tj. z doby, kdy druh ještě nebyl z Evropy známý. Bogusch & Macek
(2005) tento nález z Národního Muzea komentují a uvádějí dvě možnosti 1) druh se
opravdu ve středních Čechách objevil díky aktivitám americké armády v Evropě; 2)
sběratel jej našel na jihu Evropy a špatně jedince lokalizoval. Pravdy se dopátrat nelze,
nicméně stále platí, že se jedná dosud o jediný nález tohoto druhu z našeho území. Další
invazní druhy – Chalybion zimmermanni Dahlbom, 1843 a Isodontia mexicana
(Saussure, 1869) se na sever příliš nešíří a zůstávají na jihu Evropy, první jmenovaný
dokonce již řadu let nebyl na území Evropy nalezen (Bitsch et al. 1997).
Obrázek 11. Fotografie, dokládající první nález druhu Sceliphron destillatorium na
území Čech. Foto Rudolf Macek.
33
Šíření druhů žahadlových blanokřídlých na území naší republiky bez přispění člověka je
v posledních létech velmi běžná záležitost. Někteří odborníci se přiklánějí k názoru, že za
šíření druhů obecně může globální oteplování (např. Roura-Pascual & Suarez 2008,
Mossmann et al. 2013), v případě fauny žahadlových blanokřídlých na našem území
můžeme srovnávat s diverzitou v 30.-50. létech 20. století, a těžko říci, jestli
k podobným šířením nedocházelo i tehdy. Nejčastěji se druhy šíří z jihovýchodu.
Typickým příkladem je např. čmelák Bombus haematurus Kriechbaumer, 1870,
vyskytující se v jihovýchodní Evropě, jehož šíření dospělo v roce 2003 na Slovensko
(Smetana & Šima 2005) a v roce 2013 byl poprvé nalezen i na jižní Moravě (J. Straka et
al., nepublikováno). Podobných druhů je hodně a prvonálezy byly zaznamenány většinou
v seznamu druhů ČR a Slovenska (Bogusch et al. 2007) či vycházejí jako faunistické
rekordy (Bogusch et al. 2007, 2009, J. Straka et al., nepublikováno). Některé druhy se
na území naší republiky dostávají od západu z Německa. Jsou to již uváděné hrabalky
Evagetes sahlbergi i hostitel Arachnospila hedickei, kutilka Bembix tarsata nebo nově
včela Sphecodes cristatus Hagens, 1882. Zajímavý je výskyt druhů chladnomilných, např.
čmelák Bombus semenoviellus s výskytem v pásmu eurasijské tajgy se u nás objevil
v roce 1999 (Přidal & Tkalců 2003) a v současnosti je sporadicky nalézán na většině
území ČR (Komínová 2014). Nelze tedy konstatovat, že za šíření všech druhů může jen
globální oteplování, protože vlivů je určitě více a je nutné je studovat. Těžko bychom si
pak mohli představit, že severský čmelák se šíří na jih kvůli tomu, že se otepluje.
Důležitá je samozřejmě i populační dynamika jednotlivých druhů, schopnost aktivního a
pasivního šíření, a schopnost osídlování nově vzniklých stanovišť. Ta je často velmi
dobrá, jako bylo prokázáno např. u žahalky Scolia sexmaculata (Müller, 1766). Tento
druh byl na území Čech dlouho nezvěstný, na Moravě se vyskytoval pouze na
nejteplejších lokalitách jižní Moravy. V roce 2011 se objevilo více jedinců v Hradci
Králové na ploše, kde se měla stavět skladová hala, a od stavby se upustilo. Ten samý
rok byl druh nalezen i v PP Na Plachtě, kde jsou otevřené písčiny. Následující rok se
objevil na Žatecku. Situace je komplikovaná i tím, že je to parazitoid larev listorohých
brouků, tedy druh potravně vázaný na svou kořist, kterou může být několik málo druhů.
Odkud a jak se žahalky v Hradci Králové a na Žatecku vzaly, je otázkou. Jelikož
v sousedním Německu se druh recentně nevyskytuje (Schmid-Egger 2011), dostal se do
Čech pravděpodobně z jižní Moravy. Nejbližší známé lokality jsou více než 100 km
vzdálené od Hradce Králové a téměř 300 km od Žatce. Je tedy zřejmé, že se žahadloví
blanokřídlí mohou šířit rychle a na velké vzdálenosti.
34
7. ZMĚNY V METODÁCH VÝZKUMU ŽAHADLOVÝCH BLANOKŘÍDLÝCH
S narůstajícím počtem specialistů a také mezioborových studií se v posledních
desetiletích výrazně mění metodika studia žahadlových blanokřídlých. Zatímco do 80. let
20. století se téměř výhradně využíval odchyt jedinců entomologickou síťkou nebo smyk
podrostu, v současnosti jsou tyto metody využívány v průzkumu žahadlových
blanokřídlých spíše okrajově. Hlavním důvodem je časová náročnost (entomolog musí
být na lokalitě po celou dobu průzkumu a také mnohokrát za rok), dále pak fakt, že tyto
metody zvládne dobře pouze specialista, který dokáže aspoň běžné a dobře poznatelné
druhy určit již v terénu. V opačném případě je třeba brát všechen materiál, kterého je
často velké množství. Proto se používají tzv. metody hromadného odchytu, tj. metody,
které nejsou zaměřené jen na žahadlové blanokřídlé, ale velmi dobře využitelné pro jejich
studium.
Asi nejpoužívanější metodou jsou barevné pasti. Tyto pasti ve tvaru misek nebo kelímků
připomínají hmyzu květy, a jsou určeny pro odchyt především létajícího hmyzu. Metoda
vznikla v Německu původně pro ochranu proti škůdcům ovocných sadů a hojně byla
využívána i v USA, kde dokonce donedávna existovaly firmy, které přímo tyto pasti
vyráběly. První barvou, která se používala, byla žlutá, proto se tyto pasti často
označovaly jako tzv. žluté misky. Podle objevitele jsou tyto pasti často nazývány
Moerickeho. Do České republiky se dostaly díky Lubomíru Masnerovi, působícímu
v Kanadě, v 90. létech 20. století. Od té doby je začali hojně používat nejen
hymenopterologové a jsou používány stále častěji. Jelikož dnes neexistují průmyslově
vyráběné pasti, vyrábějí si hymenopterologové pasti sami. Používají se barevné plastové
kelímky nebo různé druhy misek. V současnosti jsou asi nejpoužívanější levné plastové
jednorázové misky na pokrmy, využívané např. na festivalech a různých akcích. Tyto
misky jsou však vyráběné pouze v bílé barvě, a tak je nutné je nabarvit. Nejjednodušší a
nejodolnější využívanou barvou je autolak ve spreji. Výhodou této metody je nízká cena
a také to, že lze experimentovat s barvami.
Pasti se v terénu položí na zem tak, aby byly dobře vidět, nejlépe na vyvýšená či
nezarostlá místa. Do misky se nalije zhruba do poloviny až dvou třetin kapalina,
obsahující konzervant (nejčastěji se používá chlorid sodný, tedy kuchyňská sůl) a
detergent, který znemožní odchycenému hmyzu uniknout. Doba expozice je různá, na
otevřených, např. písčitých stanovištích v teplých slunných dnech stačí 1-2 dny,
maximální doba expozice je 6-7 dní. Poté se začne hmyz uvnitř kazit a láká nekrofágy.
Ve vyšším porostu je nutné pasti připevnit na kůly, aby byly nad vegetací a byly dobře
vidět. Je možné je využívat i v korunách stromů, takto se využívají např. v biologické
ochraně plodin.
Straka (2005d) poprvé představil metodu na konferenci českých a slovenských
hymenopterologů, kde uvedl i výsledky, které srovnávaly úspěšnost vybraných barev.
Studium živných rostlin včel ukázalo, že řada druhů létá na rostliny jiných barev než
žlutou, a tak hymenopterologové zkoušeli i jiné barvy. Heneberg & Bogusch (v tisku)
srovnávali na rozmanitých lokalitách včetně silničních náspů, pískoven, odkališť, rákosin,
35
písčin i stepí čtyři barvy: žlutou, bílou, modrou (tyrkysovou) a růžovou. Výsledky
ukazují to, co se předpokládalo: nejvíce druhů se chytá do žlutých pastí, do bílých pastí
se chytá nejvíce jedinců, ale méně druhů. Do modrých pastí se chytají úplně jiné druhy, a
nejméně úspěšnou barvou je růžová. Do té se chytá velmi podobné spektrum druhů jako
do modré, ale menší množství jedinců i druhů. To může být ovlivněno viděním
blanokřídlých, kteří tyto barvy vnímají podobně nebo dokonce stejně.
Obrázek 12. Různé typy barevných misek. Foto Petr Bogusch.
Hlavní výhodou této metody je minimální čas strávený na lokalitě instalací a vybíráním
pastí. Do pastí se chytají i zástupci dalších řádů hmyzu, což je výhodné např. při využití
barevných pastí v rámci komplexních entomologických průzkumů vybraných lokalit.
Samozřejmě, že časově náročné je přebírání odchyceného materiálu v laboratoři. Stejně
tak je nutné materiál převést do etanolu, nejprve několikrát proprat ve vodě, aby se
odstranily zbytky soli a hlavně detergentu, který tvoří na hmyzu film znemožňující nebo
ztěžující determinaci. Kromě uvedených barev ještě probíhají experimenty s ultrafialovou
barvou, kterou např. včely vidí a mohou tedy navštěvovat květy této barvy.
Další metody jsou v rámci hymenopterologických průzkumů využívány spíše jen
okrajově. Na rozdíl od barevných misek totiž nezachytí větší část spektra druhů
obývajících danou lokalitu, ale jen určitou skupinu druhů. Výsledky jsou často velmi
zajímavé a stejně jako v případě barevných misek se pomocí těchto metod daří zachytit
druhy, které mají malou populační hustotu, žijí skrytě či se vyskytují např. jen v korunách
stromů. Jejich význam je však velký, např. díky využití Malaiseho pastí v PR Žehuňská
obora a přilehlých lokalitách se podařilo zachytit řadu druhů, které se v té době vůbec
36
nedařilo na našem území najít. Navíc se podařilo zjistit hodně o ekologii těchto druhů –
kromě mokřadních druhů, o nichž už bylo psáno výše, se podařilo např. zjistit, že
hrabalka Priocnemis minuta (Van der Linden, 1827) se vyskytuje na holých sprašových
stěnách a jiný druh Poecilagenia rubricans (Lepeletier, 1845) naopak v lesním podrostu
(Bogusch & Mocek 2007). Malaiseho pasti z bílého nebo dnes častěji používaného
hnědo-zeleného (khaki) monofilu slouží jako kolmá plocha, na kterou naráží létající
hmyz. Ten je pak naveden do láhve s konzervačním médiem, nejčastěji etanolem. Pasti
bývají většinou instalovány nízko nad zemí či přímo na zem a důležité je vybrat letový
koridor, tj. místo, kudy se létající hmyz často pohybuje. Správný výběr umístění pasti
může zajistit plnou láhev s etanolem během několika mála dnů. Standartní doba expozice
Malaiseho pastí je okolo 2 týdnů.
Obrázek 13. Malaiseho past v rákosině u Kopičáckého rybníka. Foto Martina
Komínová.
Při průzkumu členovců oblasti okolo soutoku Moravy a Dyje (L. Čížek et al.,
nepublikováno) se pomocí letových pastí (tzv. window trapů) umístěných v různých
výškách na stromech podařilo mimo jiné zjistit, že některé druhy považované v ČR za
velice vzácné či nezvěstné lze právě pomocí této metody studovat. Jsou to např. hrabalky
Dipogon austriacus Wolf, 1964 a D. variegatus nebo kutilky Ectemnius rugifer
(Dahlbom, 1845), Nitela fallax Kohl, 1883 nebo Polemistus abnormis (Kohl, 1888).
Tyto pasti se skládají z dvou průhledných plexiskel a trychtýře s nádobkou s konzervační
tekutinou, kam padá hmyz, který narazí v letu na plexisklo. Slouží tedy k odchytu
37
především létajícího hmyzu. Výhodou je malá velikost a hmotnost, a tak je možné letové
pasti umístit i vysoko na stromy.
Stejně tak např. průzkumy Řípu, Zlatníku a Patokryjí (P. Marhoul a kol., nepublikováno)
nebo dvou strání v CHKO Moravský kras (Bogusch et al. 2010) odhalily, že řada druhů
hrabalek se chytá do zemních pastí. V posledních létech se experimentuje s různými typy
umělých hnízd pro hnízdiče v dutinách, a výsledky ukazují, že se jedná také o vhodnou
metodu (např. Soon et al., v tisku). Zajímavou metodou jsou pivní či sirupové pasti,
které využili Dvořák & Landolt (2006), Dvořák (2007) a Dvořák et al. (2008)
v celosvětovém průzkumu vos. Hlavním výsledkem jejich studií je to, že různé druhy vos
jsou různě atrahovány. Metodu tedy nelze využít ve faunistických průzkumech vos,
některé druhy však můžeme s jejím použitím zachytit takřka vždy.
V Tabulce 2 jsem se snažil zachytit průzkumy, na nichž jsem se podílel, ve vztahu
k použitým metodám. Kromě jednotlivých metod obsahuje tabulka i počet
zaznamenaných druhů, počet druhů uvedených v červeném seznamu ČR nebo nějak jinak
ochranářsky významných (např. prvonálezy pro ČR, Čechy, Moravu), a jejich
zaznamenané procento. Všechna tato čísla jsou samozřejmě závislá na mnoha faktorech,
třeba na rozloze a umístění studované lokality, typu biotopu, délce trvání průzkumu, ale
také na metodice průzkumu. Nejvíce druhů bývá zachyceno při déle trvajících
průzkumech větších území, kde je využito více metod.
Tabulka 2 (na následující straně). Faunistické průzkumy žahadlových
blanokřídlých s uvedenými metodami průzkumu. Legenda: Metody odchytu: SM –
smyk, IO – individuální odchyt, BM – barevné misky, MP – Malaiseho pasti, ZP – zemní
pasti, LP – letové pasti (window traps), JI – jiné. Druhů ČS – počet druhů z červeného
seznamu (Straka 2005 a,b,c), %ČS – kolik % představují druhy z červeného seznamu.
Sběratelé: BM - Bohuslav Mocek, DV - Dušan Vepřek, JE- Jan Erhart, JH - Jakub
Horák, JM - Jan Macek, JN VH - Jana Niedobová a Vladimír Hula, JS - Jakub Straka,
LČ - Lukáš Čížek, LD - Libor Dvořák, MM - Miroslav Mikát, OM - Oto Majzlan, PB Petr
Bogusch, PM - Pavel Marhoul.
38
39
Lokalita Rok SM IO BM MP ZP LP JI
Druh
ů
Buzice / Blatensko 1998-2003 x x x 225
PP Na Plachtě / Hradec Králové 1999-2005 x x 228
PR Žehuňská obora /Chlumecko 2001-2004 x x x x x 337
CHKO Kokořínsko 2002-2004 x x 298
CHKO Jizerské hory 2003-2007 x x x x x 279
PP Vesecký kopec / Sezemice 2003-2008 x x x 152
Soutok Moravy a Dyje 2006 x 123
Pamferova Huť / NP Šumava 2007 x x x 69
Hády / Brno 2007 x x x 236
Horažďovicko 2007 x x x 135
Kunětická hora 2007-2008 x x x x 185
Stráně /CHKO Moravský kras 2008 x x x 113
CHKO Záhorie, Slovensko 2008 x x x 451
PP Boršov / Litětiny 2008 x x 113
PR Dlouholoučské stráné 2008-2009 x x x 207
NPP Kleneč 2008-2009 x x x x 187
Říp, Zlatník, Patokryje 2008-2009 x x x x 218
Lom Rožmitál / CHKO Broumovsko 2008-2009 x x x x 129
PP Mazurovy chalupy / Hoděšovice 2009 x x 90
Bzenecko 2009 x x x 168
Lány a Opočno - obory 2009-2010 x 65
Žofínský prales 2010 x 41
Bezručovo údolí / Chomutov 2011 x x 87
Rašeliniště Na Loučkách 2011 x x 74
Přesyp u Rokytna 2011 x x x 82
CHKO Křivoklátsko 2011 x 77
NPR Burda, Slovensko 2011 x 149
40
8. LITERATURA
Athen O. & Tscharntke T. 1999: Insect communities of Phragmites habitats used for
sewage purification: Effects of age and area of habitats on species richness and
herbivore-parasitoid interactions. Limnologica 29: 71–74.
Balthasar V. 1954: Zlatěnky – Chrysidoidea. Fauna ČSR. Svazek 3. Nakladatelství
ČSAV, Praha, 271 pp.
Balthasar V. 1972: Grabwespen – Sphecoidea. Fauna ČSSR, Svazek 20. Academia,
Praha, 471 pp.
Banaszak J. & Romasenko L. 1998: Megachilid bees of Europe (Hymenoptera,
Apoidea, Megachilidae). Pedagogical University of Bydgoszcz, Bydgoszcz, 239
pp.
Batra S. W. T. 1984: Solitary bees. Scientific American 250: 86–93.
Baťa L., Hoffer A. & Šustera O. 1938: Prodromus blanokřídlého hmyzu Republiky
Česko-Slovenské. Pars II. Sborník Entomologického Oddělení Národního Musea
v Praze 16: 166–223.
Berland L. 1946: Capture enigmatique d'une guepe americaine ä Versailles. L'
Entomologiste 2: 227–228.
Bitsch J., Barbier Y., Gayubo S. F., Schmidt K. & Ohl M. 1997: Faune de France.
France et regions limitrophes. 82. Hymenopteres Sphecidae d'Europe
occidentale. Volume 2. Federation Francaise des Societes de Sciences Naturelles,
Paris, 429 pp.
Blösch M. 2000: Die Grabwespen Deutschlands – Lebensweise, Verhalten, Verbreitung.
Goecke & Evers, Keltern, 480 pp.
Blüthgen P. 1934: Die Wirte der Paläarktischen Sphecodes-Arten. Zeitschrift
Wissenschaftlicher Insekten-Biologie 27: 33–42, 61–66.
Bogusch P. 2003a: Biologie vybraných druhů kleptoparazitických včel (Hymenoptera:
Apocrita, Apoidea). Univerzita Karlova v Praze,Přírodovědecká fakulta, Katedra
zoologie, diplomová práce, 111 pp. (nepublikováno)
Bogusch P. 2003b: Hosts, foraging behaviour and distribution of six species of
cleptoparasitic bees of the subfamily Anthophorinae (Hymenoptera: Apidae).
Acta Societatis Zoologiceae Bohemiae 67: 65–70.
Bogusch P. 2005: Distribution and biology of Coelioxys alata (Förster, 1853) in the
Czech Republic and Slovakia (Hymenoptera: Apoidea, Megachilidae).
Klapalekiana 41: 139–143.
Bogusch P. 2006: Aggressive mimicry among nest cleptoparasites and social parasites
(Insecta: Hymenoptera: Apoidea). Univerzita Karlova v Praze, Přírodovědecká
fakulta, Katedra filosofie a dějin přírodních věd, doktorská práce, 103 pp.
(nepublikováno)
Bogusch P. 2010: Vazba včel na biotopy ovlivněné zemědělským hospodařením. Daphne
ČR, České Budějovice, 16 pp. (nepublikováno)
Bogusch P., Blažej L., Trýzna M. & Heneberg P. 2014: Forgotten role of fires in Central
European forests: Critical importance of early post-fire successional stages for
bees and wasps (Hymenoptera: Aculeata). European Journal of Forest Research:
in press.
Bogusch P., Heneberg P. & Řehounek J. 2012: Aculeate Hymenoptera of sand dunes –
can we preserve them in sandpits? Pp. 30–31. In: Řehounková K. & Prach K.
(eds): ECER2012. The 8th European Conference on Ecological Restoration,
41
September 9 – 14, 2012, České Budějovice, Czech Republic, Programme and
Abstract Book, 136 pp.
Bogusch P., Kratochvíl L. & Straka J. 2006: Generalist cuckoo bees are species
specialist in an individual level (Hymenoptera: Apoidea, Sphecodes). Behavioral
Ecology and Sociobiology 60: 422–429.
Bogusch P., Liška P., Lukáš J. & Dudich A. 2005: Extension and present knowledge on
the distribution of the invasive sphecid wasp Sceliphron curvatum (Smith, 1870)
in the Czech Republic and Slovakia (Hymenoptera: Sphecidae). Linzer
Biologische Beitraege 37: 215–221.
Bogusch P. & Macek J. 2005: Sceliphron caementarium (Drury, 1773) in the Czech
Republic in 1942 – first record from Europe? Linzer Biologische Beitraege 37:
1071–1075.
Bogusch P. & Mocek B.: Žahadloví blanokřídlí (Hymenoptera: Chrysidoidea,
Vespoidea, Apoidea) chráněných území Chlumecka (Čechy, Česká republika).
Acta Musei Reginaehradecensis, Series A 32: 123–149.
Bogusch P., Niedobová J. & Hula V. 2010: Výsledky průzkumu žahadlových
blanokřídlých (Hymenoptera) na lokalitách Macošská a Vilémovická stráň v
CHKO Moravský kras. Klapalekiana 46: 149–168.
Bogusch P. & Straka J. 2011: Žahadloví blanokřídlí. Pp. 35–50. Tropek R. & Řehounek
J. (eds.): Bezobratlí postindustriálních stanovišť: význam, ochrana a
management. Calla, České Budějovice, 152 pp.
Bogusch P. & Straka J. 2012: Review and identification of the cuckoo bees of central
Europe (Hymenoptera: Halictidae: Sphecodes). Zootaxa 3311: 1–41.
Bogusch P., Straka J., Karas Z., Macek J., Dvořák L., Vepřek D. & Říha M. 2011:
Faunistic records from the Czech Republic – 310. Hymenoptera: Apocrita.
Klapalekiana 47: 91–99.
Bogusch P., Straka J. & Kment P. 2007: Annotated checklist of the Aculeata
(Hymenoptera) of the Czech Republic and Slovakia. Komentovaný seznam
žahadlových blanokřídlých (Hymenoptera: Aculeata) České republiky a
Slovenska. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae, Supplementum 11:
1–300.
Bogusch P., Straka J. & Mikát M. 2006: Žahadloví blanokřídlí (Hymenoptera: Apoidea,
Chrysidoidea, Vespoidea) přírodní památky Na Plachtě v Hradci Králové. Acta
Musei Reginaehradecensis, Series A 31: 127–134.
Bogusch P., Straka J. & Srba M. 2004: O kutilce z Botanické zahrady UK v Praze. Živa
51: 121–122.
Bogusch P., Vepřek D., Udržal R., Dvořák L. & Straka J. 2009: Faunistic records from
the Czech Republic – 283. Hymenoptera: Apocrita. Klapalekiana 45: 247–254.
Brockmann H. J. & Barnard C. J. 1979: Kleptoparasitism in birds. Animal Behaviour 27:
487–514.
Cameron S. A., Hines H. M. & Williams P. H. 2007: A comprehensive phylogeny of the
bumble bees (Bombus). Biological Journal of the Linnean Society 91: 161–188.
Černá K., Zemenová M., Macháčková L., Kolínová Z. & Straka J. 2013: Neighbourhood
society: nesting dynamics, usurpations and social behaviour in solitary bees. PLoS
ONE 8: e73806.
Ćetković A., Mokrousov M. V., Plećaš M., Bogusch P., Antić D., Dorović-Jovanović
L., Krpo-Ćetković J. & Karaman M. 2011: Status of the potentially invasive
Asian species Sceliphron deforme in Europe, and an update on the distribution of
S. curvatum (Hymenoptera: Sphecidae). Acta entomologica serbica 16: 91–114.
42
Daly H. V. & Magnacca K. N. 2003: Insects of Hawaii: Hawaiian Hylaeus
(Nesoprosopis) Bees (Hymenoptera: Apoidea). Volume 17. University of Hawaii
Press, Hawaii, 234 pp.
Dely-Draskovits Á., Papp J., Thuróczy C. & Vásárhelyi T. 1994: Hymenoptera species
in Lipara galls (Diptera, Chloropidae) in Hungary. Folia Entomologica
Hungarica 55: 65–91.
Devalez J. 2010: Nouvelles données sur Coelioxys alata Förster (Hymenoptera,
Megachilidae), sa biologie et sa distribution. Osmia 4: 20–23.
Diestelhorst O. & Lunau K. 2007: Ergänzungen zur Bienenfauna (Hymenoptera,
Apoidea) des Botanischen Gartens und des Campus der
Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf. Acta Biologica Benrodis 14: 97–105.
Doskočil J. & Chvála M. 1971: A revision or Lipara Meigen (Diptera, Chloropidae),
including the description of a new species from Europe. Acta entomologica
Bohemoslovaca 68: 100–107.
Dvořák L. 2007: Social wasps (Hymenoptera: Vespidae) trapped with beer in European
forest ecosystems. Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae 92: 181–204.
Dvořák L. & Bogusch P. 2008: Žahadloví blanokřídlí (Hymenoptera: Aculeata) bývalé
pískovny u Pamferovy Huti (západní Šumava). Silva Gabreta 14: 149–162.
Dvořák L., Bogusch P. & Smetana V. 2006: Žahadloví blanokřídlí rašelinných stanovišť
Luzenského údolí (centrální Šumava). Silva Gabreta 12: 101–108.
Dvořák L., Bogusch P. & Smetana V. 2009: Žahadloví blanokřídlí (Hymenoptera:
Vespoidea a Apoidea) Národní přírodní rezervace Králický Sněžník – výsledky
monitoringu s použitím Malaiseho pastí. Acta Musei Beskidensis 1: 79–88.
Dvořák L., Castro L. & Roberts S. P. M. 2008: Social wasps (Hymenoptera: Vespidae)
trapped with beer bait in European open ecosystems. Acta Musei Moraviae,
Scientiae Biologicae 93: 105–130.
Dvořák L. & Landolt P. J. 2006: Social wasps trapped in the Czech Republic with syrup
and fermented fruit and comparison with similar studies (Hymenoptera
Vespidae). Bulletin of Insectology 59: 115–120.
Eickwort G. C. 1975: Gregarious nesting of the mason bee Hoplitis anthocopoides and
the evolution of parasitism and sociality among megachilid bees. Evolution 29:
142–150.
Emery C. 1909: Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen
Ameisen. Biologischer Zentralblatt 29: 352–362.
Farkač J., Král D. & Škorpík M. 2005: Červený seznam ohrožených druhů České
republiky. Bezobratlí. List of threatened species in the Czech Republic.
Invertebrates. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, 760 pp.
Field J. 1992: Intraspecific parasitism as an alternative reproductive tactic in
nest-building wasps and bees. Biological Reviews 67: 79–126.
Gepp J. 2003: Verdrängt die eingeschleppte Mauerwespe Sceliphron curvatum
autochthone Hymenopteren im Südosten Österreichs? Entomologica Austriaca 8:
18.
Goulet H. & Huber J. T. 1993: Hymenoptera of the world: An identification guide to
families. Agriculture Canada, Toronto, 668 pp.
Gremlica T., Cílek V., Vrabec V., Zavadil V. & Lepšová A. 2011. Využívání přirozené a
usměrňované ekologické sukcese při rekultivacích území dotčených těžbou
nerostných surovin. Ústav pro ekopolitiku, Praha, 108 pp.
Gusenleitner J. 2002: Hymenopterologische Notizen aus Österreich - 15 (Insecta:
Hymenoptera aculeata). Linzer biologische Beitraege 34: 1126–1132.
43
Gusenleitner F. & Gusenleitner J. 1994: Das Vorkommen der Familie Sapygidae in
Österreich (Insecta: Hymenoptera: Sapygidae). Annalen der Naturhistorischen
Museums in Wien 96B: 173–188.
Habermannová J., Bogusch P. & Straka J. 2013: Flexible Host Choice and Common
Host Switches in the Evolution of Generalist and Specialist Cuckoo Bees
(Anthophila: Sphecodes). PlosONE 8: e64537.
Hanousek M. 2010: www.naplachte.cz. Stránky věnované ochraně přírodní památky Na
Plachtě. Dostupné z: http://www.naplachte.cz/ (poslední přístup: 05.08.2014)
Heneberg P. & Bogusch P. 2014: To enrich or not to enrich? Are there any benefits of
using multiple colors of pan traps when sampling aculeate Hymenoptera? Journal
of Insect Conservation: in press.
Heneberg P., Bogusch P. & Astapenková A. 2014: Reed galls serve as an
underestimated but critically important resource for an assemblage of aculeate
hymenopterans. Biological Conservation 172: 146–154.
Heneberg P., Bogusch P. & Řehounek J. 2013: Sandpits provide critical refuge for bees
and wasps (Hymenoptera: Apocrita). Journal of Insect Conservation 17:
473–490.
Ismay J.W. & Nartshuk E.P. 2000: Family Chloropidae. Pp. 387–430. In: Papp L. &
Darvas B. (eds.): Contribution to a Manual of Palaearctic Diptera. Volume 3.
Science Herald, Budapest, 880 pp.
Janšta P. & Bogusch P. 2014: Mapa rozšíření Sceliphron curvatum v České republice.
In: Zicha O. (ed.): Biological Library – BioLib. Dostupné z:
http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id239/ (poslední přístup: 05.08.2014)
Kaminski R. 1988: Weitere Funde der Kreiselwespe (Bembic rostrata) in der
Bergbaufolgelandschaft. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums
Görlitz 62(10): 27–28.
Kocourek M. 1966: Prodromus der Hymenopteren der Tschechoslowakei. Pars 9 –
Apoidea – Andrena. Acta Faunistica Entomologica Musei Nationalis Pragae 12
(Supplementum 2): 1–122.
Komínová M. 2014: Blanokřídlí (Hymenoptera) hnízdící v hálkách zelenušky Lipara
lucens (Diptera: Chloropidae) ve vybraných rákosinách. Univerzita Hradec
Králové, Přírodovědecká fakulta, Katedra biologie, Diplomová práce, 70 pp.
(nepublikováno)
Konvička M., Beneš J. & Čížek L. 2005: Ohrožený hmyz nelesních stanovišť: ochrana a
management. Sagittaria, Olomouc, 127 pp.
Kubík Š. 2006: Zelenušky (Chloropidae, Diptera) jako bioindikátoři antropogenní zátěže
prostředí. Masarykova univerzita v Brně, Přírodovědecká fakulta, doktorská
práce, 145 pp. (nepublikováno)
Kunz P. 1994: Die Goldwespen (Chrysididae) Baden-Württembergs. Taxonomie,
Bestimmung, Verbreitung, Kartierung und Ökologie. Beihefte zu den
Veröffentlichungen für Naturschutz und Landschaftspflege in
Baden-Württemberg 77: 1–188.
Linsenmaier W. 1997: Die Goldwespen der Schweiz. Veröffentlichungen aus der
Natur-Museum Luzern 9: 1–139.
Ložek V. 1964: Quartärmollusken der Tschechoslowakei. Nakladatelství ČSAV, 374
pp.
Lukáš J., Bogusch P. & Liška P. 2006: Distribution of Sceliphron destillatorium (Illiger,
1807) (Hymenoptera: Sphecidae) in Moravia and Slovakia with notes on the
44
invasion to the antropogenous localities. Linzer Biologische Beitraege 38:
521–528.
Macek J., Straka J., Bogusch P., Dvořák L., Bezděčka P. & Tyrner P. 2010: Blanokřídlí
České republiky I. Žahadloví. Academia, Praha, 524 pp.
McCorquodale D. B. & Owen R. E. 1994: Laying sequence, diploid males and nest
usurpation in the leafcutter bee, Megachile rotundata (Hymenoptera:
Megachilidae). Journal of Insect Behavior 7: 731–738.
Michener C. D. 1978: The parasitic groups of Halictidae (Hymenoptera, Apoidea).
University of Kansas Science Bulletin 51: 291–339.
Michener C. D. 2007: The Bees of the World. 2nd Edition. The Johns Hopkins
University Press, Baltimore and London, 992 pp.
Miller R. & Kurczewski F. 1973: Intraspecific interactions in aggregations of Lindenius
(Hymenoptera: Sphecidae, Crabroninae). Insectes Sociaux 20: 365–378.
Mlíkovský J. & Stýblo P. 2006: Nepůvodní druhy fauny a flóry České republiky. ČSOP,
Praha, 496 pp.
Mocek B., Mikát M. & Samková V. 2011: Lom Rožmitál. Průvodce naučnou stezkou.
Olga Čermáková, Hradec Králové, 70 pp.
Moroń D., Skorka P., Lenda M., Rozej-Pabjan E., Wantuch M., Kajzer-Bonk J., Celary
W., Mielczarek L. E. & Tryjanowski P. 2014. Railway embankments as new
habitat for pollinators in agricultural landscape. PlosONE 9: e101297.
Mossman H. L., Grant A. & Davy A. J. 2013: Implications of climatechange for coastal
and inter-tidal habitats in the UK. Terrestrial biodiversity climate change
impacts report card technical paper. Volume 10. University of East Anglia,
Norwich, 22 pp.
Nartshuk E. P. 2006: Parasites of grass flies (Diptera, Chloropidae) from the order
hymenoptera in the Holarctic region. Entomological Review 86: 576–597.
Nazarov V. V. & Ivanov S. P. 1990: Pollination of mimetic species Cephalanthera rubra
(Z.) Rich. and Campanula taurica Juz. by bees of the genus Chelostoma Latr.
(Hymenoptera, Megachilidae) in the Crimea. Entomologicheskoe Obozrenie 69:
534–537.
Nieto A., Roberts S. & Rasmont P. (eds.) 2012-2014: Red List of Bees of Europe.
Dostupné z: http://www.iucnredlist.org/initiatives/europe/publications (poslední
přístup: 05.08.2014)
O’Neill K. 2001: Solitary Wasps: Behavior and Natural History. Cornell University
Press, Ithaca & New York, xiv + 406 pp.
Pádr Z. 1990: Solitäre Bienen und Hummeln des Botanischen Gartens der
Karls-Universität in Prag (Hymenoptera, Apoidea). Acta Universitatis Carolinae
Biologicae 34: 173–181.
Pagliano G., Scaramozzino P. & Strumia F. 2000: Introduction and spread of four
aculeate Hymenoptera in Italy, Sardinia and Corsica. Pp. 290–295. In: Austin
A. D. & Dowton M. (eds): Hymenoptera. Evolution, Biodiversity and Biological
Control. CSIRO Publishing, Collingwood, Australia, xi + 468 pp.
Pamilo P., Pekkarinen A. & Varvio S. L. 1987: Clustering of bumblebee subgenera based
on interspecific genetic relationships (Hymenoptera, Apidae: Bombus and
Psithyrus). Annales zoologici fennici 24: 19–27.
Pecina P. 1979: Kapesní atlas chráněných a ohrožených živočichů I. SPN, Praha, 219
pp.
Přidal A. & Komzáková O. 2009: Faunistic records from the Czech Republic – 276.
Klapalekiana 45: 119–120.
45
Přidal A. & Tkalců B. 2003: Records of two bumble bee species new for the Czech
Republic and Slovakia (Hymenoptera: Apoidea: Bombini). Entomofauna 24:
317–329.
Rambousková M. 2014: Na hradeckých písčinách se usadily vzácné včely, dlouhoretka i
žahalka. Mladá Fronta Dnes 14.7.2014.
Rezková, K., Žáková M., Žáková Z. & Straka J. 2012: Analysis of nesting behavior
based on daily observation of Andrena vaga (Hymenoptera: Andrenidae). Journal
of Insect Behavior 25: 24–47.
Roura-Pascual N. & Suarez A. 2008: The utility of species distribution models to predict
the spread of invasive ant and to anticipate changes in their ranges in the face of
global climate change. Myrmecological News 11: 67–77
Rozen J. G. Jr. 1956: The biology and immature stages of Melitturga clavicornis
(Latreille) and of Sphecodes albilabris (Kirby) and the recognition of the
Oxaeidae at the family level (Hymenoptera, Apoidea). American Museum
Novitates 2224: 1–18.
Řehounek J., Řehounková K. & Prach K. 2010: Ekologická obnova území narušených
těžbou nerostných surovin a průmyslovými deponiemi. Calla, České Budějovice,
178 pp.
Řehounková K., Řehounek J. & Prach K. 2011: Near-natural restoration vs. technical
reclamation of mining sites in the Czech Republic. Calla, České Budějovice, 113
pp.
Scheuchl E. 2000: Schlüssel der Arten der Familie Anthophoridae. Illustrierte
Bestimmungstabellen der Wildbienen Deutschlands und Österreichs. Band II.
Erwin Scheuchl, Velden, 142 pp.
Schmid-Egger C. 2011: Rote Liste und Gesamtartenliste der Wespen Deutschlands.
Hymenoptera, Aculeata: Grabwespen (Ampulicidae, Crabronidae, Sphecidae),
Wegwespen (Pompilidae), Goldwespen (Chrysididae), Faltenwespen (Vespidae),
Spinnenameisen (Mutillidae), Dolchwespen (Scoliidae), Rollwespen (Tiphiidae)
und Keulhornwespen (Sapygidae). Pp. 419–465. In: Binot-Hafke M., Balzer S.,
Becker N., Gruttke H., Haup, H., Hofbauer N., Ludwig G., Matzke-Hajek G. &
Strauch M. (eds.): Rote Liste gefährdeter Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands.
Band 3: Wirbellose Tiere (Teil 1). Naturschutz und Biologische Vielfalt 70:
1–704.
Scott V. L., Kelley S. T. & Strickler K. 2000: Reproductive Biology of Two Coelioxys
Cleptoparasites in Relation to Their Megachile Hosts (Hymenoptera:
Megachilidae). Annals of the Entomological Society of America 93: 941–948.
Sick M., Ayasse M., Tengö J., Engels W., Lübke G. & Francke W. 1994: Host–parasite
relationship in six species of Sphecodes bees and their Halictid hosts: Nest
intrusion, intranidal behavior, and Dufour’s gland volantiles (Hymenoptera:
Halictidae). Journal of Insect Behavior 7: 101–117.
Smetana V., Roller L., Beneš K., Bogusch P., Dvořák L., Holý K., Karas Z., Macek J.,
Straka J., Šima P., Tyrner P., Vepřek D., Zeman V. 2010: Blanokrídlovce
(Hymenoptera) na vybraných lokalitách Borskej nížiny. Acta Musei Tekovensis 8:
78–111.
Smetana V. & Šima P. 2005: Pyrobombus haematurus Kriechbaumer, 1870 – nový druh
čmeľa (Hymenoptera: Bombidae) na Slovensku. Entomofauna Carpathica 17:
123–124.
46
Srba M. & Heneberg P. 2012: Nesting habitat segregation between closely related
terricolous sphecid species (Hymenoptera:Spheciformes): Key role of soil
physical characteristics. Journal of Insect Conservation 16: 557–570.
Srba M. & Tyrner P. 2003: Výskyt Bembix tarsata (Hymenoptera, Sphecidae) v
severozápadních Čechách. Sborník Oblastního muzea v Mostě, řada
přírodovědná 25: 49–51.
Straka J. 2005a: Chrysidoidea – zlatěnky. Pp. 380–383. In: Farkač J., Král D. & Škorpík
M. (eds.): Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. List
of threatened species in the Czech Republic. Invertebrates. Agentura ochrany
přírody a krajiny ČR, Praha, 760 pp.
Straka J. 2005b: Vespoidea – vosy. Pp. 387–391. In: Farkač J., Král D. & Škorpík M.
(eds.): Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. List of
threatened species in the Czech Republic. Invertebrates. Agentura ochrany
přírody a krajiny ČR, Praha, 760 pp.
Straka J. 2005c: Apoidea (včely). Pp. 392–405. In: Farkač J., Král D. & Škorpík M.
(eds.): Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. List of
threatened species in the Czech Republic. Invertebrates. Agentura ochrany
přírody a krajiny ČR, Praha, 760 pp.
Straka J. 2005d: Barevné misky jako pasti na blanokřídlý hmyz. Pp. 14–15. In: Dvořák
L. & Bogusch P. (eds.): Žahadloví blanokřídlí v českých zemích a na Slovensku
1, sborník z konference. Univerzita Karlova v Praze, 9.–10. června 2005, 26 pp.
Straka J. & Bogusch P. 2007a: Phylogeny of the bees of the family Apidae based on
larval characters with focus on the origin of cleptoparasitism (Hymenoptera:
Apiformes). Systematic Entomology 32: 700–711.
Straka J. & Bogusch P. 2007b: Description of immature stages and biology of
cleptoparasitic bees Epeoloides coecutiens and Leiopodus trochantericus
(Hymenoptera: Apidae: Osirini, Protepeolini). Entomologica Fennica 18:
242–254.
Straka J., Bogusch P., Tyrner P. & Vepřek D. 2004: New important faunistic records of
Hymenoptera (Chrysidoidea, Apoidea, Vespoidea) from the Czech Republic.
Klapalekiana 40: 143–153.
Šedivý J. 1989: Enumeratio insectorum Bohemoslovakiae. Check list of Czechoslovak
insects III (Hymenoptera). Acta Faunistica Entomologica Musei Nationalis
Pragae 19: 1–194.
Šefrová H. & Laštůvka Z. 2005: Catologue of alien animal species in the Czech
Republic. Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae
Brunnensis 53(4): 151–170.
Škapec L. 1992: Červená kniha ohrožených a vzácných druhů rostlin a živočichů
ČSFR. 3.díl. Bezobratlí. Príroda, Bratislava, 160 pp.
Šlechtová A. & Bělohoubek J. 2010: Hvozdík písečný český - záchranný program běží.
Ochrana přírody 65(3): 18–23.
Tengö J. & Bergström G. 1977: Cleptoparasitism and odor mimetism in bees: Do
Nomada males imitate the odor of Andrena females? Science 196: 1117–1119.
Tropek R., Černá I., Straka J., Čížek O. & Konvička M. 2013: Is coal combustion the
last chance for vanishing insects of inland drift sand dunes in Europe? Biological
Conservation 162: 60–64.
Tropek R. & Řehounek J. 2012: Bezobratlí postindustriálních stanovišť: význam,
ochrana a management. ENTÚ BC AV ČR & Calla, České Budějovice, 152 pp.
47
Tscharntke T. 1994: Tritrophic interactions in gallmaker communities on Phragmites
australis: Testing ecological hypotheses. Pp. 73–92. In: Price P. W., Mattson W.
J. & Baranchikov Y. N. (eds.): The Ecology and Evolution of Gall-forming
Insects. USDA, North Central Forest Experiment Station, St. Paul, 174 pp.
Tsuneki K. 1968: The biology of some Japanese spider wasps. Etizenia 34: 1–37.
Van der Vecht J. 1984: Die orientalische Mauerwespe Sceliphron curvatum (Smith) in
der Steiermark, Österreich (Hymenoptera: Sphecidae). Entomofauna 5: 213–219.
Walge C. & Lunau K. 2003: Die Wildbienenfauna (Hymenoptera: Apoidea) auf dem
Campus der Heinrich-Heine-Universitat Dusseldorf. Acta Biologica Benrodis 11:
27–44.
Ward S. A. & Kukuk P. F. 1998: Context-dependent behavior and the benefits of
communal nesting. American Naturalist 152: 249–263.
Warncke K. 1992: Die Westpaläarktischen Arten der Bienengattung Sphecodes Latr.
(Hymenoptera, Apidae, Halictinae). Bericht der Naturforschenden Gessellschaft
Augsburg 52: 9–64.
Westrich P. 1989: Die Wildbienen Baden-Württembergs. Band 1 und 2. Eugen Ulmer
Verlag, Stuttgart, 972 pp.
Westrich P. 2008: Zur Überflutungstoleranz von Hymenopteren in Gallen von Lipara
lucens (Diptera: Chloropidae). Eucera 1: 1–16.
Williams P. 2012: Bombus. Bumblebees of the world. Dostupné z:
http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/index.html
(poslední přístup: 05.08.2014)
Wilson E. O. 1971: The insects societies. Belknap Press of Harvard University Press,
548 pp.
Wiśniowski B. 2009: Spider-Hunting Wasps (Hymenoptera: Pompilidae) of Poland.
Diversity, Identification, Distribution. Ojców National Park, Ojców, 432 pp.
Wolf H. 1971: Prodromus insectorum Bohemoslovakiae. Hymenoptera, Pars 10 –
Pompiloidea. Acta Faunistica Entomologica Musei Nationalis Pragae 14: 3–76.
Zavadil V. & Šnoflák J. 1948: Kutilky (Sphecidae) Československé republiky.
Entomologické příručky Entomologických listů 13. Entomologické listy, Vyškov,
179 pp.
Zavadil V., Šustera O. & Baťa L. 1937: Prodromus blanokřídlého hmyzu Republiky
Československé. Pars I. Sborník Entomologického Oddělení Národního Musea v
Praze 15: 27–106.
48
9. PŘÍLOHY
Přílohy této práce se skládají s 15 článků z časopisů s IF, z nichž 13 již vyšlo, 1 je
přijatý a 1 v recenzním řízení.
Seznam článků:
Bogusch P.: Biology of the cleptoparasitic bee Epeoloides coecutiens (Fabricius, 1775) (Hymenoptera:
Apidae, Osirini). Journal of the Kansas Entomological Society, 78 (2005), 1-12. IF = 0,55.
Bogusch P., Kratochvíl L., Straka J.: Generalist cuckoo bees are species specialist in an individual level
(Hymenoptera: Apoidea, Sphecodes). Behavioral Ecology and Sociobiology, 60 (2006), 422-429. IF =
2,75.
Straka J., Bogusch P.: Phylogeny of the bees of the family Apidae based on larval characters with focus
on the origin of cleptoparasitism (Hymenoptera: Apiformes). Systematic Entomology, 32 (2007),
700-711. IF = 2,88.
Straka J., Bogusch P.: Description of immature stages and biology of cleptoparasitic bees Epeoloides
coecutiens and Leiopodus trochantericus (Hymenoptera: Apidae: Osirini, Protepeolini). Entomologica
Fennica, 18 (2007), 242-254. IF = 0,41.
Bogusch P., Schlaghamerský J.: Aphid secretions – an alternative glycid source for Sphecodes
(Hymenoptera: Halictidae) cuckoo bees. Entomologia Generalis, 32 (2010), 237-241. IF = 0,21.
Straka J., Bogusch P.: Contribution to the taxonomy of the Hylaeus gibbus species group in Europe
(Hymenoptera, Apoidea and Colletidae). Zootaxa, 2932 (2011), 51–67. IF = 0,97.
Bogusch P., Straka J.: Review and identification of the cuckoo bees of central Europe (Hymenoptera:
Halictidae: Sphecodes). Zootaxa, 3311 (2012), 1-41. IF = 0,97.
Heneberg P., Bogusch P., Řehounek J.: Sandpits provide critical refuge for bees and wasps
(Hymenoptera: Apocrita). Journal of Insect Conservation, 17 (2013), 473-490. IF = 1,80.
Habermannová J., Bogusch P., Straka J.: Flexible Host Choice and Common Host Switches in the
Evolution of Generalist and Specialist Cuckoo Bees (Anthophila: Sphecodes). PlosONE, 8(5) (2013),
e64537. IF = 3,73.
Netíková L., Bogusch P., Heneberg P.: Czech Ethanol-Free Propolis Extract Displays Inhibitory Activity
against a Broad Spectrum of Bacterial and Fungal Pathogens. Journal of Food Science, 78 (2013),
M1421-M1429. IF = 1,78.
Horák J., Peltanová A., Podávková A., Šafářová L., Bogusch P., Romportl D., Zasadil P.: Biodiversity
responses to land use in traditional fruit orchards of a rural agricultural landscape. Agriculture,
Ecosystems and Environment, 178 (2013), 71-77. IF = 2,86.
Horák J., Vodka Š., Kout J., Halda J. P., Bogusch P., Pech P.: Biodiversity of most dead wood-dependent
organisms in thermophilic temperate oak woodlands thrives on diversity of open landscape structures.
Forest Ecology and Management, 315 (2014), 80–85. IF = 2,77.
Heneberg P., Bogusch P., Astapenková A.: Reed galls serve as an underestimated but critically
important resource for an assemblage of aculeate hymenopterans. Biological Conservation, 172 (2014),
146–154. IF = 3,79.
Bogusch P., Blažej L., Trýzna M., Heneberg P.: Forgotten role of fires in Central European forests:
Critical importance of early post-fire successional stages for bees and wasps (Hymenoptera: Aculeata).
49
European Journal of Forest Research, 2014, accepted.
Heneberg P., Bogusch P.: To enrich or not to enrich? Are there any benefits of using multiple colors of
pan traps when sampling aculeate Hymenoptera? Journal of Insect Conservation, submitted.