Příloha 6: Posudek oponenta habilitační práce
Masarykova univerzita Fakulta
Habilitační obor
Přírodovědecká fakulta MU Botanika ^
Habilitační práce
Uchazeč Pracoviště
Mgr. Patrik Mráz, Ph.D.
Department of Biology, Unit of Ecology and Evolution, University of Fribourg
Význam Polyploidie, hybridizácie a asexuálneho rozmnožovania v evolúcii cievnatých rastlín
Oponent Pracoviště
Prof. Ing. Dušan Gômôry, DrSc.
Lesnícka fakulta Technickej univerzity vo Zvolene
Text posudku
Jak autor habilitační práce konstatuje v úvodu, Darwinovská selekce živená mutacemi a rekombinací není jediným mechanismem, významně přispívajícím k evoluci živých organismů, a zejména (i když zdaleka ne výlučně) u rostlin se polyploidizace a hybridizace uplatňují jako zdroje nové variability, zajišťující pole působnosti pro přírodní výběr, a apomixie jako mechanismus umožňující udržení nově vzniklých genotypů. Autor habilitační práce se těmito mechanismy dlouhodobě zaobírá a soustředil se na ně i v habilitaci. Práce je ucelejiým, tematicky konzistentním a z hlediska biologie rostlin užitečným elaborátem, přinášejícím zajímavé pohledy na tuto problematiku.
Jádrem habilitační práce je soubor dvaceti studií, z nichž téměř všechny byly publikovány, pouze jedna je v stádiu přípravy k publikaci. Jde o práce, které vybranou problematiku nejlépe ilustrují. Tyto publikace prošly nebo procházejí samostatným recenzním řízením (většina v renomovaných mezinárodních časopisech), nemá tedy smysl je zde posuzovat; lze jen konstatovat, že představují konzistentní celek a plně souvisejí se zvoleným tématem.
Práce je uvedená teoretickým rozborem, který nemá klasickou strukturu vědecké práce typu disertace, což ovšem samo o sobě není na závadu, protože jednotlivé články tuto strukturu mají. Deklarovaným cílem je shrnout význam Polyploidie, hybridizace a apomixie v evoluci rostlin a ilustrovat ho na příkladech z vlastních prací. Očekávaným výstupem by tedy byl v každé kapitole nebo podkapitole širší teoretický úvod (review) objasňující principy dané problematiky a obecně dostupné poznatky z dané oblasti s následnou prezentací vlastních výsledků. Jednotlivé kapitoly a podkapitoly habilitační práce nejsou z tohoto hlediska plně vyvážené, teoretický rozbor např. významu Polyploidie z hlediska tvorby nových fenotypu nebo frekvence Polyploidie je značně omezen (v druhém případě pouze na prezentaci vlastních výsledků), v jiných podkapitolách je jeho rozsah přiměřený.
Z metodologického hlediska habilitant vesměs využívá' aktuální metodické postupy jak v oblasti molekulárních analýz (sekvence ITS, sekvenování a PCR-RFLP chloroplastových lokusů, mikrosatelity, AFLP, v starších pracích allozymy), cytologických analýz (průtoková cytometrie) tak i matematicko-statistického zpracování dat a rekonstrukce fylogeneze a nevyhýbá se ani pracné umělé hybridizaci.
Výsledky studií zahrnutých v habilitační práci přispívají k rozšíření poznání v několika oblastech — fylogeneze rostlinných druhů a úloha Polyploidie a hybridizace ve fylogenezi, reprodukční systém auto- a alloploidů, včetně možné role mentor-efektu v hybridizaci, přehled chromozómových počtů v rodu Hieracium a Pilosella a možný příspěvek hybridizace
a Polyploidie k invaznímu potenciálu rostlinných druhů.
Dotazy oponenta k obhajobě habilitační práce (počet dotazů dle zvážení oponenta)
1. S. 15 „...genotypov a fenotypov, ktoré majú f heterogénnom prostredí rôzne optimum (fitness)..." - jak definuje autor pojem „fitness"? ,
2. S. 15 „...a len tie s najlepšou lokálnou adaptáciou môžu prežiť." - nakolik souvisí podle autora význam lokální adaptace s dlouhověkostí druhu? Dosavadní poznatky u dřevin naznačují spíš omezený rozsah lokální adaptace.
3. S. 16 „Prvým je reprodukčná izolácia vznikajúca doslova okamžite medzi ancestrálnym diploidom ... a polyploidom" - zde vidím jistý rozpor s podkapitolou 3.7 a hypotézou triploidního mostu, vyžadující možnost spojení neredukovaných gamet produkovaných triploidy a normálních gamet diploidů. Pokud by změnou ploidie okamžitě vznikala reprodukční izolace, nebyl by tento mechanismus možný.
4. S. 16 kap. 3.1 - mezi mechanismy prezygotické izolace mi chybí genetické bariéry, třeba gameto fytická a sporofytická inkompatibilita.
5. S. 18 „--je polyploidizácia zvyčajne dôsledkom ...hybridizácie, kedy duplikáciou chromozómov dochádza k obnoveniu fertility inak vysoko sterilných hybridných diploidov". Homoploidní hybridi zdaleka nejsou nutně sterilní, u dřevin je to spíš výjimka nežli pravidlo. Toto konstatování je též v jistém rozporu skap. 3.6, kde se tento způsob hybridizace uvádí jako méně častý (proč tedy „zvyčajne"?).
6. S. 18 „Klonovaním jadrovej robozomálnej DNA... sme zistili" -klonování uvedeného úseku DNA sloužilo pouze jako nástroj pro sekvenování. Informáciu poskytuje sekvenování, nikoliv klonování samotné
7. S. 18   co je „aditívny polymorfizmus"?
8. S. 22 „Medzi najvýznamnejšie prezygotické bariéry patria... apomiktická alebo autogamická tvorba semien" - autogamie je spíše důsledkem nežli příčinou izolace.
9. S. 23 „...prežitie (tetraploidných cytotypov)... bolo oproti diploidnému cytotypu zvýhodnené polykarpickým „ životným cyklom" vs. „Naše výsledky vyzdvihujú neadaptívny... aspekt separácie cytotypov". Co habilitant chápe pod adaptivním/neadaptivním charakterem separace cytotypu? Pokud je jeden z cytotypů čímkoliv zvýhodněn (a tedy má odlišnou biologickou zdatnost), nejde o adaptivní proces?
10. S. 23 - autor konstatuje častou tvorbu neredukovaných gamet (auto)triploidy. Jaký je mechanismus jejich tvorby? Vzhledem k běžné tvorbě polyvalentů u autopolyploidů by bylo logičtější očekávat tvorbu aneuploidních gamet.
11. S. 24 „ homoploidná hybridizácia ... je v prírode vzácnejšia ako aloploidná" - možná se umne příliš uplatňuje pohled mé specializace, ale u dřevin je homoploidní hybridizace naopak v principu běžná a často produkuje fertilní hybridy.
12. S. 25 „...mentor efektom, kedy prítomnosť peľu iného druhu môže prelomiť bariéry zabraňujúce samoopeleniu..." - jaký je mechanismus mentor efektu au kterých typů autoinkompatibility může pomoct?
13. Jeden obecný dotaz na závěr: habilitant prezentuje polyploidii, hybridizaci a apomixii jako vzájemně provázaný komplex procesu významně přispívající k biologické diverzitě, přičemž apomixii považuje za významný (z práce vzniká dokonce dojem, že
základní) mechanismus udržení polyploidů a hybridů. Na druhé straně sám prezentuje názor Darlingtona (1939) o apomixii jako slepé uličce evoluce. Vzhledem k poměrně vysoké frekvenci polyploidizace a hybridizace u rostlin vznikají zřejmě nové genetické linie těmito mechnismy relativně často, a vzhledem k jejich fenotypové odlišnosti budou systematici mít tendenci popisovat je jako samostatné druhy (což se evidentně i děje). Otázkou je evoluční perspektiva těchto nově popsaných druhů. V práci zmiňovaná Mullerova rohatka není jediným mechanismem přispívajícím k jejich opětovnému zániku. Nakolik tedy tyto taxony představují (slovensky řečeno) „suché ratolesti" stromu života? S čímž souvisí i praktická otázka - nakolik smysluplná je jejich druhová ochrana, kterou vzhledem k přirozené omezenosti výskytu a málopočetnosti populací autoři popisu nebo pracovníci ochrany přírody často nejen navrhují ale dokáží i prosadit? Zajímal by mě habilitantův názor na tento problém.
Závěr
Navzdory připomínkám a níže uvedeným dotazům nemohu než konstatovat, že předložená habilitační práce je originálním a cenným příspěvkem k problematice evoluce rostlin nejen v kontextu České republiky, ale nepochybně i v širším. Habilitační práce Mgr. Patrika Mráze, Ph.D. „Význam Polyploidie, hybridizácie a asexuálneho rozmnožovania v evolúcii cievnatých rastlín" splňuje požadavky standardně kladené na habilitační práce v oboru Botanika.
r
Zvolen, 16.10.2012 Dušan Gomory
Anotace posudku habilitační práce Mgr. Patrika Mráze, PhD. " Význam Polyploidie, hybridizácie a asexuálneho rozmnožovania v evolúcii cievnatých rastlín"
Habilitační práce je uceleným, tematicky konzistentním a z hlediska biologie rostlin užitečným elaborátem, přinášejícím zajímavé pohledy na problematiku polyploidizace a hybridizace jako zdrojů nové variability, zajišťující pole působnosti pro přírodní výběr, a apomixie jako mechanismu umožňujícího udržení nově vzniklých genotypů. Jádrem habilitační práce je soubor dvaceti studií, které představují konzistentní celek a plně souvisejí se zvoleným tématem. Práce je uvedená teoretickým rozborem, který by měl v každé kapitole obsahovat širší teoretický úvod objasňující principy dané problematiky a poznatky z dané oblasti s následnou prezentací vlastních výsledků. Jednotlivé kapitoly a podkapitoly habilitační práce nejsou z tohoto hlediska plně vyvážené. Z metodologického hlediska habilitant vesměs využívá aktuální metodické postupy. Výsledky přispívají k rozšíření poznání v několika oblastech - fylogeneze rostlinných druhů a úloha Polyploidie a hybridizace ve fylogenezi, reprodukční systém auto- a alloploidů, včetně možné role mentor-efektu v hybridizaci, přehled chromozómových počtů v rodu Hieracium a Pilosella a možný příspěvek hybridizace a Polyploidie k invazmmu potenciálu rostlinných druhů. Obecný dotaz k práci: habilitant prezentuje polyploidii, hybridizaci a apomixii jako vzájemně provázaný komplex procesů významně přispívající k biologické diverzitě, přičemž apomixii považuje za významný mechanismus udržení polyploidů a hybridů. Jaká je evoluční perspektiva takto vzniklých druhů a nakolik smysluplná je jejich druhová ochrana?
Zvolen, 22.10.2012