subdisciplína *paleontologie zabývající se procesem, při němž se organismus stává součástí fosilního záznamu (přechod pozůstatků živého organismu z biosféry do litosféry). Pojem definoval v roce 1940 ruský paleontolog a geolog Ivan Antonovič Jefremov (1907–1972). Slouží především paleontologům, ale i paleobiologům, paleoetnobotanikům a zooarcheologům, kteří analyzují organické zbytky v *archeologickém nebo fosilním záznamu, s cílem rekonstruovat potravní strategie *homininů a paleoekologické podmínky. Pro správné pochopení oboru je zásadní rozlišení předmětu studia do dvou kategorií: 1. pozůstatky uložené činností člověka (potravní strategie atd.), 2. přirozeně uložené pozůstatky (paleoekologie). *Antropogenně uložené pozůstatky kvalitativně i kvantitativně reprezentují člověkem využívanou faunu, tedy ekonomicky významné druhy, zatímco paleoekologické studie odrážejí kompletní faunu.$Za hlavní úkoly tafonomického studia je pokládáno odstranění *tafonomického projevu z fosilního záznamu s cílem získat přesný obraz prehistorické biotické komunity a na druhé straně správné určení charakteru tafonomického projevu vedoucího k pochopení tafonomických mechanismů odpovědných za fosilní záznam. Porozumění, jak *tafonomické procesy ovlivňují kvantitativní hodnoty pozůstatků (výskyt určitých druhů, váha masa, přítomnost/absence určitých anatomických částí atd.), distribuce pozůstatků a určení, jak a proč se přítomné pozůstatky liší od biotické komunity, ze které pocházejí, jsou zásadními výzvami *zooarcheologie.$Tafonomie se zaměřuje na *postmortální, preburiální a postburiální dějiny pozůstatků. Pohřbení je, vzhledem k jeho potenciálnímu destruktivnímu charakteru, mezifází mezi preburiálním a postburiálním tafonomickým stadiem.$*Chronologie *tafonomických činitelů a procesů ovlivňující zvířecí pozůstatky je označována jako *tafonomické dějiny.$Mezníkem tafonomických dějin je *uložení a *pohřeb, které umožňují rozlišit *diagenetické (postburiální) procesy a *preburiální procesy, v rámci nichž rozlišujeme *biostratinomické procesy, které se odehrávají před uložením, od procesů odehrávajících se po uložení (postburiální). *Postburiální procesy tedy zahrnují i *postdepoziční procesy (nastávající po uložení), nikoli ovšem naopak. Tafonomický proces mezi uložením a diagenezí je pohřeb.$Tafonomické dějiny začínají smrtí, ovšem vzorce chování, ekologické zázemí a způsob života může ovlivnit mód *mortality a tafonomii organismu (suchozemští a vodní živočichové mají odlišné tafonomické dějiny, vzhledem k prostředí, ve kterém umírají). Následné tafonomické dějiny jsou ovlivněny způsobem smrti (například smrt umrznutím, uhořením, pádem, utonutím atd.), obdobím smrti (léto, zima) a dalšími faktory.$V rámci tafonomických procesů hraje důležitou roli *tafonomicky významná zóna (TAZ) definovaná ve vodním prostředí jako rozhraní sedimentu a vody, v suchozemském prostředí jako rozhraní sedimentu a atmosféry, kde se odehrává většina tafonomických procesů (například *zvětrávání, dupání, *ohryz probíhají na rozhraní sedimentu a atmosféry, tedy na povrchu).$Po smrti dochází k postmortálním alteracím organismu. Vlivem extrémních podmínek může dojít k *mumifikaci. Naopak proces, při kterém dochází k odstranění měkkých *tkání, se nazývá *skeletonizace. Příčinou *degradace měkkých tkání jsou organismy různých velikostí od *bakterií po velké savce – masožravce.$Různí autoři rozlišují různé fáze dekompozice, obecně ovšem rozlišujeme šest chronologických fází: čerstvost, nafouknutí, aktivní *hnití, pokročilý rozklad, vysušení a kosterní zbytky. Nafouknutí je důsledkem působení plynů, vytvořených anaerobním rozkladem proteinů během hnití. V teplém *klimatu trvá fáze nafouknutí 2 až 5 dní, v chladném až několik týdnů. Ve fázi vysušení opouští mršinu mrchožravý hmyz. Současné výzkumy ukazují, že různé druhy hmyzu charakterizují různá stadia rozkladu měkkých tkání, z čehož lze vyvozovat, v jakém stadiu byla mrtvola pohřbena. Na měkkých tkáních můžeme pozorovat tři druhy hmyzu – nekrofágní hmyz, který je *primárním konzumentem zdechliny, všežravý hmyz, který se živí zdechlinou a larvami nekrofágního hmyzu, a cizopasný hmyz, který se živí samotným nekrofágním hmyzem, nikoli zdechlinou. Některé druhy hmyzu se také živí *kostmi, případně kosti přesouvají. Rychlost degradace tkání závisí na prostředí, v němž jsou pozůstatky uloženy, na příčině smrti, stavu organismu v době smrti (vyhublé tělo se rozkládá rychleji než zdravé) atd.$Po rozkladu měkkých tkání dochází k rozložení skeletu, a to nejčastěji v místech spojení kostí (spojení kloubní, vazivové, chrupavčité), tj. dekompozice, ale i mimo ně (činností masožravců), tj. *fragmentarizace. Po rozložení skeletu může docházet k *tafonomickému rozptylu jednotlivých částí kostry.$Působením síly, například nárazem *sekáče na kost, drcením kostí šelmami vznikají zlomeniny, dochází k fragmentarizaci.$Kosti také výrazně poškozuje hmyz, zvláště termiti, kteří „tunelují“ *spongiózu a poškozují *kompaktu. Brouci (například //Dermes// sp.) ohryzávají povrch kosti ze strany přilehlé k půdě a vytváří hladké zaoblené konkávní jamky. Také mikroorganismy narušují povrch kostí. Vlivem lišejníků, řas a plísňovitých hub mohou na povrchu kosti vznikat malé plytké rýžky. Houby vytváří v kosti tunýlky o průměru velikosti 1–8 μm s cílem získat výživu z *kolagenu. Bakterie vytvářejí tunýlky o velikosti 300 μm.$Dříve než jsou kosti pokryty sedimentem a pohřbeny, podléhají procesu zvětrávání, při němž jsou původní organické a anorganické složky kosti od sebe odděleny a ničeny fyzickými a chemickými činiteli působícími jak na povrchu – teplotní změny, vlhkost a sluneční záření; tak i v zemi – chemičtí činitelé, rostliny – mohou být snadno zaměnitelné se stopami lidské činnosti. Podle stupně zvětrání je možné odhadnout, jak dlouho byl povrch kosti vystaven vnějším vlivům. Rychlost zvětrávání závisí na druhu *zvířete, jeho anatomické části, makroprostředí a mikroprostředí, v němž je kost uložena, *vegetaci a samozřejmě na době vystavení kosti vnějším podmínkám.$Na stupni zvětrání závisí rychlost *abraze, která vzniká následkem činitelů erodujících povrch kosti působením fyzické síly, jejímž působením dochází k částečnému odstranění svazků kolagenních vláken.$Významným modifikátorem kostí před pohřbením, ale i po pohřbení jsou kořeny rostlin. Dendrický vzorec mělkých rýh vzniká činností kyselin spojených s růstem a rozpadem kořenů nebo hub, které jsou v kontaktu s povrchem kosti. Účinky kořenů jsou řazeny mezi preburiální procesy, protože některé mechy a lišejníky rostou na kostech ještě před pohřbením. Po uložení může činností kořenů docházet k zvětšování porozity kosti rozšiřováním *osteomů, popřípadě až k rozštípnutí kosti.$Dalším tafonomickým procesem, který může ovšem probíhat jak před uložením, tak i po pohřbení, je pálení, vystavení kosti žáru. Na základě experimentu je možno rozlišit dvě hlavní stadia pálení. V prvním zuhelnatí kolagen a kost zčerná, v druhém stadiu oxiduje uhlík a kost zbělá.$Zmíněné procesy patří k preburiálním procesům, to znamená, že proběhly po smrti organismu, ovšem před jeho pohřbením (tafonomický proces mezi uložením a diagenezí). Uložení pozůstatků je spojeno s dynamickým umístěním buď na povrch, nebo do již existujícího sedimentu, zatímco při pohřbu jsou kosterní pozůstatky překryty mineralogickým nebo biologickým sedimentem, například pískem nebo vegetací. V některých případech může dojít k uložení a pohřbu současně, například při výbuchu sopky, kdy je zvíře pohřbeno sopečným popelem. Odlišení uložení a pohřbu umožňuje v rámci preburiálních procesů rozlišit biostratinomické procesy (odehrávající se před uložením, například *bourání) a postdepoziční procesy (například *dusání velké stádní zvěře).$Mimo člověka jsou za *pohřbení odpovědni i další biologičtí činitelé. Někteří brouci (například //Microphorus// sp.) pohřbívají těla hlodavců, hraboši zase umírají v norách a jsou tak přímo pohřbeni, podobně jsou také pohřbena těla zvířat uvězněných v bažinách, močálech, dehtových jamách, pramenech nebo krasových puklinách, také dupání většího množství zvířat může pohřbít pozůstatky mršiny. Zcela zvláštním typem úmrtí, respektive pohřbu, je smrt při *anastrofě (například erupce sopky, pád stropu jeskyně atd.).$Při pohřbívání dochází k rozsáhlé manipulaci, kosti jsou přemísťovány, reorientovány, lámány a abradovány *tafonomickými činiteli, po pohřbení podléhají procesu *fosilizace. Pohřeb je ovlivněn hloubkou uložení a sedimentem, do něhož je uložen. Významnou roli hraje velikost, tvar, struktura, mineralogické složení a orientace sedimentu. Rychlost a způsob sedimentace jsou hlavní proměnnou ovlivňující obsah a prostorovou strukturu fosilního záznamu. Sediment může být ukládán činností několika geologických procesů. Z tafonomického hlediska je nejvýznamnější přenos fluviální a eolický.$Alterující procesy odehrávající se po pohřbu označujeme jako *diagenezi (sestávající ze tří fází – *syndiageneze, *anadiageneze a *epidiageneze). K procesům diageneze patří *mineralizace, *zkamenění, *fosilizace a *inkrustace. Výsledkem mineralizace a zkamenění je pevná kamenná *replika původní *kostní tkáně. Pro pochopení mechanismů mineralizace a zkamenění jsou důležité pojmy vyluhování, to znamená odstraňování rozpustných látek a obohacování, tedy dodávání rozpustné látky. V tomto smyslu proto při mineralizaci i zkamenění dochází k obohacování. Při hydrolýze naopak dochází k odstraňování těchto látek. Proces diageneze nejenže vytváří repliky, ale také výrazně mění chemické složení pohřbených kostních tkání.$Kosti a zuby výrazně narušuje také přirozená *kyselost půd. Experimenty ukázaly, že působením vysoce alkalických sedimentů (pH 9–14) dochází k poškození kostních tkání ve smyslu odlupování *epidermis. Stupeň zachování kostních tkání také souvisí s jejich ontogenetickýcm stářím. Ontogeneticky mladší kosti se zachovávají v horším stavu.$S postupem času jsou pozůstatky pohřbívány hlouběji, váha na nich ležícího sedimentu se zvětšuje a podložní sediment se stává kompaktnějším a hutnějším (se zvětšující se hloubkou se snižuje pórozita sedimentu). Pod tlakem sedimentu tedy dochází k deformacím a lámání pozůstatků. Pokud je hromadění nadložního sedimentu rychlé, dochází spíše k lámání a drcení pozůstatků, zatímco pomalá depozice se projeví spíše deformacemi, kdy se mění původní tvar a rozměry kostní tkáně. Při deformaci může dojít k pokřivení, to znamená, že dva nebo více anatomických bodů jedné anatomické části změní navzájem svou prostorovou polohu. Stupeň a druh deformace je určen jak vnitřními (původní *morfologie, modul elasticity, orientace horizontálních a vertikálních ploch deformované anatomické jednotky), tak i vnějšími faktory (sama přirozenost a délka působení diagenetických faktorů, složení sedimentu). Deformace má několik forem. Homogenní deformace spočívá ve změně morfometrické, přičemž orientace ploch zůstává relativně zachována. V opačném případě dochází i k změně orientace anatomických ploch.$Pokud dojde váhou okolního sedimentu k zlomení kostí, leží úlomky v blízkosti nebo jsou v přímém kontaktu původních anatomických poloh. Morfologie takovýchto zlomenin se odlišuje od fraktur vzniklých během *biostratinomických procesů.$Jinou kategorii modifikací kostních tkání představuje postburiální pohyb; na rozdíl od uvedených procesů neovlivňuje přímo kostní tkáně, ale mění polohu jednotlivých anatomických částí. Přesun mohou způsobovat kořeny rostlin //(floralturbation)//, zvířata //(faunalturbation)//, seismická aktivita //(seismoturbation)//, dále voda //(aquaturbation)//, vítr //(aeroturbation)//, tání/mrznutí //(cryoturbation)// a další. *Identifikace postburiálních pohybů hraje zásadní roli při *prostorové analýze pozůstatků. Jednoznačné určení, zda došlo k pohybům až po pohřbení, je problematické. V tomto ohledu je například určující rozsah zvětrání (zvětrává vždy horní strana) nebo nerovnoměrné pokrytí kosti vrstvou uhličitanu vápenatého (kalcifikace). (Michaela Zelinková)