Novinky ve fylogenezi strunatců
Doc. Mgr. Tomáš Bartonička, Ph.D.
Ústav botaniky a zoologie
Program přednášky
• Stavební plán, evolution –development,
celkovostní regulace
• Pozice bazálních strunatců
• První strunatci a obratlovci, fosilní novinky
• Přechod na souš, nový fosilní záznam
Zrzavý J., Storch D. &
Mihulka S. 2004:
Jak se dělá evoluce.
Paseka, Praha.
Dawkins R. 2002:
Slepý hodinář.
Zázrak života očima
evoluční biologie.
Paseka, Praha.
Dawkins R. 2008:
Příběh předka.
Academia, Praha.
Shubin N. 2009:
Ryba v nás.
Paseka, Praha.
Rozdílnost tvarů živých organismů se dotýká celé řady aspektů biologie
Řecký základ slova morfologie upomíná na odlišnosti
vnějších tvarů organismů.
Tvarová rozmanitost stojí z vzniku biologie.
Mechanismy určující stavební plán organismů
homeoze = změna nějaké morfologické struktury v jinou.
•substituce krabího oka tykadlem
•nahrazení tykadla hmyzu končetinou
•objevení se hmyzího křídla na místě nohy
•nadpočetné rameno mořských hvězdic
•7. krční obratel člověka v hrudní,
více žeber, nebo dalšího páru prsních bradavek.
VÝZNAM STRUNATCŮ – proč zasluhují tolik pozornosti...
Druhová diverzita jednotlivých kmenů (v
tisících druhů):
CHORDATA: cca 75 000 druhů
– 4. největší (druhově nejbohatší) kmen
Druhová diverzita jednotlivých
kmenů (v tisících druhů):
VODNÍ RYBY
– PLOUTVOVCI
cca 38 000 spp.
SUCHOZEMŠTÍ -
ČTVERNOŽCI
cca 38 000 spp.
Suncus etruscus – 40 mm, 1,8 g
(Savi, 1822)
Balaenoptera musculus – 30 000 mm,
přes 200 000 000 g
(Linnaeus, 1758)
Paedophryne amauensis – 7,7 mm
Rittmeyer et al. 2012
Papua Nová Guinea
OBRATLOVCI: EXTRÉMNÍ ROZPĚTÍ VELIKOSTI TĚLA
skupina
Acanthocephala 12 Mollusca 38
Annelida 37 Myxozoa 3
Arthropoda 42-90 Nematoda 14
Brachiopoda 34 Nematomorpha 8
Bryozoa 25 Nemertea 35
Chaetognatha 21 Onychophora 30
Chordata 38-215 Orthonecta 3
Cnidaria 10 Phoronida 23
Ctenophera 17 Placozoa 4
Cycliophora 15 Plathyhelminthes 20
Echinodermata 41 Pogonophora 20
Echiura 21 Porifera 4
Entoprocta 13 Priapulida 20
Gastrotricha 23 Rhombozoa 4
Gnathostomulida 16 Rotifra 15
Hemichordata 25 Sipuncula 25
Kinorhincha 17 Tartigrada 18
Loricifera 18 Urochordata 38
Pozice bazálních strunatců
Cephalochordata
Urochordata
Vertebrata
Embryonální determinace a vývojová flexibilita
embryonální znaky, příbuzenské vztahy na principech EvolutionDevelopment
, EVO-DEVO
 indukční – epigenetické procesy v ontogenezi
Hox komplex – lineárně uspořádané geny podél všech chromozómů řídící
předozadní uspořádání těla = vznik anterior-posteriorální osy těla
Homeotické (Hox) geny = shloučené do homeoboxu
od 1982, kruciální význam při embryogenezi, sekvence 180 párů bází
kódujících 60 proteinů = homeodoména
Změna struktury, změna shlukování Hox genů
Zásadní vliv na homeodoménu a tedy i na homeozi
Ztráta metabolizace retinové kys. (RA)
Ztráta schopnosti methylace.
Redukce genomu
Rozpad shluků Hox genů
Ztráta koncové kolinearity
Nezávislost na RA
Co znamená „změna shlukování Hox genů“
Kolinearita, geny - lokusy seřazené v pořadí v jakém se exprimují
Základní evoluční novinka CHORDATA
Vývoj obratlovčího typu končetiny, kdy
klíčovými homeoboxovými geny při formování
končetinového pupenu jsou
Hox geny z posteriorního (= zadního) úseku
předozadní osy a to i u předních končetin .
Hox A9-13 – přední noha
Hox D9-13 – zadní noha
bezobratlí jednu sadu HOX (HOM) genů na chromozomu
obratlovci multiplikace Hox genů,
kopírováním původně jediného genu při crossing-overech
nejčastěji 2násobná duplikace – tetraploidizace – 4 sady Hox genů
3x duplikace – 6-7 sad (Teleostei)
Richard Owen – jednotná stavba obratlovčí končetiny, stejný základ, stejná regulace vzniku
Časové a místní rozdíly v zapínání a
vypínání jednotlivých modulů – polarizační
zóna, malík-palec
gen Hedgehog  heterochronie
Stejný gen určuje zda to bude ploutev
nebo ruka
kontrola homeotickými geny a lokálně specifickou diferenciací mezenchymatických
buněk mezodermu
EVO-DEVO a vznik čelistí
Kuratani S.,2012: stejné morfogenetické moduly u Agnatha i Gnathostomata
ale fungují heterotopicky tzn. zapínání a vypínání jednotlivých modulů na různých místech
•Archipterygiová teorie (Gegenbauer)
diferenciaci homologonů žaberních oblouků
•EVO-DEVO: – exprese Hox 9 resp. 13
(maximální v ocasním segmentu embrya a pak v
končetinových základech)
•Typy končetin
Biseriální archipterygium
Uniseriální archipterygium
Actinopterygium (basalia, radialia, ceratotrichia)
Končetina tetrapodů (basipodium, stylopodium, zygopodium,
- metapodium, autopodium)
• kopinatci a obratlovci – dříve jako
Notochordata (Euchordata)
• podle tělní segmentace –
metamery, somity
• segmentovaná svalovina trupu a
uzavřená cévní soustava
• pláštěnci ztratili mnoho Hox genů,
zbytek roztroušen – vysoce
odvozená a druhotně
zjednodušená skupina!
• Ale!?
• kopinatec – segmentace celého
těla
• obratlovec – hlavová část není
segmentována jako zbytek trupu
zpět k pozici bazálních strunatců
Metamerizace tělesné stavby
Hatchekova jamka (budoucí adenohypofýza)
Infundibulární orgán (budoucí neurohypofýza)
Párové míšní nervy
Jaterní žláza
Organizace cévní soustavy
Atrium
Ale…
Ale řada podobností (nově nalezených)
s pláštěnci, které chybí u kopinatců...
Vakovité srdce
Expanze a apomorfní diferenciace ektodermu,
potlačení metamerie - extraindividuální plášť
Mozkový ganglion, CNS, oko, statocysta
Dorzoventrální polarizace NS a navíc shodná
exprese některých genů (HNF, Pax3, Shh, Gli, Hh..)
Cupulární orgán, neuromasty
(podobnost inervace mezi Pleurogona a Craniata)
Exprese genů neurální lišty v plášti Ciona
(chromocyty, melanocyty)
1 a 3 ektodermální smyslové plakody
(koexprese genů Eya, Pax, Dach, COE)
podobně jako u embrya Craniata, kde aktivují
optickou a otickou část mozku
• alternativou je skupina OLFACTORES
• blízká příbuznost pláštěnců a obratlovců
Je-li klíčovým znakem Craniata neurální lišta a tedy celkovostní regulace
Urochordata – extraindividuální plášť volně pohyblivých buněk = neurální lišta
Genealogické vztahy strunatců
(podle Delsuc a kol. 2006)
Chordata - apomorfie – základ tělních plánů
! Notochord (chorda dorsalis)
! Trubicová nervová soustava
! Faryngotremie (redukce, obžaberní prostor=
duplikatura ektodermu)
! Žlaznatý úsek na ventrální straně hltanu
(endostyl=hypobranchiální rýha = thyreoidea)
! Ventrální pozice pulsujícího centra krevního
oběhu
! Metamerizace tělní stavby a dorsoventrální
polarizace mesodermu
Základní modifikace tělního plánu
! Cephalochordata - metamerizace celého tělesného plánu
! Urochordata - omezení metamerizace, redukce
mesodermálních struktur, emancipace neuroektodermu
! Craniata - kombinace obou strategií, majorizace
celkovostní regulace v hlavové části a v povrchu těla
(NS etc.), složitě modulované metamerní diferenciace
pohybového systému.
Craniata
Modifikace embryogeneze
Neurální lišta
zdroj celkovostní regulace
a tkáňové verzatility
Funkční a strukturní nadstavba
metamerního plánu
= multiplikace Hox genů
Nejstarší fosilní záznamy
(ne)zahrnutí vyhynulých skupin
Problematické zařazení vyhynulých
skupin
ECHINODERMATA
HEMICHORDATA
CEPHALOCHORDATA
UROCHORDATA
MYXINOIDEA
PETROMYZONTIDA
CHONDRICHTHYES
ACTINOPTERYGII
ACTINISTIA
DIPNOI
AMPHIBIA
SYNAPSIDA
SPHENODONTIA
SQUAMATA
CROCODYLIA
AVES
CHELONIA
DEUTEROSTOMIA
AMBULACRARIA
CHORDATA
OLFACTORES
CRANIATA
VERTEBRATA
GNATHOSTOMATA
OSTEOGNATHOSTOMATA
SARCOPTERYGII
CHOANATA
TETRAPODA
AMNIOTA
SAUROPSIDA
LEPIDOSAURIA
ARCHOSAURIA
ECHINODERMATA
HEMICHORDATA
CEPHALOCHORDATA
UROCHORDATA
MYXINOIDEA
PETROMYZONTIDA
CHONDRICHTHYES
ACTINOPTERYGII
ACTINISTIA
DIPNOI
AMPHIBIA
SYNAPSIDA
SPHENODONTIA
SQUAMATA
DEUTEROSTOMIA
CHORDATA
OLFACTORES
CRANIATA
VERTEBRATA
GNATHOSTOMATA
OSTEOGNATHOSTOMATA
SARCOPTERYGII
CHOANATA
TETRAPODA
AMNIOTA
SAUROPSIDA
LEPIDOSAURIA
Haikouella
Myllokunmingia fengjiaoa
Zhongjianichthys rostratus
Conodonta
„Osteracodermi“
Placodermi
? parafyletický
Acanthodii
? parafyletický
AMBULACRARIA
CROCODYLIA
AVES
CHELONIA
ARCHOSAURIA
Xenoturbellida
+
Acoelomorpha
=
XENACOELOMORPHA
Abundanční
dendrogram
HADAIKUM (4600-4000 Ma) – vznik zemské kůry a oceánů
ARCHAIKUM (prahory; 4000-2500 Ma) – atmosféra, hydrosféra, jádra kontinentů a
nejstarší horniny s mikrofosiliemi PROKARYOT, fotosyntéza
PROTEROZOIKUM (starohory; 2500-541 Ma) – stromatolity
PREKAMBRIUM
KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN
NEOGÉN
PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM
4600 – 541 Ma
zvyšování obsahu kyslíku v atmosféře
vznik eukaryot (cca 2000 Ma) – mikrofosilie
cca 1100 Ma – spojení menších kontinentů – RODINIE (do 750 Ma)
600-550 Ma – znovuspojení izolovaných pevnin – PANNOTIA
poslední 2 periody neoproterozoika:
kryogen – 850-635 Ma (teorie sněhové koule)
ediakar – 635-541 Ma
EDIAKARSKÁ FAUNA (cca 600-542 Ma)
pohoří Ediacara v jižní Austrálii
ve 40. letech 20. století objevil australský geolog Reg Sprigg
první mnohobuněční
PROTEROZOIKUM
KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN
NEOGÉN
PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM
2500 – 541 Ma
EDIAKARSKÁ FAUNA
KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN
NEOGÉN
PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM
600 – 542 Ma
Dickinsonia
Spriggina
Charnia
Cyclomedusa
rozpad Pannotie = Gondwana + Laurentia (S.Am.) + Baltika (S.Ev.) + Siberia
oceány Panthalassa a Iapetus
mělká teplá moře
tropické podnebí, 50-60°C, vysoký obsah CO2 (až 15x více než dnes)
geochemické změny:
více kyslíku,
fosforu a vápníku
KAMBRIUM
KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN
NEOGÉN
PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM
541 – 485 Ma 56 M – 10%
divergence habitatů (rozpad Pannotie či refugia v době zalednění)
vznik vnějších a vnitřních schránek, kolagenu
interspecifické interakce (zejm. predace)
=> KAMBRIJSKÁ EXPLOZE (během 10 mil. let)
- adaptivní radiace patrně již utvořených skrytě divergujících linií
2 hlavní naleziště:
• naleziště s Burgesskými břidlicemi v Kanadě objevil roku 1909 americký
paleontolog Charles Walcott; u některých z tisíců zkamenělin mořské fauny
středního kambria (505 Ma) se dochovaly dokonce otisky měkkých částí těl
• Čcheng-ťiang (provincie Yűn-nan), 1984
530-520 Ma
KAMBRIUM
KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN
NEOGÉN
PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM
541 – 485 Ma 56 M – 10%
KAMBRIUM
KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN
NEOGÉN
PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM
541 – 485 Ma 56 M – 10%
Opabinia,
6,5cm, KanadaHallucigenia, 2,5 cm, Kandada, Čína
Wiwaxia, 4 cm, Kanada
Marrella, 2cm, Kanada
KAMBRIUM541 – 485 Ma 56 M – 10%
Anomalocaris (přes 1 m) –
vrcholový predátor a
největší živočich kambria
Burgesské břidlice v Kanadě
Čcheng-ťiang v jižní Číně
PRVNÍ STRUNATCI
nedávné nálezy ze spodního kambria
jihočínské lokality Čcheng-ťiang
HAIKOUELLA
- žil v období kambrijské exploze
- filtrování drobné potravy
- ústní aparát podobný kruhoústým,
obžaberní prostor, žaberní štěrbiny
opatřené svaly, srdce, nervová trubice
s poměrně velkým třídílným mozkem a
hlavová část těla s laterálně
umístěnýma očima
- nejistá příslušnost k obratlovcům, ani
strunatcům, proto někdy samostatný
vymřelý kmen YUNNANOZOA (spolu s
rodem YUNNANOZOON) – bazální
deuterostomia
KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN
NEOGÉN
PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM
530 – 520 Ma
spodního kambrium jihočínské lokality
Čcheng-ťiang
CATHAYMYRUS
žil v období kambrijské exploze
- dlouhé segmentované tělo
- nerozlišená hlava
- svalové segmenty podobné recentním
kopinatcům
- struktura připomínající notochord
- příbuzný s kanadským rodem Pikaia
střední kambrium kanadských burgesských
břidlic
PIKAIA GRACILENS
- 5 cm
- pár tykadel na hlavě
- hřbetní nervová trubice, notochord,
svalová segmentace tvaru V
METASPRIGGINA WALCOTTI
- až 10 cm
- notochord
- oči následované nozdrami
- 7 párů žaberních oblouků (možná
chrupavčitých)
- slabě vyvinutý lebeční skelet
- snad přechod mezi bezčelistnatci a
bazálními obratlovci
KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN
NEOGÉN
PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM
530 – 505 Ma PRVNÍ BEZLEBEČNÍ
PRVNÍ OBRATLOVCI
nedávné nálezy ze spodního kambria
jihočínské lokality Čcheng-ťiang
MYLLOKUNMINGIA, HAIKOUICHTHYS,
ZHONGJIANICHTHYS
- všechny apomorfie strunatců, ale
postrádali kosti, i když patrně měli
kraniální chrupavky
- tělo cca 3 cm
- rozlišená hlava
- ventrolaterální ploutevní lem, hřbetní
ploutev, žaberní váčky, myomery a
srdce
- soubor těchto znaků je hodnocen jako
pokročilejší než u dnešních sliznatek,
proto jsou tyto formy většinou řazeny
mezi obratlovce
KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN
NEOGÉN
PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM
530 – 520 Ma
Myllokunmingia
PRVNÍ OBRATLOVCI
KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN
NEOGÉN
PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM
530 – 520 Ma
Přechod na souš
TETRAPODOMORPHA
KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN
NEOGÉN
PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM
spodní devon (409 Ma) – recent
panmonofylum zahrnující korunová Tetrapoda
a bazální sesterské postupně se oddělující
linie svaloploutvých ryb bližších
tetrapodům než bahníkům (=přechodné
formy, „fishapods“, kmenová tetrapoda)
tyto kmenové rybovité formy dříve shlukovány
do „Osteolepiformes“ sensu lato
charakteristické konvexní zakloubení humeru
485 443 419 359 299 252 201 145 66
23 2,6
541
Swartz 2012, PLOS ONE
TETRAPODOMORPHA
KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN
NEOGÉN
PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM
spodní devon (409 Ma) Číny
Nejstarší kmenový tetrapod Tungsenia paradoxa
Lu et al. 2012, Nature comm., vyplněna mezera mezi
Dipnomorpha a Tetrapodomorpha
posouvá spodní hranici prvních Tetrapodomorpha o 10 mil. let
sdílí hodně primitivních znaků s kmenovými dvojdyšnými
485 443 419 359 299 252 201 145 66
23 2,6
541
EUSTHENOPTERON
KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN
NEOGÉN
PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM
385 Ma, Québec, 1,2 m
symetrická ocasní ploutev
dvě dorzální ploutve
uniseriální archipterygium
striktně akvatický
485 443 419 359 299 252 201 145 66
23 2,6
541
http://www.animalplanet.com/tv-
shows/other/videos/animal-armageddon-
eusthenopteron.htm
ELPISTOSTEGALIA (PANDERICHTHYIDA)
KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN
NEOGÉN
PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM
485 443 419 359 299 252 201 145 66
23 2,6
541
korunový klad Tetrapodomorpha směřující k Tetrapoda
zahrnuje nejbližší bazální sesterské taxony k tetrapodům:
Panderichthys, Tiktaalik, Elpistostege, atp., a Tetrapoda
PANDERICHTHYS
KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN
NEOGÉN
PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM
485 443 419 359 299 252 201 145 66
23 2,6
541
385 Ma, Lotyšsko, Rusko, 1,3 m
bahnité mělčiny
schopný „chůze“ v mělké vodě, opírání se
velká hlava podobná raným tetrapodům
plochá trojúhelníkovitá lebka
očnice v dorzální poloze
dlouhý, robustní humerus
lepidotrichia
bez dorzálních a anální ploutve
TIKTAALIK
KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN
NEOGÉN
PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM
485 443 419 359 299 252 201 145 66
23 2,6
541
375 Ma, Nunavut - kanadská Arktida v
roce 2004, až 2 m
prodloužená čichová oblast
prsní pletenec oddělen od lebky
už jakoby raný tetrapod s lepidotrichii
vystupoval na souš, mělké vody chudé
na kyslík
není operculum, redukce
postparietálních kostí
https://www.youtube.com/watch?v=zK8XGEDcTfo https://www.youtube.com/watch?v=o5Z4mPQBjqA
TETRAPODA
KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN
NEOGÉN
PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM
svrchní devon – recent
CHIROPTERYGIUM – končetiny s prty
485 443 419 359 299 252 201 145 66
23 2,6
541
Vznik chiropterygií Tetrapoda z ichtyopterygia Sarcopterygii
přední zadní
z uniseriálního
nespecializovaného
archipterygia,
Rhipidistia
(Sarcopterygii)
stylopodium
zeugopodium
autopodium