Systém krytosemenných rostlin v době molekulárních metod Vít Grulich Literatura - systémy  The Angiosperm Phylogeny Group (1998): An ordinal classification for the families of flowering plants. - Annals of the Missouri Botanical Garden, St. Louis, 85: 531-553.  The Angiosperm Phylogeny Group (2003): An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. - Botanical Journal of the Linnean Society, London, 141: 399-436.  Mártonfi P. (2003): Systematika cievnatých rastlín. - 182 p., Univerzita P. J. Šafárika Košice. [Skriptum]  Mártonfi P. (2006): Systematika cievnatých rastlín. Ed. 2. - 220 p., Univerzita P. J. Šafárika Košice. [Skriptum]  The Angiosperm Phylogeny Group (2009): An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. - Botanical Journal of the Linnean Society, London, 161: 105-121. Literatura – internetové zdroje  http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/  http://delta-intkey.com/angio/www/  https://cs.wikipedia.org/wiki/Syst%C3%A9m_APG_III Slabá místa v systému krytosemenných  Chybějící paleontologické důkazy  Časté evoluční konvergence jako odraz působení ekologických podmínek  Problémy při posuzování morfologických znaků  Nemožnost experimentálního důkazu fylogeneze Východiska  Molekulárně biologická data Molekulární data v evolucionistice  Pro fylogenetickou interpretaci jsou nutné části genomu  dostatečně konzervativní  dostatečně velké  často se opakující  Chloroplastová DNA  dědí se matroklinně  gen rbcL - kóduje podjednotku fotosyntetického enzymu ribulózo-1,5-bisfosfátkarboxylázy/oxygenázy (RuBisCO)  Jaderná DNA/ribozomová RNA  sekvence 18S a 26S Problémy systému rostlin  polyploidie  hybridizace  v současné době funguje  proč by neměla fungovat i v minulosti?  hybridizace silně ovlivňuje konstrukci evolučních stromů!  oproti živočichům jednodušší stavba  větší dopad působení ekologických faktorů  obtížné morfologické vymezování monofyletických skupin  systém rostlin se velmi špatně učí! Jak na krytosemenné rostliny?  vyšší jednotky  velmi obtížná morfologická charakteristika  prolínání znaků  starší učebnice: často řády  v praxi se s nim nepracuje  obtížně uchopitelné charakteristiky  příliš mnoho „výjimek“  čeledi  moderní tendence – spíše širší pojetí  protikladem je nepraktické „splitterství“ Rhyniophyta Anthocerotophyta Marchantiophyta Bryophyta Lycopodiophyta Lycopodiopsida Selaginellales Isoetales Psilotales Ophioglossales Hymenophyllales Polypodiales Salviniales Pteridospermopsida Mechorosty  mechorosty nejsou fylogenetickou entitou  nezávislé vývojové linie  Anthocerotophyta  Marchantiophyta  Bryophyta  souhrnné označení mechorost je vyjádřením určité organizační úrovně Psilotales  sporofyt  dichotomicky větvené byliny až polokeře  často epifyty  kořeny chybějí (oddenek s rhizoidy)  mladé rostliny nezelené, mykortofní  listy drobné (s 1 žilkou) nebo zakrnělé, šupinovité  sporangia srůstají po 2-3 v synangia  izosporie  gametofyt  dlouhověký, podobný mladému sporofytu  obsahuje cévní svazek  známy 2 rody, asi 10 druhů  tropy  v ČR nerostou (nejblíže v jz. Španělsku) Psilotum nudum  sporofyt  bylinné typy  listovitá, někdy členěná asimilační část  fertilní část nezelená  eusporangiátní sporangia  izosporie  gametofyt  dlouhověký  mykotrofní  známo 10 rodů, 120 druhů  u nás 2 rody, celkem 5 druhů  1 vyhynul Botrychium lunaria Ophioglossum vulgatum Ophioglossales Cycadaceae Zamiaceae recentní cykasy Gingkoophyta Cordaitophyta Cycadeoideopsida Welwitschia Ephedra Pinophyta Gnetophyta Gnetum Pinaceae Cupressaceae Taxaceae Schéma vývoje krytosemenných „ANITA“ Archaefructus sinensis  Před 140 000 000 lety  Čína  Zřejmě mokřadní bylina www.ps-19.org www.australianmuseum.net.au Amborellaceae  Fylogeneticky nejstarší recentní rostlina  Keř  Cévní svazky pouze s tracheidami  Listy střídavé, celokrajné, bez palistů  Květy jednopohlavné, spirální  Tyčinky s plochou nitkou  Pylová zrna trojjaderná, nonaperturátní  5 volných neúplně uzavřených plodolistů  Vajíčko jediné, anatropické  Plod peckovice  Malé embryo, bohatý endosperm  Amborella trichopoda: endemit Nové Kaledonie Amborella trichopoda www.botany.org www.ask.com www.fgp.bio.psu.edu Magnoliidová větev Magnoliales Laurales Canellales Piperales Piperaceae Aristolochiaceae Aristolochiaceae  Byliny, dřevnaté liány i keře  Cévní svazky v 1 kruhu + ataktostélé, dřevo jen s trachejemi  Listy jednoduché, střídavé, bez palistů  Květy oboupohlavné, vzácně jednopohlavné, cyklické, hexamerické  Květní obaly v 1-2 kruzích, ± nerozlišené  Tyčinky v 1-mnoha kruzích, často přirůstají k čnělce  Pylová zrna vzácně monokolpátní  Gyneceum cenokarpní, spodní, zpravidla ze 6 plodolistů  Placenta axilární, vajíček mnoho  Semena s malým embryem a s endospermem  Plod tobolka  Subtropy, tropy a mírné pásmo: 7/450  ČR: 2/2 Aristolochia clematitis Asarum europaeum Asarum caudatum Jednoděložné Acorales Alismatales Liliales Pandanales Commeliidová větev Araceae Alismataceae Potamogetonaceae Butomaceae Hydrocharitaceae Juncaginaceae Scheuchzeriaceae Tofieldiaceae Acoraceae Asparagales Lilioidní čeledi Liliaceae Iridaceae Liliales Asparagales Orchidaceae Colchicaceae Asparagaceae Melanthiaceae Amaryllidaceae Commeliidová větev Amaryllidaceae  Byliny s cibulemi nebo oddenky, často obsahují sirné silice  Stonek listnatý nebo listy jen přízemní  Listy ploché nebo trubkovité  Květenství zdánlivý okolík, složený ze šroubelů nebo vijanů, s toulcem  Květy oboupohlavné, cyklické, trimerické, pentacyklické  Květní obaly v 2 kruzích, nerozlišené, volné nebo na bázi srostlé  Tyčinky v 2 kruzích  Gyneceum cenokarpní, svrchní nebo spodní, ze 3 plodolistů  Semena s fytomelany, s malým přímým embryem a s endospermem  Plod přehrádkosečná tobolka  Téměř kosmopolitní: 70/2000  ČR: 4/18 Galanthus nivalis Leucojum vernum Bomarea hirsuta Scadoxus multiflorus Allium ursinum Allium senescens Allium scorodoprasum Commeliidová větev Arecales Bromeliaceae Commelinales Zingiberales Juncaceae Cyperaceae Poaceaa Typhaceae Dvouděložné Bazální trikolpátní Ranunculales Proteales Jádrové trikolpátní Proteaceae Ranunculaceae PapaveraceaeBerberidaceae Platanaceae Jádrové trikolpátní Asteridová větev Rosidová větev Santalales Saxifragales Vitales Caryophyllidová větev Saxifragaceae Crassulaceae Santalaceae Loranthaceae Vitaceae Haloragaceae Grossulariaceae Santalaceae  Poloparazitické byliny nebo dřeviny, někdy dvoudomé  Pozemní rostliny i epifyty  Listy střídavé nebo vstřícné, někdy šupinovité  Palisty chybějí  Květenství hroznovitá, někdy složená z vidlanů  Květy jedno- i oboupohlavné, aktinomorfní, zpravidla 4-5merické  Okvětí v jednom kruhu, volné, drobné  Tyčinek v počtu okvětních lístků  Gyneceum cenokarpní, spodní nebo polospodní  Plodolistů 2-5, semeník jednopouzdrý  Placenta centrální, vajíčka 1-3  Vajíčka postrádají integument, jsou volně v placentě  Plod nažka, peckovice nebo bobule  Těžiště v tropech: 44/990  ČR: 2/9 Viscum album Thesium linophyllon Loranthaceae  Poloparazitické byliny nebo dřeviny, někdy dvoudomé  Epifyty i pozemní rostliny  Listy zpravidla vstřícné  Palisty chybějí  Květy ve vidlanech, řidčeji v hroznu  Květy obou- i jednopohlavné, zpravidla aktinomorfní, 2-3merické  Květní lůžko miskovité  Květní obaly nerozlišené, ve 2 kruzích, zpravidla pestře zbarvené  Tyčinek v počtu okvětních lístků  Gyneceum cenokarpní, spodní  Plodolisty 2-3, semeník jednopouzdrý  Placenta vyplňuje semeník, vajíček mnoho, ponořených do placenty  Vajíčka postrádají integument  Plod bobule, peckovice, někdy vysýchavá  Především v tropech: 68/950  ČR: 1/1 Loranthus europaeus Psittacanthus schiedeanus Caryophyllidová větev Caryophyllaceae Amaranthaceae Cactaceae Droseraceae Polygonaceae Plumbaginaceae Tamaricaceae Portulacaceae Amaranthaceae  Byliny, řidčeji keře, někdy dvoudomé  Stonek s koncentrickými cévními svazky  Listy střídavé nebo vstřícné, jednoduché  Palisty chybějí  Květenství cymózní nebo heterotaktické  Květy oboupohlavné nebo jednopohlavné, nevýrazné  Květní obaly nerozlišené, zakrnělé, kožovité, někdy chybějí  Tyčinek zpravidla 5  Gyneceum cenokarpní, svrchní, plodolisty 2-3  Placenta bazální, vajíčko 1, anatropní nebo kampylotropní  Embryo malé, škrobnatý perisperm  Plod tobolka nebo nažka  Betalainy, častá C4 fotosyntéza  Především v mírném pásmu: 170/2400  ČR: 15/70 Salicornia europaea Amaranthus retroflexus Chenopodium album Atriplex patula Rosidová větev Pravé Rosidy I (fabidy) Pravé Rosidy II (malvidy) Zygophyllales Zygophyllales Celastrales Oxalidales Celastraceae OxalidaceaeMalpighiales Malpighiales Euphorbiaceae Hypericaceae Violaceae Salicaceae Linaceae Elatinaceae Salicaceae  Opadavé nebo stálezelené dřeviny: keře nebo stromy, mnohé dvoudomé  Listy střídavé, jednoduché  Palisty přítomny  Květenství jehnědy  Květní obaly rozlišené, kalichy i koruny mohou chybět  Tyčinka 1 až mnoho  Gyneceum z 2-5(-13) plodolistů, cenokarpní, jednopouzdré, svrchní  Placenta parietální, vajíček mnoho, anatropních  Embryo přímé, endosperm chybí  Plod tobolka nebo bobule  Především v mírném a chůadném pásmu: 55/1010  ČR: 2/30  Významné stromy: Salix, Populus Oncoba spinosa Rosidová větev Geraniales Pravé Rosidy I Pravé Rosidy II - malvidy Geraniaceae Crossomatales Staphyleaceae Rosidy I - fabidy Fabales Fabaceae Polygalaceae Rosales Cucurbitales Fagales Fagaceae Betulaceae Rosaceae Urticaceae Cannabaceae Ulmaceae Rhamnaceae Cucurbitaceae Pravé Rosidy II - malvidy Myrtales Brassicales Brassicaceae Lythraceae Onagraceae Sapindales Malvales Malvaceae Rutaceae Sapindaceae Cistaceae Thymeleaceae Resedaceae Malvaceae  Byliny i dřeviny  Slizové idioblasty v pletivech  Listy střídavé, jednoduché nebo dlanité  Palisty přítomny  Květenství hroznovité i vrcholičnaté  Květy oboupohlavné, aktinomorfní, zpravidla pentamerické  Květní obaly rozlišené, volné nebo srostlé  Často přítomen kalíšek  Tyčinek 5, někdy pomnožených a srostlých nitkami  Gyneceum cenokarpní, svrchní  Plodolisty 3 až mnoho, pouzder v počtu plodolistů, někdy méně  Placenta axilární, vajíčka 1-2, vzácně více, anatropní  Embryo přímé nebo zakřivené, endosperm většinou nepatrný nebo chybí  Plod rozpadavý, tobolka, oříšek nebo nažka  Kosmopolitní: 243/4225  ČR: 5/12  Hospodářsky významné druhy: Tilia, Gossypium, Theobroma Malva moschata Hibiscus rosa-sinensis Adansonia digitata Theobroma cacao Tilia cordata Gossypium Sapindaceae  Dřeviny: stromy, keře nebo liány, někdy dvoudomé  Listy vstřícné nebo střídavé, jednoduché nebo složené  Palisty chybějí  Květenství vrcholičnaté  Květy zpravidla oboupohlavné, aktinomorfní, zpravidla pentamerické  Květní obaly rozlišené, volné, kalichy vzácně srostlé, koruna někdy chybí  Mezi květními obaly a andreceem vyvinut žláznatý terč  Tyčinky zpravidla ve 2 kruzích po 5, často 2 tyčinky chybějí  Gyneceum cenokarpní, svrchní, s karpoforem  Plodolisty zpravidla 2-3, počet pouzder stejný  Placenta axilární, vzácně parietální, vajíčka 1(-2), anatropní  Embryo zakřivené nebo složené, endosperm chybí  Plod tobolka, bobule, peckovice nebo plod rozpadavý  V tropech a subtropech, méně v mírném pásmu s. polokoule: 135/1580  ČR: 1/3  Důležité dřeviny: Acer, Aesculus Acer campestre Aesculus hippocastanum www.commanster.eu Euphoria longan Litchi chinensis Nephelium lappaceum www.montosogardens.com Asteridová větev Cornales Ericales Ericaceae Primulaceae Pravé Asteridy I lamiidy Pravé Asteridy II campanulidy Polemoniaceae Cornaceae Balsaminaceae Pravé Asteridy I - lamiidy Solanales Solanaceae Boraginaceae Convolvulaceae Gentianales Gentianaceae Rubiaceae Apocynaceae Lamiales Oleaceae Plantaginaceae Scrophulariaceae Orobanchaceae Lamiaceae Verbenaceae Lentibulariaceae Orobanchaceae  Poloparazitické nebo parazitické byliny, vzácně keře  Listy střídavé nebo vstřícné, jednoduché nebo zpeřené,  U parazitů listy šupinovité  Palisty chybějí  Květenství hroznovité  Květy oboupohlavné, zygomorfní, tetracyklické, pentamerické  Květní obaly rozlišené, srostlé  Tyčinek 5, srůstají s bází koruny  Často jedna tyčinka přeměněna na staminodium  Gyneceum cenokarpní, svrchní  Plodolisty 2-3, pouzdro 1-2  Placenta parietální nebo axilární, vajíček mnoho, anatropních  Plod tobolka  Kosmopolitní: 60/1700  ČR: 9/35 Orobanche alba Lathraea squamaria Melampyrum nemorosum Pedicularis sylvatica Scrophulariaceae  Byliny, vzácně keře  Listy střídavé nebo vstřícné, jednoduché nebo zpeřené,  Palisty chybějí  Květenství vrcholičnaté  Květy oboupohlavné, (mírně) zygomorfní, tetracyklické, pentamerické  Květní obaly rozlišené, srostlé  Tyčinek 4-5, srůstají s bází koruny  Často jedna tyčinka přeměněna na staminodium  Gyneceum cenokarpní, svrchní  Plodolisty 2, pouzdra 2  Placenta axilární, vajíček mnoho, anatropních  Plod tobolka  Kosmopolitní: 65/1700  ČR: 2/14 Verbascum chaixii subsp. austriacum Scrophularia vernalis Scrophularia umbrosa Plantaginaceae  Byliny (řídce vodní), vzácněji keře nebo stromky, výjimečně dvoudomé  Listy střídavé nebo vstřícné, jednoduché nebo zpeřené  Palisty chybějí  Květenství hroznovité nebo květy jednotlivé  Květy zpravidla oboupohlavné, zygomorfní, tetracyklické  Květní obaly rozlišené, srostlé  kališních lístků 5  korunní lístky často 4, tendence k redukci  Tyčinky srůstají s bází koruny, 4 nebo 2  někdy 2 + 2 staminodia  Gyneceum cenokarpní, svrchní  Plodolisty zpravidla 2, pouzdra též  Placenta axilární, vajíček mnoho v každém pouzdře, anatropních  Plod tobolka  Kosmopolitní (těžiště v mírném pásmu): 90/1700  ČR: 15/75 Hippuris vulgaris Globularia punctata Plantago media Linaria alpina Veronica teucrium Pravé Asteridy II - campanulidy Apiales Dipsacales Asterales Apiaceae Adoxaceae Menyanthaceae Asteraceae Campanulaceae Araliaceae Caprifoliaceae Caprifoliaceae  Keře, dřevnaté liány, byliny, vz. dvojdomé  Listy vstřícné, jednoduché nebo zpeřené  Palisty chybějí  Květenství vrcholičnaté  Květy oboupohlavné (vz. jednopohlavné), zygomorfní, 4cyklické, 4-5merické  Květní obaly rozlišené, srostlé  Kalich zakrnělý, často tvoří chmýr  Koruna srostlá, někdy okrajové květy v květenství paprskující  Tyčinky (4-)5, srůstají s korunní trubkou  Gyneceum cenokarpní, spodní  Plodolisty 2-3  Placenta axilární nebo bazální, vajíčko jedno, anatropní  Embryo malé, přímé, endosperm bohatý  Plod nažka nebo bobule  Hlavně v mírném pásmu severní polokoule: 25/850  ČR: 1/3 Valeriana dioica Valerianella dentata Scabiosa columbaria Dipsacus laciniatus Lonicera xylosteum Lonicera nigra Lonicera alpigena