Učení a paměť • učení = neurofyziologické procesy vedoucí ke změně chování na podkladě získání znalostí o okolním světě • paměť = proces, kterým je tato znalost kódována, uchovávána a později vybavena • amnézie retrográdní a anterográdní Pacient HM • postižení paměti (ostatní funkce OK) • postižení deklarativní paměti • pracovní paměť OK • nedeklarativní paměť OK Paměť – dva rozměry • časový • typy informací Časový rozměr • senzorická paměť • krátkodobá - pracovní paměť, (krátkodobá epizodická) • dlouhodobá paměť Krátkodobá - pracovní paměť • více subsystémů (Baddeley model), které jsou koordinovány centrální operační jednotkou – alokace pozornosti • opakované uložení a vybavení pracovní paměť centrální exekutiva fonologická smyčka epizodický buffer vizuálně-prostorový náčrtník jazyk - slovní paměť epizodická paměť vizuálně- prostorová paměť 1 dlouhodobá paměť Krátkodobá = pracovní paměť • dorzo- a ventrolaterální prefrontální a zadní parietální kortex • Brokova oblast, parietální, dolní temporální a extrastriatální okcipitální kortex • modulace dopaminem Dlouhodobá paměť • deklarativní (explicitní) • nedeklarativní (implicitní) Deklarativní (explicitní) • ukládá fakta a události → sémantická a epizodická • vytvoření nevyžaduje opakování Deklarativní (explicitní) • může být využívána různými systémy (zrakový, sluchový ......) • uložená informace může být abstraktní • v ontogenezi se objevuje pozdě (v průběhu 2. roku) • vyzvednutí záznamů je pod volní kontrolou prefrontální kortex (pracovní paměť) • závisí na strukturách mediálního temporálního laloku: hipokampální formace – hipokampus, entorhinální kůra; corpora mamilaria, thalamus • struktury mediálního temporálního laloku: hipokampální formace – hipokampus, entorhinální kůra; dále corpora mamilaria, thalamus Hipokampus • spoje s amygdalou, cingulární kůrou a septem → vztah k emocím • reprezentace prostoru (př. place cells, grid cells) Deklarativní (explicitní) • ukládá se do asociačních korových oblastí • kódování, uložení, konsolidace, vybavení Kódování • vytvoření paměťové stopy po zpracování senzorickými systémy – engram • ovlivněno motivací Uložení • mechanismy a oblasti, kterými se paměť uchovává • zdá se, že má neomezenou kapacitu (?) Konsolidace • stabilizace dočasně uložené informace • zahrnuje změnu exprese genů a syntézu proteinů • v průběhu několika dní může být potlačena blokátory proteosyntézy • retrográdní amnézie Vybavení • procesy umožňující vybavení a použití uložených informací • je „rekonstrukcí“ → náchylné ke zkreslení (podobně u percepce) • již na hipokampu nezávislé, ale částečně závislé na pracovní paměti Epizodická paměť • paměť na události • komplexní interakce mezi mediálním temporálním lalokem a prefrontálním kortexem a dalšími asociačními oblastmi Sémantická paměť • paměť na fakta • nezávisí na kontextu, při kterém byla získána • různé asociační oblasti – dolní temporální a gyrus fusiformis • vyvolání – prefrontální kortex Nedeklarativní (implicitní, reflexivní, procedurální) • ukládá motorické dovednosti, perceptuální schémata apod. • vytváří se opakovaným učením • je dostupná pouze v rámci jednoho systému Nedeklarativní (implicitní, reflexivní, procedurální) • ukládá vždy informace konkrétní • je nezávislá na hipokampu • je nepřístupná mechanismu volnímu vyzvednutí • v ontogenezi se objevuje záhy (před narozením) Nedeklarativní (implicitní, reflexivní, procedurální) • senzorimotorické dovednosti - řízení auta, percepční dovednosti – zrcadlové čtení - BG, mozeček a neokortex • priming – ovlivnění odhadu (neokortex) Nedeklarativní (implicitní, reflexivní, procedurální) • neasociativní (jeden podnět) – habituace – snižování odpovědi na opakovaně prezentovaný biologicky nevýznamný podnět – senzitizace – zvýšení odpovědi na biologicky nevýznamný podnět po aplikaci bolestivého podnětu Nedeklarativní (implicitní, reflexivní, procedurální) • asociativní (vztah mezi dvěma podněty) – klasické podmiňování – operantní podmiňování Klasické podmiňování • nepodmíněný podnět (NP, eng. US) – pozitivní = apetitivní (jídlo) negativní = averzivní (bolestivý podnět) – vyvolává jasnou odpověď, jako např. slinění • podmíněný podnět (PP, eng. CS) – světlo, tón – neutrální podnět, který nevyvolává žádnou reakci Klasické podmiňování • vztah mezi dvěma podněty Klasické podmiňování - extinkce • je snižování pravděpodobnosti podmíněné odpovědi, když PP je opakovaně prezentován bez NP • je to důležitý adaptivní mechanismus • není to zapomínání, ale nové učení, při kterém PP teď znamená, že NP se neobjeví Operantní podmiňování • vztah mezi specifickým typem chování a jeho důsledkem Řízení auta • Některé naučené chování zahrnuje jak implicitní tak explicitní druh paměti. Neurofyziologickým podkladem paměti • je plasticita nervového systému – změna účinnosti synaptických přenosů, přestavba synaptických spojení, vznik a zánik spojení mezi neurony a neuronálními populacemi Řeč • sdělování myšlenek za použití vysoce strukturovaného sledu zvuků nebo v případě znakové řeči gest a mimiky Jazyk • fón - hláska (celkem 200, 30-40/ jazyk) • hlásky vnímáme jako fonémy = základní jednotka zvukové stavby jazyka schopná rozlišit význam • slabika, slovo, věta • Jazyk se učíme, ale schopnost učení je vrozená Tvorba řeči • Afonie (dysfonie) • Anartrie (dysartrie) - inervace svalů hlasivkových (n. X) - inervace svalů jazyka a dutiny ústní (n. V, VII, IX, X, XII) Brokova motorická afázie • řeč je pracná a pomalá, méně slov, postižena artikulace, používání převážně podstatných jmen, méně už sloves, gramatická struktura je zkomolená • chápání je zachováno pro jednotlivá slova a gramaticky jednoduché věty, u složitějších a delších vět je problém, protože může být postižena krátkodobá paměť • schopnost opakovat slova a věty a pojmenovat nazírané objekty je porušená • pacient si je vědom chyb, ale nemůže s tím nic dělat • kromě vlastní BO (a45, a44) bývají postiženy oblasti 6,8,9,10,46; dále přiléhající bílá hmota, inzula, BG Wernickeho senzorická afázie • řeč je plynulá, melodická, normální počet slov • obsah je nesrozumitelný pro časté chyby při výběru slov a fonémů, zaměňují pořadí zvuků (zkomoleniny)=parafázie, vytvářejí nová slova – neologismy; • porušeno chápání psané a mluvené řeči • není schopen pojmenovat nazírané objekty a opakovat slova • postižena a22, dále g. temporalis medius a přiléhající bílá hmota Konduktivní afázie • spontánní řeč normální • pacient není schopen pojmenovat nazírané objekty a opakovat slova, • časté parafázie, • chápání a verbální projev jsou méně postiženy než u WA a BA • postižen g. temporalis superior a lobulus parietalis inferior – a39, a40; také i primární sluchový kortex a41, a42 a inzula; • ukazuje se, že tato afázie není zapříčiněná jednoduše přerušením pouze fasciculus arcuatus Další oblasti pro řečové funkce • levá inzula – naplánování a sladění artikulačních pohybů • prefrontální kortex, SMA a cingulární kortex – zahájení a udržení řeči, aktivní kontrola a zprostředkování paměťových a pozornostních mechanismů Další oblasti pro řečové funkce • fasciculus arcuatus – obousměrný tok informací • inferotemporální kortex – neurální systémy, které mají přístup ke slovům vyjadřujícím různé kategorie věcí Moderní koncepce – systémy: nástrojů řeči - analyzuje přicházející senzorické signály tak, aby se mohla aktivovat příslušná pojmová znalost a zajištuje fonemickou a gramatickou stavbu a řízení výslovnosti pojmový - souhrn asociačních korových oblastí, které udržují pojmovou znalost mediační – propojení systému nástrojů řeči a pojmového Řečově nedominantní hemisféra • prosodie - intonace oblast frontální (analogie Brokovy oblasti) oblast temporální (analogie Wernickeho oblasti) • v intonaci je uložena informace: - jazyková (př. thajština) - emoční Funkční lateralizace hemisfér • test s amytalem sodným (Wada test) • tachistoskopický test • dichotický sluchový test • split-brain pacienti