Emoce a pocity Obrázky a tabulky použity z: - Principles of Neural Science (5th ed.), Kandel et al. (2013) - Neuroscience (4th ed.), Purves et al. (2008) - Joseph LeDoux. Rethinking the emotional Brain, Neuron (2012) - Přehled lékařské fyziologie (20. vyd.), Ganong (2005) - Atlas fyziologie člověka (6. vyd.), Silbernagl a Despopoulos (2004) - Joseph LeDoux. Our emotional brain. https://www.youtube.com/watch?v=tjhCPhhzBqQ Emoce (?) • radost, smutek, zlost ……… pouze slovní vyjádření různých skutečností Emoční stavy • pozorovatelné přímo z výrazu tváře a chování jedince, nepřímo pomocí psychofyziologických testů a endokrinních vyšetření Struktury limbického předního mozku • gyrus cinguli, g. parahippocampalis, hipokampální formace (hipokampus, gyrus dentatus, subiculum) • hypothalamus, corpora mamilaria, septum, nucleus accumbens, amygdala • orbitofrontální kortex Okruhy přežití (Survival circuits) • obrana, nutriční, vodní hospodaření, termoregulační, sexuální • naladění na své podněty, tzn. každý má jiný spouštěč • vrozené programy a asociativním učením získané odpovědi Okruhy přežití • výsledek aktivace např. obranného okruhu u různých živočišných druhů může být různý: uplavat, uletět, utéct = různý motorický program Výsledek aktivace okruhů přežití • behaviorální, autonomní a endokrinní odpověď • úroveň nabuzení (arousal) • motivační systémy • pracovní paměť • ovlivnění časných stádií analýzy senzorických informací Emoce • soubor fyziologických odpovědí: mozku - změny úrovně nabuzení (arousal) a kognitivních funkcí jako pozornost, paměť, rozhodování těla – endokrinní, autonomní a somatomotorické základní emoce, komplexní emoce, sociální emoce Emoce • automatické, většinou nevědomé odpovědi • spouštěné tehdy, když mozek detekuje významné podněty (negativní nebo pozitivní) Podněty • některé spouštějí emoční odpověď automaticky bez předchozí zkušenosti (= emoční kompetence) • jiné získávají emoční význam asociačním učením s emočně kompetentními podněty • mohou spustit fyziologickou odpověď bez účasti vědomí i prožitků Emoce ≈ Okruhy přežití • vznikly za účelem přežití • aktivují celý organismus • inhibují irelevantní funkce • potencují relevantní motivační stavy Amygdala • zajišťuje vrozené i získané (naučené) emoční reakce Amygdala u člověka • aktivita se zvyšuje při US-CS podmiňování • strach ve výrazu tváře aktivuje amygdalu (dokonce i subliminálně prezentovaný) • aktivní i u pozitivních podnětů – jídlo, sex, peníze – součástí systému odměny Léze amygdaly u člověka • vede k vymizení klasického podmiňování obranné odpovědi • nerozezná strach ve výrazu tváře a nevytváří emoční odpověď Struktury přispívající emoční odpovědi • vedle amygdaly také hypotalamus a periaqueduktální šeď • přední gyrus cinguli, inzula a ventromediální prefrontální kortex – komplexní emoční stavy Struktury přispívající emoční odpovědi • léze oblastí prefrontálního laloku - porušené sociální emoce a prožitky, změny chování, sociopatie → neschopnost udržet si práci nebo stabilní sociální vztahy, porušují sociální zvyklosti, neudrží finanční nezávislost Učení a paměť • amygdala - implicitní paměť a učení (emoční paměť) • hipokampus se podílí na vytvoření explicitní paměti o emočních událostech (paměť o emoci) Úloha kontextu • kontextové podmiňování – preference míst spojených s podněty důležitými pro přežití a vyhýbání se nebezpečným místům (vyžaduje účast hipokampu - senzorické informace o místě) Pocity (feelings) • vědomé vnímání somatických a kognitivních změn • vědomí • slovní vyjádření • inzula, sekundární somatosenzorická oblast, gyrus cinguli, hypothalamus, mozkový kmen Pocity • usnadňují učení o objektech a situacích, které spouštějí automatické emoční odpovědi • zvyšují adaptabilitu v odpovědi na nebezpečné nebo výhodné situace Hospodaření s vodou • motivační stav: žízeň • primární pití: korekce chyby • sekundární pití: anticipace nedostatku • motivační sytém anticipuje přítomnost a vymizení chybových signálů – pití se ukončuje ještě před dosažením žádoucího stavu • objem tělesných tekutin a osmolarita • endokrinní (ledviny – renin-angitenzin-aldosteron systém) a nervové cesty (baroreceptory, osmoreceptory v subfornikálním orgánu a organum vasculosum laminae terminalis) • integrace v hypothalamu – paraventikulární jádro (PVN) – vasopresin Hospodaření s vodou Nutriční chování • zpětnovazebný systém řízení – „set point“, který je pod vlivem více faktorů: stres, chutnost jídla, fyzické cvičení, genetické faktory a okolní podmínky → zdá se, že se nejedná o pravý „set point“ jako u termoregulace Nutriční chování u zvířat stimulace ncl. paraventricularis hypothalamu potlačuje krmení (léze – přejídání) stimulace laterálního hypothalamu podněcuje k jídlu (léze – ignorování jídla) Nutriční chování • ventromediální a laterální hypothalamus nejsou centra sytosti a hladu, protože nutričního chování se účastní více struktur CNS • motivační stav: hlad Nutriční chování • leptin a inzulín snižují příjem potravy a zvyšují termogenezi • leptin stimuluje uvolnění cholecystokininu z duodena • leptin a ghrelin mají opačný efekt na neurony ncl. arcuatus hypotalamu, které uvolňují NPY a agoutirelated peptid Motivační stavy • procesy zprostředkující cílenou odpověď (chování) na změny vnitřního nebo zevního prostředí • jsou součástí neurálních okruhů zajišťujících přežití organismu Motivační stavy ovlivňují: • pozornost • výběr cíle • úsilí sledovat vybraný cíl • odpověď na podněty Motivační stavy • vycházejí z interakce mezi interními (fyziologické chybové signály a cirkadiánní rytmy) a externími vstupy (významné podněty – voda versus antilopa) • pozitivní zpětná vazba mezi významnými podněty a motivačními stavy zajišťuje dokončení behaviorální odpovědi Systém odměny • pravděpodobně zajišťuje základní „logiku“ pro výběr cílů • povzbuzení chování uspokojujícího potřeby • míra povzbuzení závisí na intervalu posledního uspokojení Systém odměny struktury kolem fasciculus telencephalicus medialis (dopamin) – ventrální tegmentum a ncl. accumbens Systém odměny • dopamin – slouží jako signál o chybné predikci odměny, posiluje učení a paměť (deklarativní i asociativní) Motivační stavy usměrnění chování jedince vede • k uspokojení vnitřních potřeb, které se tím oslabí a motivace zaniknou anebo • vyhnutí se podnětům s negativním (averzivním) významem Motivační stavy – úrovně • pohnutky (drives) vyvolané změnou vnitřních podmínek (hlad, žízeň a teplota) • osobnostní a sociální potřeby získané zkušeností a učením Motivační stavy • přežití: krátkodobé (jídlo a pití) a dlouhodobé (sexuální chování a péče o potomstvo) Závislost • psychická závislost X fyzická závislost (větší u opiátů) • tolerance Návykové látky • aktivují systém odměny • mechanismy na dopaminu: - závislé - ↑ extracelulární koncentrace dopaminu v ncl. accumbens - nezávislé - přes vlastní opiátové receptory v systému odměny Řízení tělesné teploty • feedback detektory – periferní (v těle) a centrální (přední hypothalamus – teplota krve) Řízení tělesné teploty v hypothalamu: neurony citlivé 1) na chlad a 2) na teplo - integrace informací centrálních i periferních Řízení tělesné teploty • stimulace předního hypothalamu: ↑ ztráty tepla → snížení tělesné teploty • stimulace zadního hypothalamu: ↑ uchování tepla → zvýšení tělesné teploty Řízení tělesné teploty • dlouhodobé řízení přes endokrinní systém (hormony štítné žlázy) Řízení tělesné teploty • vedle autonomních, endokrinních a mimovolních motorických odpovědí se také spouští volní motorická aktivita s cílem minimalizovat odchylky Řízení tělesné teploty set point: 37 ⁰C; kolísá během dne, nejnižší během spánku zvýšen pyrogeny (př. interleukin-1 z makrofágů), které vstupují do mozku v preoptické oblasti stimulace antipyretické oblasti - nuclei septi před preoptickou oblastí - potlačují horečku Hypothalamus • řídí periferní doprovod emočních stavů • elektrickou stimulací různých míst hypothalamu je možné vyvolat různé (od jednoduchých až po komplexní) autonomní a somatomotorické reakce charakteristické pro určité emoční stavy Hypothalamus • je to struktura, kde se integrují různé informace a výstupem je organizovaný a odpovídající set autonomních, endokrinních a behaviorálních odpovědí Hypothalamus • Krevní tlak a iontové složení • Energetický metabolismus • Reprodukční (sexuální a rodičovské) chování • Tělesná teplota • Obranné chování • Střídání spánku a bdění Elektroencefalografie • metoda registrující elektrickou aktivitu mozku Elektroencefalografie - snímání • monopolární zapojení: – aktivní elektroda – indiferentní elektroda = referenční snímání (zapojení) • bipolární snímání • svod (kanál) • zemnící elektroda • napětí v mikrovoltech Spánek • aktivně řízený a vysoce organizovaný stav mozku, sestávající z několika fází • kritéria: snížená motorická aktivita; snížená reakce na stimulaci; stereotypní nastavení těla (ležící se zavřenýma očima); relativně snadný návrat ke bdělému stavu (na rozdíl od komatu) Non-REM spánek • spánek s pomalými vlnami • ↓ sympatikotonie, ↓TF, ↓ TK • relaxace příčně pruhovaných svalů, svalový tonus a reflexy jsou intaktní • ↑ práh pro probuzení • zpomalování EEG (synchronizace) REM spánek • rychlé pohyby očí • EEG podobné bdělému stavu (paradoxní spánek ) • atonie - ↓ tonu kosterního svalstva (kromě okohybných svalů a bránice) Spánek • non-REM a REM fáze = 90-110 minut • 4-6 krát / noc • trvání non-REM 3 a 4 fáze se v průběhu spánku zkracuje, REM fáze se prodlužuje REM spánek • po narození představuje REM spánek asi 50 % z celého spánku a jeho zastoupení rapidně klesá do 4 let věku na cca 20-25 % Spánek • u mladých dospělých: 50-60 % non-REM 2 stádium 20-25 % REM stádium 15-20 % non-REM 3 a 4 stádium 5 % non-REM 1 stádium • Nověji se 3. a 4.fáze non-REM spojují do jedné fáze, která se označuje jako 3.fáze. Spánek a sny • jak v REM, tak i v non-REM fázi • non-REM sny – kratší, méně živé, méně emoční a více související s každodenním životem • REM sny bývají delší, spíše zrakové, méně související s každodenním životem Spánkové poruchy • Insomnie – neschopnost spát dostatečně dlouhou dobu s pocitem nedokonalého odpočinku – stres, časový posun, káva, noční služby – bývá asociován s depresemi • Syndrom spánkové apnoe – uzávěr dýchacích cest během spánku způsobující časté probouzení, což má za následek – žádný non-REM 4 a kratší REM spánek Spánkové poruchy • Narkolepsie – epizodické náhlé ataky REM spánku během dne bez fází non-REM spánku – 30 sekund - 30 minut – začátek může provázet náhlá ztráta svalového tonu – kataplexie – ↓↓ orexin (=hypocretin) Retikulární formace (RF) • skupiny neuronů v mozkovém kmeni • funkce: → generátory vzorců (pattern generators) → modulační systémy mozku Generátory vzorců • skupiny neuronů, které se nacházejí v blízkosti jader hlavových nervů • řídí reflexy (př. vestibulookulární reflex, korneální reflex, dávivý reflex …..) a stereotypní chování (př. žvýkaní) • složitější generátory vzorců - dýchání Generátory vzorců související s viscerálními funkcemi n. vagus: • GI odpovědi – polykání, dávení, zvracení • dýchací – zahájení a modulace dechového rytmu, kašel, škytavka, kýchání • kardiovaskulární – baroreflex, krevní tlak, odpověď na cerebrální ischemii a hypoxii Orofaciální motorické odpovědi • žvýkání (n. V), pohyby rtů (n. VII), pohyby jazyka (n. XII) - koordinace s dýchacími pohyby • senzorický feedback z ncl. tractus solitarii (chuť) a senzorického jádra/jader n. trigeminus (struktura jídla, teplota, pozice čelisti) Emoční výraz ve tváři • generátory vzorců v okolí motorického jádra n. facialis – úsměv, pláč ..... Modulační systémy mozku • jasněji lokalizované skupiny neuronů s dlouhými ascendentními a descendentními axony Ascendentní systém – arousal a vědomí = ascending arousal system Ascendentní systém – arousal a vědomí • monoaminergní buněčné populace mesencefala (ncl. raphe - serotonin, locus ceruleus – noradrenalin, ncl. tuberomamilaris – histamin) • pedunkulopontiní a laterodorzální tegmentální jádra - acetylcholin Ascendentní systém – arousal a vědomí • ncl. parabrachialis – glutamát • laterální hypothalamus – orexin • …. Ascendentní systém – arousal a vědomí • difúzní projekce do kůry: - via thalamus (přepojovací a intralaminární jádra) - via laterální hypothalamické oblasti a jádra basálního předního mozku • léze těchto projekcí postihuje vědomí Ascendentní systém – arousal a vědomí • zvyšuje bdělost (vigilanci) a pohotovost k odpovědi korových a thalamických neuronů na senzorické podněty = arousal = aktivní bdělost se soustředěnou pozorností • vědomí – být vzhůru, být si vědom sebe sama a také prostoru kolem sebe Ascendentní systém – arousal a vědomí • modulace cirkadiánních rytmů (bdělost-spánek) Ascendentní systém – kognitivní funkce • noradrenalin (locus ceruleus) – pozornost • dopaminergní projekce do dorzolaterálního prefrontálního kortexu ovlivňují pracovní paměť • dopamin – systém odměny Modulace bolesti • z locus ceruleus (noradrenalin) • z ncl. raphe magnus (serotonin) (pozn. agonisté 5-HT1D receptorů nebo blokátory zpětného vychytávání monoaminů – léčba bolesti) Modulace motorické aktivity • dopamin (substantia nigra – BG) • drogy vázající se na serotoninové receptory spouštějí např. třes, myoklonus („serotoninový syndrom“) Modulace motorické aktivity • noradrenergní neurony – projekce k motoneuronům → facilitace excitačních vstupů (přes β receptory) • pozn.: nadměrná aktivace během obranné reakce může spustit třes Vztah patologie a modulačních systémů • Alzheimerova choroba – acetylcholin • schizofrenie – dopamin • deprese – serotonin a noradrenalin Mozková kůra • tloušťka 2-(4)5 mm • plocha asi 250 000 mm2 Mozková kůra • pyramidové (glutamát): projekční, asociační, komisurální • hvězdicovité (glutamát a GABA): lokální interneurony Mozková kůra • isocortex = neocortex • allocortex = archicortex (hippocampus, gyrus dentatus, gyrus fasciolaris, gyrus parahippocampalis) + paleocortex (olfactory area)