logo logo_mu logo_fss Obecná struktura ekosystému a potravních sítí http://cemca.org/easynow/images/tropic.jpg Výsledek obrázku pro plch velký Výsledek obrázku pro liška obecná Výsledek obrázku pro wolf Výsledek obrázku pro buk zmlazení logo logo_mu logo_fss Tok energie ekosystémem ekosystém lze z pohledu termodynamiky chápat jako systém konající práci, který odebírá teplo horkému rezervoáru (slunce, sluneční záření) a předává jej chladnému rezervoáru při přechodu mezi trofickými stupni se velká část práceschopné energie přeměňuje v odpadní teplo ztráty v rámci každé úrovně potravního řetězce 70 – 80% !!! DŮSLEDKY??? http://images.tutorvista.com/content/environment/trophic-levels-food-chain.jpeg Q logo logo_mu logo_fss Tok energie ekosystémem Ztráty na úrovni každého trofického stupně omezují možnou délku potravních řetězců v daném ekosystému. Obvyklý počet trofický úrovní v ekosystému tak dosahuje 4-5 a je tedy určen energeticky: volná energie se spotřebovává. http://scienceaid.co.uk/biology/ecology/images/pyramids.png Pokud dochází v ekosystému ke změnám v přísunu energie ve smyslu jejího růstu, zvyšuje se pravděpodobnost vytvoření nového stupně potravního řetězce. logo logo_mu logo_fss Tok energie ekosystémem důsledky ztrát energie… globální trendy …z každých 100 kalorií poživatelných plodin zkrmených zvířatům získáme pouze 30 kalorií ve formě masa a mléka, což je 70 % ztráta… …celá třetina světového úlovku ryb se nikdy nedostane lidem na talíř, většina se promění v krmivo pro ryby, prasata a drůbež ve velkochovech… …chov hospodářských zvířat využívá až 70 % veškeré zemědělské půdy a 30 procent suchozemského povrchu, skoro dvě třetiny úrody potravin v Severní Americe a západní Evropě se spotřebují na výrobu masa… …dva hektary půdy uživí jednoho člověka konzumujícího maso, čtrnáct vegetariánů a padesát veganů... Zdroje: Philip Lymbery, Farmageddon, Slutečná cena levného masa; zpráva FAO (zpráva vydaná mezinárodní Organizací pro výživu a zemědělství) logo logo_mu logo_fss důsledky ztrát energie… lokální specifika Foto: Pavel Rotter logo logo_mu logo_fss Tok energie a obecná struktura ekosystému https://www.studyblue.com Výsledek obrázku pro trophic structure of temperate forest ecosystem Na tomto snímku jsou mimo primárních producentů zobrazeni už jen predátoři: predátor rostlin se obecně označuje býložravec (herbivor), predátor živočichů masožravec (karnivor), predátor živočichů i rostlin všežravec (omnivor) logo logo_mu logo_fss Struktura potravních sítí Výsledek obrázku pro trophic structure of temperate forest ecosystem terciální konzument (vrcholový predátor), může být zároveň i primárním konzumentem…. Výsledek obrázku pro fox eat apples …život využívá existujících (potravinových) nik… http://mrsdallas.weebly.com/unit-1.html logo logo_mu logo_fss Role v potravní síti terciální konzument (vrcholový predátor), může být zároveň i primárním konzumentem…. Výsledek obrázku pro fox eat apples Výsledek obrázku pro wolfs eat fruit …život využívá existujících (potravinových) nik… Medvěd 60-80% potravy tvoří u populací medvědů v Evropě rostlinná složka v oblasti s absencí volně žijících kopytníků (některé oblasti Řecka a Portugalska) tvoří vege složka většinu potravy i u vlka www.selmy.cz logo logo_mu logo_fss Role v potravní síti …organismy využívají existujících (potravinových) nik… …ale s ohledem na jejich potravní valence… Rys …plachá, samotářsky žijící šelma je ze tří velkých šelem nejmenší, loví proto menší kopytníky, jako jsou srnci, méně jeleny, divoká prasata, hlodavce nebo lišky… www.selmy.cz logo logo_mu logo_fss Ekologická valence rozmezí podmínek prostředí (teplota, množství vody, velikost znečištění, hustota predátora, konkurence), při které je příslušná populace schopná existovat) Grafický model populační abundance druhu podél environmentálního gradientu (Kendeigh 1974, Cox & Moore 1999). https://is.muni.cz/el/1431/jaro2010/Z0005/18118868/book/valence.jpg logo logo_mu logo_fss Shelfordův zákon tolerance Výsledek obrázku pro ekologická valence Každý druh toleruje určité rozpětí libovolného faktoru a nejlépe v prostředí prospívá, působí-li vnější vlivy v rozsahu optimálních hodnot. •k určitým faktorům můžou mít organismy široké meze tolerance, k jiným naopak úzké • •druhy, které jsou k většině faktorů tolerantní, mívají i největší rozšíření • •pokud druh nemá optimální podmínky, co se týče jednoho faktoru, může se rozsah tolerance u ostatních zúžit logo logo_mu logo_fss Ekologická valence K čemu nám může být valence dobrá? obecné určení tolerance druhu ke změně daného faktoru: eury- existence druhu je možná v širokém rozmezí (generalisté) steno- existence druhu je možná pouze v úzkém rozmezí (specialisté) Výsledek obrázku pro ekologická valence http://www.scritub.com/files/limba/croata%20sarbo%20croata/33_poze/image002.jpg bioindikace evoluční strategie • logo logo_mu logo_fss Bioindikace •využívá druhů stenoektních vůči určitému faktoru/rům prostředí • •druh organismu schopný snášet jen malé rozpětí faktorů prostředí; např. druh málo tolerantní ke změnám teplot se nazývá stenotermní, druh vyžadující pouze určitý typ potravy stenofágní • Příklady svraštělka javorová je stenoekní vůči zvýšené koncentraci SO2 v ovzduší, v oblastech s vysokou imisní zátěží vyhynula lišejníky podvojné organismy (houba + řasa nebo sinice), používané k bioindikaci imisní zátěže, např. terčovník mnohoplodý (Xanthoria polycarpa) indikuje nadbytečný vstup dusíku, rod provazovka (Ushea) indikuje velmi čistý vzduch http://atlasposkozeni.mendelu.cz/lib/showpic.php?id=620&ww=fotogalerie&w=nahled Výsledek obrázku pro xanthoria polycarpa Výsledek obrázku pro provazovka lišejník Zdroje: Petr Anděl, Ekotoxikologie, bioindikace a biomonitoring; Wikipedia; http://atlasposkozeni.mendelu.cz/ logo logo_mu logo_fss Bioindikace Příklady bělomech sivý Indikátor kyselých půd, akumulace surového humusu, indikátor podzolizace lípa srdčitá společně s lípou velkolistou reaguje na zvýšené koncentrace posypových solí zimní údržby silnic nekrózami na listech šířícími se od kraje do středu jiřička obecná hustota hnízdění je parametrem, který může být využit k bioindikaci antropogenního zatížení krajiny, především ve vazbě na imise a spalování fosilních paliv Výsledek obrázku pro bělomech sivý Výsledek obrázku pro lípa srdčitá biolib Výsledek obrázku pro jiřička obecná Zdroje: http://www.biolib.cz/ http://www.wildlifefotoforum.cz/ logo logo_mu logo_fss Ekologická nika Zobecnění konceptu ekologické valence nás může dovést k definování ekologické niky Nika představuje rozmezí všech důležitých vlastností prostředí, v nichž mohou jedinci daného druhu přežívat, růst a rozmnožovat se. Ekologická nika je soubor všech ekologických valencí příslušného druhu. Petr Anděl, Ekotoxikologie, bioindikace a biomonitoring Výsledek obrázku pro ekologická nika Nika je tedy určitý abstraktní prostor, který popisuje valence příslušného druhu vůči všem faktorům prostředí. Konstrukce takového mnohorozměrného prostoru je sice teoreticky možná, ale velmi těžko realizovatelná. V praxi se proto častěji mluví o určitém výseku (subprostoru) celkové niky: např. velmi důležitá je potravní nika shrnující nároky organismu na potravu. Niky jednotlivých druhů se více, či méně překrývají, často se například diskutuje opět o překryvu potravních nik a to i ve vztahu k evolučním strategiím k získávání potravy (specialisté, generalisté, viz dále). logo logo_mu logo_fss Ekologická nika Zobecnění konceptu ekologické valence nás může dovést k definování ekologické niky Nika představuje rozmezí všech důležitých vlastností prostředí, v nichž mohou jedinci daného druhu přežívat, růst a rozmnožovat se. Ekologická nika je soubor všech ekologických valencí příslušného druhu. Petr Anděl, Ekotoxikologie, bioindikace a biomonitoring https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d1/Ecological_niche.png Na obrázku vidíme překryv nik dvou druhů. Dejme tomu, že se jedná o potravní niky: kruh vyznačený tmavším odstínem příslušné barvy udává tzv. fundamentální niku, jedná se o niku, kterou by daný organismus zaujal, pokud by nebyl nijak omezován jinými organismy. Písmeny Y a Z jsou pak označeny tzv. realizované niky Realizované niky představují niky, které druh v daném prostředí skutečně zaujme. Standardně se udává, že fundamentální nika je větší, než realizovaná, taková konstrukce však vychází čistě z kompetičního pohledu, symbiotické interakce mezi organismy ovšem můžou (pro určité faktory prostředí) vést i k rozšíření nik realizovaných nad rámec fundamentálních. Pokud nějaký druh vymře (i lokálně), zůstane po něm prázdná nika. Tato nika může, ale nemusí být obsazena jiným druhem. Příkladem ve střední Evropě může být nika odpovídající vlkovi. Tam, kde byl vlk vyhuben, došlo k přemnožení jelení a srnčí zvěře, jejíž realizovanou niku přestal vlk omezovat. V oblastech, kde byl znovu vysazen rys, mohl predací menších živočichů převzít část niky vlka. Jelena však rys prakticky nemůže ohrozit. logo logo_mu logo_fss Pochopení evolučních strategií (potravní) generalisté, specialisté a překryv ekologických nik Generalisté - široký okruh potravních zdrojů - potrava se lépe vyhledává - neinvestují do přizpůsobení na zacházení s potravou Specialisté - úzký okruh potravních zdrojů - náročnější vyhledávání kořisti - investice do specializovaných orgánů ke zpracování potravy Výsledek obrázku pro ecological niche logo logo_mu logo_fss Pochopení evolučních strategií specializace vede ke zmenšení překryvu ekologických nik, a proto omezuje konkurenci příklady: čáp černý a čáp bílý si potravně nekonkurují, protože mají odlišné potravní niky (čáp bílý loví drobné obratlovce a hmyz v otevřené krajině; čáp černý – lesní, loví převážně vodní živočichy) potravní nika poštolky a lasice se překrývá, přesto je konkurence nízká – nika se nepřekrývá časově ani prostorově Výsledek obrázku pro čáp černý zdroj: http://www.janmiklin.cz/ Dlouhodobá koexistence konkurujících si druhů může vést k úplnému oddělení nik: severoamerické sýkory jsou vždy maximálně dvě pohromadě, zatímco v Evropě jich může být až pět. Rozdíl je vysvětlován tím, že se evropské druhy nacházejí v pokročilejším stádiu vývoje a tudíž jsou rozdíly mezi druhy větší – menší překryv nik. logo logo_mu logo_fss Pochopení evolučních strategií specializace vede ke zmenšení překryvu ekologických nik, a proto omezuje konkurenci •omezení konkurence zvyšuje stabilitu příslušných trofických sítí • •specializace vede ke vzniku nových druhů proč tedy existuje generalismus? Výsledek obrázku pro darwinovy pěnkavy Darwinovy pěnkavy a evoluce, viz článek prof. Petra v poznámce Genomy ptáků, kteří stáli u zrodu Darwinovy teorie přírodního výběru, nabídly pohled do tajů evoluce Loď Beagle s Charlesem Darwinem na palubě přistála u Galapág 15. září 1835. Mladý přírodovědec rozhodně nepřekypoval nadšením. Nenašel tu jedinou aktivní sopku, ačkoli se na soptící vulkány jako vynikající geolog těšil. Fauna ho neuchvátila. Jedinečné leguány mořské přizpůsobené životu ve vodě označil v deníku za „ty nejhnusnější neohrabané ještěry“. Ani ptáci ho moc nezajímali. Jejich lov a konzervaci přenechával do značné míry svému asistentovi Symsi Covingtonovi. Přesto měla krátká návštěva Galapág, která skončila 20. října 1835, pro Darwinovu následnou vědeckou dráhu rozhodující význam. A ptáci v tom sehráli klíčovou roli. Po návratu do Anglie předal Darwin ptáky ulovené na Galapágách slavnému ornitologovi Johnu Gouldovi. Byli mezi nimi i opeřenci, které Darwin označil předběžně jako kosy, „velké zobáky“, vrány a pěnkavy. Gould v nich ale rozeznal skupinu blízce příbuzných pěvců náležejících ke dvanácti různým druhům. Všechny byly blízce příbuzné jihoamerickým pěvcům. Gouldova zpráva vzbudila senzaci a dostala se na titulní stránky novin. Darwina donutila, aby se začal ptáky znovu zabývat. A došel k naprosto revolučnímu závěru, že se jednotlivé druhy vyvinuly adaptací na podmínky panující na různých galapážských ostrovech. Tím položil základ své teorie přírodního výběru, podle které přežívají v přírodě jedinci nejlépe přizpůsobení aktuálním podmínkám. Ptáci s velkými zobáky se adaptovali na louskání tvrdých plodů a semen. Ptáci s úzkými šídlovitými zobáky se přizpůsobili k lovu hmyzu. Jeden druh pěvce zanesený na Galapágy větrem z pevniny tak dal vzniknout několika různým druhům. V roce 1936 nazval britský ornitolog Percy Lowe tyto ptáky souhrnně Darwinovy pěnkavy. Ornitologové pro ně vyhradili název pěnkavka, kterým dávají najevo, že galapážští pěvci nemají s běžnými pěnkavami nic společného. ALX1 – zobákový gen Tým genetiků vedený Leifem Anderssonem z univerzity v Uppsale nyní přečetl kompletní dědičnou informaci celkem 120 jedinců čtrnácti druhů galapážských pěnkavek a jednoho druhu pěnkavky z blízkého Kokosového ostrova. Vzorky DNA nasbírali manželé Peter a Rosemary Grantovi, kteří studují tyto ptáky na Galapágách už čtyřicet let. Výsledky publikované ve vědeckém časopise Nature potvrdily, že se tito ptáci vyvinuli z jediného společného předka během jednoho milionu roků. V DNA pěnkavek našli vědci úsek, který se lišil mezi druhy s různě tvarovanými zobáky. V této části ptačí DNA se nachází gen označovaný jako ALX1. Obdobný gen je znám i z dědičné informace savců včetně člověka, kde se podílí na formování obličeje. Pokud je gen poškozen mutací, rodí se děti s těžkými defekty. Jak ale ukázal výzkum genu ALX1 u pěnkavek, mírné proměny tohoto genu nevedou k defektům, ale otevírají cestu k evoluci. Vědci předpokládají, že umírněné změny genu ALX1 se mohly během evoluce člověka podílet na změnách obličejové části lebky a dnes se mohou například spolurozhodovat o individuálních rysech našich tváří. ALX1 zřejmě není jediný gen, který určuje tvar zobáku. Leif Andersson považuje za nejpozoruhodnější zjištění, že ani příslušníci jednoho druhu pěnkavek nemají gen ALX1 úplně stejný. V důsledku toho je u nich do jisté míry variabilní i tvar zobáku. Například u pěnkavky prostřední pozorovali Peter a Rosemary Grantovi jedince s tlustšími i užšími zobáky. Jde o názorný příklad toho, jak funguje evoluce. Pokud se změní životní podmínky tak, že to zvýhodní nositele určitého znaku, třeba ptáky se silnějším zobákem schopné louskat tvrdá semena, pak tito ptáci ve zvýšené míře přežívají a druh prodělává proměnu. Galapágy vystavují pěnkavky podobným zkouškám poměrně často. Střídají se tu ničivá sucha se silnými dešti vyvolanými klimatickým jevem El Niňo. Čas od času se probudí galapážské sopky. Krajinu pak pokryje láva a sopečný popel. Manželé Grantovi zjistili, že v těchto těžkých dobách se dostávají do výhody pěnkavky, kterým jejich zobák dovoluje konzumovat co nejrůznorodější potravu, od semen a hmyzu až po nektar kaktusů. Grantovi toho byli svědky například v extrémně suchých rocích 1977, 1984 a 2004. Zdatní mezidruhoví kříženci Výzkum dědičné informace Darwinových pěnkav odhalil také další mechanismus, jakým probíhá evoluce. Tím je výměna genů při vzájemném křížení příslušníků různých, ale přitom blízce příbuzných druhů. V řadě případů jsou mezidruhoví kříženci neplodní. Kříženci různých druhů galapážských pěnkavek však přivádějí na svět potomky s partnery z obou „rodičovských“ druhů. Hybridi svým chováním sledují vzor druhu jednoho či druhého rodiče. Učí se od něj například zpěv. V jejich buňkách se ale nachází směs genů dvou různých druhů. To se někdy ukazuje jako výhoda. Grantovi pozorovali situace, kdy byli mezidruhoví kříženci dokonce plodnější a životaschopnější než příslušníci rodičovských druhů. Genetické analýzy nyní prokázaly, že k „výměně genů“ docházelo mezi různými druhy galapážských pěnkavek během milionu let opakovaně. Vědcům to pomohlo rekonstruovat historii evoluce Darwinových pěnkav. Určili, které druhy jsou evolučně staré a které vznikly teprve nedávno. Z analýz DNA také vyplynulo, že druhové spektrum galapážských pěnkavek je pestřejší, než se dosud ornitologům zdálo. Ptáci, kteří jsou na první pohled prakticky stejní a vědci je řadili k druhu pěnkavky ostrozobé, tvoří ve skutečnosti tři geneticky zcela vyhraněné druhy. Podobně v sobě druh pěnkavky kuželozobé skrývá dva zcela samostatné druhy. Darwinovy pěnkavy tak mají i po 180 letech k zákonitostem evoluce stále co říci. Autor je profesorem České zemědělské univerzity a pracuje ve Výzkumném ústavu živočišné výroby v Praze - Uhříněvsi LN, 18.2.2015 Jaroslav Petr logo logo_mu logo_fss Pochopení evolučních strategií proč tedy existuje generalismus? •jedna z odpovědí může vyplývat z Liebigova zákona minima: nedostatkový (limitující) zdroj určuje další osud organismu/populace/ekosystému • •při změně environmentálních podmínek, což může zahrnovat např. abnormální průběh roku, roste riziko zasažení příslušné populace s mírou její specializace • •historie nás rovněž poučuje o tom, že zaměření se na jeden zdroj obživy (či přímo na jednu plodinu) vede dříve, či později ke katastrofě Liebigův zákon minima Jedná se o jedno ze základních ekologických pravidel, které bylo formulováno už v roce 1840. Říká, že život a růst organismů je limitován tím prvkem (obecněji zdrojem), kterého je nedostatek (je v minimu)^[1]. Například pro růst rostlin jsou nejdůležitějšími prvky N, P a K.^[2] Draslíku (K) potřebují jen velice málo a v půdě ho je většinou dostatek, dusíku (N) je v mnoha oblastech díky lidské činnosti dokonce nadbytek. Limitujícím prvkem pro rostliny je tedy ve většině společenstev fosfor (P). Rostliny ho potřebují poměrně velké množství a v půdě (ani ve vodě) nebývá hojný Irský bramborový hladomor Peripetie orientace určitého celku na jeden produkt/plodinu/surovinu jasně demonstruje „bramborovy“ hladomor v Irsku v letech 1845–1849. Životní úroveň v Irsku i v době před bramborovym hladomorem byla velmi nuzná, k čemuž nemalou měrou přispívalo postavení Irska v rámci Velké Británie. Tři čtvrtiny půdy byly v majetku Angličanů, kteří na rozdíl od Irů byli protestanty. Averze většiny Angličanů vůči Irům měla však i další historické příčiny, z nichž mezi hlavní bezesporu patřila snaha Irska získat nezávislost. Irské zemědělství bylo tehdy založeno v podstatě pouze na pěstování brambor, navíc odrůdy pocházejících z jedné oblasti ve Střední Americe, což bylo spjato s nízkou genetickou variabilitou a tedy náchylností těchto monokultur vůči vykyvům počasí a škůdcům. Rok 1845 se ukázal jako kriticky, přes jeho slibny (z hlediska úrody brambor) začátek se dostavilo období vydatnych dešťů a brambory napadla plíseň (jak jinak plíseň bramborová ‐ Phytophthora infestans), která znehodnotila okolo 90% vypěstovanych brambor. Díky vlažnému postoji Velké Británie, za nímž stála jednak již zmíněná averze a také bezbřehá víra tehdejší politické reprezentace v liberální kapitalismus, přerostly důsledky neúrody v katastrofální hladomor. Na hladomor a jevy s ním spojené (šíření chorob) zemřelo okolo milionu lidí, další dva miliony v následujícíh letech zemi opustily. Odliv obyvatelstva pokračoval až do 20. století. Jako jediná evropská země má Irsko dnes méně obyvatel (asi 4,2 milionu) než v roce 1840 (asi 8,2 milionu). Tento příklad je chmurnou ukázkou toho, jak orientace na monokultury (která může mít různé přičiny), zvyšuje riziko kolapsu. Zdroj: Pavel Rotter, Stabilita ekologických systémů logo logo_mu logo_fss Pochopení evolučních strategií Kde může být generalismus výhodnější strategií? http://www.komenskeho66.cz/materialy/zemepis/obrazky/krajina_tajga2.jpg http://images.nationalgeographic.com/wpf/media-live/photos/000/003/cache/mt-des-voeux_300_600x450.j pg tajga tropický deštný les souvislost s resiliencí a rezistencí Čím víc na jih, tím vybíravější. Alespoň u hmyzu Vybíravost v jídle je u organismů jednou ze základních popisných vlastností. Této „vybíravosti“ se říká šířka potravní specializace, a pokud budeme mít na mysli například herbivorní hmyz, tedy hmyz živící se rostlinami, tak se jedná o počet druhů rostlin, kterými je schopen se určitý druh herbivora živit. Herbivorní hmyz je druhově nejpočetnější skupinou organismů a je velice užitečným modelem studia potravní specializace. Vztah mezi hmyzem a rostlinami je jednou z nejdůležitějších ekologických vazeb na naší planetě vůbec, protože představuje dominantní tok energie v ekosystému. Mezi ekology se vedou mnohaleté spory o podobě této klíčové charakteristiky napříč druhy: zda se jedná o širokou škálu od vybíravých druhů (specialisti) přes méně vybíravé až po ty, co žerou vše (generalisti), nebo zda konzumenti spadají v podstatě jen do dvou kategorií (ti hodně vybíraví a ti, co jí úplně vše). Mezi výzkumníky pro svou jednoduchost dosud převládal spíše černobílý pohled. Existuje přitom řada důvodů proč se vybíravostí druhů zabývat, například to jsou otázky konkurence druhů s podobnou potravou či přežívání hodně vybíravých druhů v měnícím se prostředí (což je důležité pro jejich ochranu). Poměr specialistů a generalistů je zase podstatný pro pochopení evoluce a ekologie potravních sítí. Jeho znalost je zásadní pro ekosystémový management a obnovu, to znamená pro řízenou péči o ekosystémy tak, aby vyváženost přírodního společenstva byla trvalá a dynamická. Mezi šířkou potravní specializace a zeměpisnou šířkou existuje zajímavý vztah, který se pokusila popsat i nová studie, jež vyšla v lednu 2015 ve významném vědeckém časopise Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) a jejímž spoluautorem byl doc. Mgr. Pavel Drozd, Ph.D. v rámci projektu GAČR 14-042583 s názvem „Proč mají tropické lesy více druhů hmyzích herbivorů a parazitoidů než lesy mírného pásma?“. Tato nová studie se od předešlých podobných studií liší ve dvou klíčových aspektech: šířka potravní specializace byla nově vyjádřena jako fylogenetická vzdálenost mezi čeleděmi hostitelských rostlin, na rozdíl od prostého výčtu taxonů. Především však pracovala s ohromným datovým souborem o více než 7 500 druzích herbivorního hmyzu a jeho interakcích s více než 2000 druhy rostlin ze 165 čeledí. Tato data navíc pocházela ze 17 míst celého světa, od Kanady až po Brazílii, od Velké Británie až po Japonsko či Papuu - Novou Guineu. A na co vědci přišli? Rozložení specialistů a generalistů je kontinuální s nezanedbatelnou šedou zónou, která by měla být brána v potaz. Toto rozložení platilo nejen pro housenky motýlů, hlavní modelovou skupinu, ale také pro ostatní skupiny herbivorního hmyzu a dokonce i pro parazitoidy housenek. Šířka potravní specializace má navíc poměrně zajímavý trend - čím více se blížíme k tropům, tím stoupá poměr vybíravých druhů k nevybíravým. Všechny tyto informace jsou důležité také pro odhady počtu druhů na Zemi. Zdroj: http://www.osu.cz/index.php?kategorie=34510&id=13378 logo Zranitelnost vyplývající z výstavby trofických struktur Výsledek obrázku pro trophic structure of temperate forest ecosystem Výsledek obrázku pro trophic structure of temperate forest ecosystem V důsledku akumulace některých POPs v tukových tkáních stoupá koncentrace polutantu směrem k vrcholu trofické pyramidy, proces se nazývá biobohacování. Nejohroženější skupinou jsou z tohoto pohledu vrcholoví predátoři. Biobohacování - výsledek procesů bioakumulace a biokoncentrace, při kterém tkáňová koncentrace látky vzrůstá průchodem vice trofickými úrovněmi. logo logo_mu logo_fss Zranitelnost vyplývající z výstavby trofických struktur Biobohacování - výsledek procesů bioakumulace a biokoncentrace, při kterém tkáňová koncentrace látky vzrůstá průchodem vice trofickými úrovněmi. logo logo_mu logo_fss Negativní efekty šířené podél potravních sítí mohou mít značně komplexní a nepredikovatelné důsledky… kombinace přímých a nepřímých vlivů Zranitelnost vyplývající z výstavby trofických struktur herbicidy vyhubení určitých druhů hmyzu – potrava pro mláďata křepelek vyhubení plevelů plevele Výrazný pokles početnosti křepelek Výsledek obrázku pro křepelka polní Biobohacování - výsledek procesů bioakumulace a biokoncentrace, při kterém tkáňová koncentrace látky vzrůstá průchodem vice trofickými úrovněmi. logo logo_mu logo_fss Negativní efekty šířené podél potravních sítí mohou mít značně komplexní a nepredikovatelné důsledky… kombinace přímých a nepřímých vlivů Zranitelnost vyplývající z výstavby trofických struktur Výstavba domů v okolí jezera a intenzifikace zemědělství eutrofizace rozvoj sinic -toxiny změna ve druhové skladbě ryb vymizení většiny druhů přemnožení odolné ryby dorosomy dlouhoploutvé jednostranná dieta avitaminóza vitamínu B1 poškození neuronů, ztráta pohybové koordinace, utopení maso obsahuje velké množství enzymu thiaminázy – štěpí vitamín B1 hromadný úhyn aligátorů Výsledek obrázku pro aligátor americký Na jezeře Griffin (USA, Florida) došlo v roce 1997 k náhlým úhynům stovek aligátorů. Zvířata se vyznačovala letargií, narušením nervové koordinace, ztrácela schopnost pohybu a nakonec se ve vodě utopila. Hledání příčin si vyžádalo 6 let práce multidisciplinárního výzkumného týmu… logo logo_mu logo_fss Mezidruhové interakce Mutualismus, vzájemně prospěšný vztah, můžeme rozlišovat tzv. symbiózu, což je velmi těsné soužití, kdy jsou oba partneři na sobě závislí, jedná se např. o lišejníky, nebo mykorrhizní symbiózu, mezi partnery probíhá velmi těsná výměna látek, energie a informací, přerušení symbiotického vztahu by vedlo k výraznému snížení fitness či smrti partnerů, symbióza bývá evolučně stbilní, volnější prospěšné svazky mezi organismy bývají nazývány proto-kooperace či syntropie, mohou a nemusí být evolučně stabilní Komensalismus, jeden organismus má výhodu z přítomnosti druhého, ale druhý nijak neprofituje ani nestrádá z přítomnosti prvního… sdružování hyen, šakalů nebo supů s velkými šelmami; divoká prasata „převrací“ půdu a v ní ukryté larvy mohou sebrat pěvci, např. červenky; špačci se sdružují se stády skotu nebo ovcí; volavky rusovlasé se sdružují se stády afrických kopytníků; bělokur rousný se stády sobů; racci poletují a shánějí potravu za lodí nebo traktorem na poli Neutralismus, organismy se vzájemně vůbec neovlivňují, s rozrůstajícím množstvím vědění o živé přírodě se zdá stále obtížnější najít čistý neutralismus… Kompetice, dva druhy si konkurují v důsledku překryvu ekologických nik, například potravních, jen pokud by dva druhy sdílely naprosto stejnou niku, jeden musí zákonitě vyhynout, většinou druhy pouze konkurenčně sdílejí části nik v rámci překryvu. Predace, jeden druh slouží coby potrava jinému, jejich dynamika je ovšem vzájemně provázána, dle druhu potravy rozlišujeme herbivory, karnivory a omnivory oba (jak predátor, tak kořist) mají četné adaptace: predátor – zrak, sluch, pohyby, ústní orgány, končetiny, kořist – ostny, tvrdý povrch těla, vysoká plodnost, zápachy, slizy, jedovaté exkrety, akinéze, útěk, mimikry Parazitismus, dočasné nebo trvalé soužití parazita a hostitele, hostitel soužitím strádá, parazit menší než hostitel, někdy mezihostitelé vývojových stadií, endoparazit = vnitřní, ektoparazit = vnější, hyperparazit = parazit parazita, poloparazit = např. jmelí bílé, částečně má živiny z hostitelské dřeviny, ale je také schopno asimilace (fotosyntézy); komár, svalovec stočený, trypanosoma spavičná přenášená mouchou tse-tse; klíště obecné, tasemnice, motolice jaterní logo logo_mu logo_fss Mezidruhové interakce Vliv na fitness Stará Darvinovská idea fitness (Spencer, 1852) je schopnost organismu prosadit se v daných podmínkách prostředí a přenést tuto schopnost na potomky díky efektivní reprodukci, fitness je úzce spojena s ideou přirozeného výběru (natural selection, NS). Mutualismus, vzájemně prospěšný vztah, můžeme rozlišovat tzv. symbiózu, což je velmi těsné soužití, kdy jsou oba partneři na sobě závislí, jedná se např. o lišejníky, nebo mykorrhizní symbiózu, mezi partnery probíhá velmi těsná výměna látek, energie a informací, přerušení symbiotického vztahu by vedlo k výraznému snížení fitness či smrti partnerů, symbióza bývá evolučně stbilní, volnější prospěšné svazky mezi organismy bývají nazývány proto-kooperace či syntropie, mohou a nemusí být evolučně stabilní Komensalismus, jeden organismus má výhodu z přítomnosti druhého, ale druhý nijak neprofituje ani nestrádá z přítomnosti prvního… sdružování hyen, šakalů nebo supů s velkými šelmami; divoká prasata „převrací“ půdu a v ní ukryté larvy mohou sebrat pěvci, např. červenky; špačci se sdružují se stády skotu nebo ovcí; volavky rusovlasé se sdružují se stády afrických kopytníků; bělokur rousný se stády sobů; racci poletují a shánějí potravu za lodí nebo traktorem na poli Neutralismus, organismy se vzájemně vůbec neovlivňují, s rozrůstajícím množstvím vědění o živé přírodě se zdá stále obtížnější najít čistý neutralismus… Kompetice, dva druhy si konkurují v důsledku překryvu ekologických nik, například potravních, jen pokud by dva druhy sdílely naprosto stejnou niku, jeden musí zákonitě vyhynout, většinou druhy pouze konkurenčně sdílejí části nik v rámci překryvu. Predace, jeden druh slouží coby potrava jinému, jejich dynamika je ovšem vzájemně provázána, dle druhu potravy rozlišujeme herbivory, karnivory a omnivory oba (jak predátor, tak kořist) mají četné adaptace: predátor – zrak, sluch, pohyby, ústní orgány, končetiny, kořist – ostny, tvrdý povrch těla, vysoká plodnost, zápachy, slizy, jedovaté exkrety, akinéze, útěk, mimikry Parazitismus, dočasné nebo trvalé soužití parazita a hostitele, hostitel soužitím strádá, parazit menší než hostitel, někdy mezihostitelé vývojových stadií, endoparazit = vnitřní, ektoparazit = vnější, hyperparazit = parazit parazita, poloparazit = např. jmelí bílé, částečně má živiny z hostitelské dřeviny, ale je také schopno asimilace (fotosyntézy); komár, svalovec stočený, trypanosoma spavičná přenášená mouchou tse-tse; klíště obecné, tasemnice, motolice jaterní logo logo_fss Důležitost vrcholových predátorů při utváření ekosystémů Výsledek obrázku pro trophic structure of temperate forest ecosystem každý článek trofické pyramidy může hrát stěžejní roli: vliv na Ekosystém nelze vyjádřit jeho biomasou Příklad: vlk jako doktor lesa http://videacesky.cz/video/jak-vlci-meni-tok-rek Výsledek obrázku pro canis lupus zdroj: Fine Art America vlk spoluutváří podobu celého ekosystému jednak tím, že ovlivňuje stavy zvěře (především divoká prasata, jelení, srnčí) a to jak kvantitativně, tak kvalitativně (při lovu zpravidla vybírá slabší, či nemocné kusy – působí tím jako pozitivní faktor v rámci přírodního výběru), jednak ovlivňuje chování zvěře: např. zvěř se v nepřítomnosti predátora hromadně shromažďuje na místech zmlazení lesa, jelikož vyhledává mladé stromky, v přítomnosti vlka taková situace nenastává, vlk způsobuje rovnoměrnější pastvu zvěře v rámci lesního ekosystému, což je velmi důležité pro umožnění přirozené obnovy lesa, přítomnost vlka rovněž bystří smysly zvěře, která se pak, k velké nemilosti některých myslivců, stává hůře lovitelnou. Další detaily viz video na slidu. logo Regulace predátorem: princip zpětné vazby Obecně se dá zpětná vazba definovat jako kruhové uspořádání kauzálně spojených prvků, v němž prvotní příčina postupuje podél prvků smyčky, až poslední z nich přenese efekt na počáteční prvek cyklu a zpětná vazba se tak uzavře. http://www.cleanlanguage.co.uk/articles/content_images/%20Feedback-loops-6.gif C:\Users\Silvamirator\Desktop\Doktorské studium\Moje přednáška\obrázky pro přednášku\3.přednáška\blog april 6.jpg pozitivní zpětná vazba je spjatá s divergencí negativní zpětná vazba je spjatá s konvergencí logo_mu logo_fss logo Regulace predátorem: princip zpětné vazby logo_mu logo_fss http://amrita.vlab.co.in/userfiles/image1(6).jpg pred-prey liška působí jako regulátor populace zajíce logo Regulace predátorem: princip zpětné vazby logo_mu logo_fss Vztah kořist-predátor můžeme graficky vyjádřit i jinak, než v závislosti na čase: pred-prey diffeq24 druhý graf lépe vyjadřuje princip zpětné vazby logo Regulace predátorem: princip zpětné vazby logo_mu logo_fss cyklické kolísání populace zajíce měnivého a jeho predátora, rysa kanadského na obrovských územích od Aljašky po Newfoundland je příkladem interakce predátor-kořist-prostředí Možný výsledek koevoluce vztahu predátor-kořist logo_mu logo_fss C:\Users\Silvamirator\Desktop\Doktorské studium\externí přednášky\přednáška pro AG\obrázky\Zebra_in_the_Serengeti_Wildebeest_Migration.jpg ekosystém savany v Serengeti Výsledek obrázku pro acceleration of nitrogen cycling serengeti jaký je vztah mezi zebrou a trávou? (herbivorem a primárním producentem)? Možný výsledek koevoluce vztahu predátor-kořist logo_mu logo_fss C:\Users\Silvamirator\Desktop\Doktorské studium\externí přednášky\přednáška pro AG\obrázky\Zebra_in_the_Serengeti_Wildebeest_Migration.jpg logo důsledky koevoluce predátora a kořisti? Výsledek efektu závisí účinnosti recyklace uvolněného dusíku. v ekosystému savany v Serengeti, byl pozorován fenomén optimalizace primární produkce při určité míře spásání herbivory. V menším časovém horizontu bylo tento jev možno popsat zrušením apikální dominance či mobilizací zásob u spásanych rostlin. Takovéto interpretace však nedokázaly vysvětlit dlouhodobější přetrvání uvedeného jevu. To vedlo k formulaci grazing optimization hypothesis, která svého času vzbudila značné kontroverze (např. Silvertown, 1982; Belsky, 1986). Jev je znázorněn na horním obrázku Na ose x je vyneseno množství býložravci zkonzumované biomasy rostlin, na ose y primární produkce rostlin, které byly vystaveny onomu spásání. Kupodivu pozorujeme lomenou závislost. To znamená, že primární produkce nejdříve roste s intenzitou pastvy a jakmile tato intenzita překročí určitou kritickou míru, opět klesá. Lomené závislosti pozorujeme často v případech, kde se kombinují vlivy dvou protichůdných faktorů. Je zřejmé, že spásání samo o sobě primární produkci snižuje: ubyvá biomasy a tedy i jedinců, kteří by rostli. Druhy faktor souvisí právě s recyklací: herbivoři zde fungují stejně jako dekompozitoři, s tím rozdílem, že vyhledávají i živé části rostlin. Zbytky potravy, které projdou trávicím traktem, obsahují prvky v již přístupné formě. Stejně jako v případě rostlin a dekompozitorů zde tedy existuje vztah nepřímého mutualismu. Sečtením obou těchto vlivů vznikne ona křivka s vrcholem. Tvar křivky a poloha vrcholu však závisí na kritickém parametru souvisejícím s recyklací: je jím ztráta prvku během recyklačního cyklu. Pokud se podíváme na spodní obrázek, vidíme změny tvaru křivky. Jakmile ztráta prvku během recyklace přeroste přes určitou mez, stimulaci primární produkce pastvou již nepozorujeme (Loreau, 2010). Pokud je tedy recyklační cyklus neúčinný, může se projevit pouze negativní efekt působení herbivora vztaženo k rostlině. Zdroj: Pavel Rotter, Stabilita ekologických systémů. Příklady symbióz, kooperací a facilitací logo_mu logo_fss logo Fig. 9.15 Fundamental niches of Crops 1 and 2 when sole cropped and their respective realized niches when intercropped. usnadnění (symbióza) vede k jevu, kdy je realizovaná nika větší, než fundamentální, kompetice má obrácený efekt (Vandermeer, 1989). Interakce a vliv na vztah mezi fundamentální a realizovanou nikou Příklady symbióz, kooperací a facilitací logo_mu logo_fss logo Fixace dusíku: probíhá v rámci různých vztahů •v půdě volně žijící bakterie a sinice: volně žijici fixatoři vzdušneho dusiku jsou schopni za rok fixovat 8 – 120 kg dusiku/ha (Prochazka a kol., 1998) •nejčastěji zmiňovaným organismem v souvislosti s volně žijícími fixátory dusíku jsou gramnegativní bakterie rodu Azotobacter, vyskytují se volně v půdě s vyšším obsahem organické hmoty •je známo, že aplikace průmyslových N hnojiv potlačuje nitrogenásovou aktivitu v půdě a tedy N2 fixační aktivitu těchto bakterií, naopak aplikace organických hnojiv (jako je hnůj, kompost apod.), případně zaorávka slámy, zvyšuje výskyt těchto prospěšných bakterií v půdě a zvyšuje i jejich aktivitu. • Výsledek obrázku pro azotobacter Příklady symbióz, kooperací a facilitací logo Fixace dusíku: probíhá v rámci různých vztahů •organismy žijící v mutualistickém vztahu s vyššími rostlinami jsou schopni ročně fixovat 45 – 400 kg N/ha (Prochazka a kol., 1998): •některé půdní bakterie vytvářejí volný vztah, asociativní symbiózu (př. bakteriální rody Azotobacter a Pseudomonas), kdy osidlují kořenové soustavy rostlin (nejčastěji tropických a subtropických) • •dlouhou dobu známá a dobře prozkoumaná je symbióza bakterií dříve řazených do r. Rhizobium (v širším pojetí) s rostlinami z cel. bobovitých (Fabaceae), ale i dalších čeledí U bobovitých má schopnost takové symbiózy asi 90 % druhů, většinou bylin (fixační kapacita u některých rostlin muže dosáhnout až 500–600 kg N.ha–1.rok–1) • •bakterie rodu Frankia jsou rovněž dusík fixující symbionti, ale žijí v symbióze s některými dřevinami, např. olšemi, pro olše (Alnus) se bežně udává 80 kg N.ha–1.rok–1, u olše červené (A. rubra) dosahují udávané hodnoty za optimálních podmínek 200–300 kg N.ha–1.rok–1. Přemena molekulárního dusíku na amoniakální formu využívá enzym nitrogenázou (bílkovinný komplex s atomy Fe a Mo), která katalyzuje redukci molekuly dusíku na amonný iont. Reakce je poměrně energeticky náročná, na vytvoření 1 molu amonných iontu se spotřebuje asi 13,5 molu adenosintrifosfátu (ATP) — molekul poskytujících energii (Sprentová 1987). Volně žijící bakterie obvykle využívají jako zdroj energie přeměnu organických látek z prostredí, zatímco sinice získávají energii fotosynteticky a některým bakteriím poskytují organické látky hostitelské rostliny. Zatím známe dvě skupiny těchto symbióz, které se uskutečňují na kořenech rostlin. Příklady symbióz, kooperací a facilitací logo_mu logo_fss logo Výsledek obrázku pro frankia hlízky na kořenech rostlin Zdroj: http://www.ueb.cas.cz/ Hlízky na kořenech olše. Žijí v nich symbiotické baktérie z rodu Frankia. Figure 1 Common mycorrhizal network in a forest 400 x 400 px •Vytváří půdní síť •Umožňuje uvolňování prvků z organické i anorganické půdní hmoty • •Rozšiřuje aktivní plochu kořenů pro příjem vody a nutrientů • •Pravděpodobně zprostředkovává část komunikace mezi stromy van der Heijden et al, 2015 Mykorrhizní symbióza Nurse effect (nérs efekt) Michal Jirouš | PhotoNature.cz http://informationss.blog.cz Mykorhizní symbióza logo_mu logo_fss logo Scheme summarizing the main nutrient exchange processes in EM and AM symbiosis. zdroj: Bonfante, P. & Genre, A. Mechanisms underlying beneficial plant – fungus interactions in mycorrhizal symbiosis. Nat. Commun. 1:48 doi: 10.1038 /ncomms1046 (2010). •mobilita dusíku v půdě a mykorhiza Výsledek obrázku pro spruce forests Zobrazit původní obrázek AM ECM Michal Jirouš | PhotoNature.cz http://informationss.blog.cz Efekt chůvy (Simard et al., 1997) Funkční význam mykorhizy a posun k superorganismu… •transport energií bohatých organických látek skrze mycelium do následující generace stromků v zástinu • •může fungovat i mezidruhově • •mycelium představuje jakousi síť v rámci lesního ekosystému • Mykorhizní symbióza logo_mu logo_fss logo Zdroj: Gryndler a kol. Michal Jirouš | PhotoNature.cz http://informationss.blog.cz Cyklus dusíku logo_mu logo_fss logo Zdroj: Záhora, 2012; http://web2.mendelu.cz/af_291_projekty2/vseo/print.php?page=4007&typ=html http://web2.mendelu.cz/af_291_projekty2/vseo/files/150/12004.jpg Dnes víme, že rostliny dokáží vstřebávat i jednoduché organické formy dusíku (Schimel a Bennett, 2004). logo logo_mu logo_fss Obecná struktura ekosystému a potravních sítí http://cemca.org/easynow/images/tropic.jpg producenti konzumenti logo logo_mu logo_fss Z pyramidy kruh? http://cemca.org/easynow/images/tropic.jpg http://www.learner.org/courses/envsci/visual/img_med/energy_transfer.jpg Zatímco tok energie systémem je otevřený, tok hmoty, zvláště limitujících prvků je uzavřený: velmi důležitá je recyklace. disipace energie atmosféra primární producenti konzumenti opad zásoba dostupných živin pedosféra disipace energie disipace energie dva fundamentální principy utváření ekosystémů: •využití volných zdrojů práceschopné energie • •recyklace důležitých prvků v rámci systému Z pyramidy kruh? logo logo_mu logo_fss Ekosystém zajišťuje koloběh důležitých živin a jejich retenci (zadržení v ekosystému), destrukce (degradace) ekosystému se pak projeví zvýšeným odnosem důležitých živin podpovrchovým odtokem, což lze změřit na povodích, do nichž stéká voda z ekosystému. Pro příklad temperátního lesního ekosystému bylo stanoveno, že dusík ve vhodné formě setrvá v půdě v průměru 109 let, v biomase porostu 88 let, v opadu 5 let a v organismech rozkladačů několik málo dní, načež převážně vstupuje zpět do porostní biomasy. V důsledku těsné recyklace pak zůstávají zásoby dusíku v ekosystému po velmi dlouhou dobu (1815 let), jak již bylo zmíněno (Míchal, 1994). •podmínky prostředí se na různých místech světa podstatně liší •prostředí se liší mimo jiné v počtu a síle disturbancí Výsledek obrázku pro tajga Michal Jirouš | PhotoNature.cz Výsledek obrázku pro tropický deštný les http://informationss.blog.cz Cesta k pochopení stability ekosystémů… logo logo_mu logo_fss http://informationss.blog.cz frekvence disturbancí •persistence: obecná schopnost systému udržet se v daném prostředí (přežít) v průběhu času modified from Hobbs and Suding, 2009 Cesta k pochopení stability ekosystémů… logo logo_mu logo_fss http://informationss.blog.cz frequency of perturbations Výsledek obrázku pro tropický deštný les Výsledek obrázku pro tajga stabilní podmínky, bohatý vstup energie: komplexní systém, komplikovaná struktura, bohatá potravní síť, diferenciace nik, potravní specialismus, optimalizace toků tropický deštný les boreální les výrazná sezonalita, variabilní vstup energie, extrémnost klimatu: jednoduchá struktura, jednoduchá potravní síť, potravní generalismus simple structure, disturbance zahrnuty ve vývojovém cyklu ekosystému Cesta k pochopení stability ekosystémů… •persistence: obecná schopnost systému udržet se v daném prostředí (přežít) v průběhu času Michal Jirouš | PhotoNature.cz http://informationss.blog.cz frequency of perturbations rezistence resilience Míra změny, které nastanou v systému po disturbanci, problém s měřením síly disturbance; často používaná jako měřítko schopnosti komunity vzdorovat invazivnímu druhu. Měřítko stability využívající čas, jaký systém potřebuje po disturbanci k návratu do původního stavu. Rychlá odpověď systému znamená, že systém se rychle navrátí do svého rovnovážného stavu. McCann 2000 Cesta k pochopení stability ekosystémů… logo logo_mu logo_fss Michal Jirouš | PhotoNature.cz ekosystémová proměnná, popisující stav, nebo proces v ekosystému (např. biomasa, početnost populace, produktivita, účinnost využití světla, efektivita recyklace, biodiversita) Cesta k pochopení stability ekosystémů… logo logo_mu logo_fss Michal Jirouš | PhotoNature.cz http://informationss.blog.cz Ecosystem variability v empirických studiích může být problém s určením síly disturbance Cesta k pochopení stability ekosystémů… ekosystémová proměnná, popisující stav, nebo proces v ekosystému (např. biomasa, početnost populace, produktivita, účinnost využití světla, efektivita recyklace, biodiversita) logo logo_mu logo_fss •Stabilita v prostoru a čase Michal Jirouš | PhotoNature.cz http://informationss.blog.cz Výsledek obrázku pro boreal forest succession Výsledek obrázku pro fire png čas oheň oheň Dramatické změny v některých systémových proměnných mohou být součástí dynamiky systému, jako odpověď na povahu prostředí. Pokud bychom takový systém pozorovali po dostatečně dlouhý čas, mohli bychom vysledovat specifické opakující se rysy v dynamice systému. Cesta k pochopení stability ekosystémů… logo logo_mu logo_fss mozaika a dynamika boreálních lesů Michal Jirouš | PhotoNature.cz http://informationss.blog.cz Full-size image (80 K) •přirozená struktura boreálního lesa sestává z vývojových zrn různého stáří •k propuknutí požáru jsou nejvíce náchylná zrna s největší zásobou nekromasy •požár iniciuje fázi obnovy v přestárlých zrnech s velkým množstvím nekromasy •mozaikovitá struktura ekosystému zaručuje, že požár nezasáhne velké území http://www.nationalparkstraveler.com/files/storyphotos/YELL-88_Fires_GV.jpg?0 velké požáry jsou méně pravděpodobné, než malé (požáry individuálních zrn) s ohledem na mozaikovitou strukturu lesa Cesta k pochopení stability ekosystémů… http://informationss.blog.cz Výsledek obrázku http://www.pacificbirds.org Cesta k pochopení stability ekosystémů… mozaika a dynamika boreálních lesů logo logo_mu logo_fss Michal Jirouš | PhotoNature.cz http://informationss.blog.cz •mozaikovitá dynamika udržuje systém stabilní na větším měřítku a zamezuje příchodu velkoplošného kolapsu (velkého požáru) • •homogenizace struktury narušuje stabilitu a vede k možnosti propuknutí velkého požáru schopného hluboce změnit strukturu systému na větším měřítku • •příklad poskytuje situace v Yellowstone national park USA, kde správa parku dlouhodobě hasila malé požáry ve víře, že tím prospívá ekosystému, což však vedlo k tomu, že došlo k homogenizaci struktury, kdy převládla zrna s velkým množství nekromasy (Pickett, 1985) • •důsledkem byl obrovský požár, který území zachvátil v roce 1988 C:\Users\Silvamirator\Desktop\Doktorské studium\Moje přednáška\obrázky pro přednášku\2.přednáška\Crown Fire Elk.jpg Cesta k pochopení stability ekosystémů… mozaika a dynamika boreálních lesů nejen boreální lesy mají mozaikovitou strukturu Michal Jirouš | PhotoNature.cz http://informationss.blog.cz •maximální plocha stejného vývojového stádia je pro přirozené horské lesy v ČR 0,5 ha a pro smíšené lesy nižších vegetačních stupňů je ještě menší (Košulič, 2010) •mozaikovitá struktura obecně umožňuje koexistenci r a K stratégů •mozaikovitá struktura tak poskytuje možnost pro ko-existenci raně sukcesních a pozdně sukcesních druhů, a proto mění časovou osu sukcese zahrnutím prostorové heterogenity •lesy napříč kontinenty se však liší velikostí vývojových zrn v prostorové mozaice, obecně boreální lesy mají zrna větší, temperátní a tropické pak vykazují jemnější strukturu mozaiky •V literatuře se často uvádí výraz ploška (patches) místo výrazu zrno • • • • • Full-size image (80 K) Full-size image (80 K) Cesta k pochopení stability ekosystémů… logo logo_mu logo_fss •the r-strategy species typically exploit the environment with no differenciated niches, and produce many offspring, each of which has a relatively low probability of surviving to adulthood, primary colonisers are typically r-strategists •The K-strategy species always occupies enviroment with well differenciated niches, they are well adapt to specific environment condition and are typical for mature ecosystem •mozaikovitá struktura je také většinou spojena s větší biodiverzitou v porovnání s homogenní strukturou Michal Jirouš | PhotoNature.cz http://informationss.blog.cz Cesta k pochopení stability ekosystémů… logo logo_mu logo_fss •Vztah stability a biodiverzity Michal Jirouš | PhotoNature.cz http://informationss.blog.cz modelová studie: • •model cyklické sukcese ForClim (Bugmann, 1996) • •kvantitativní popis populační dynamiky dřevin • •model zahrnuje konkurenci o světlo zprostředkovanou faktory prostředí (teplota, vlhkost, Navai) • •model byl validován podél klimatického gradientu v Švýcarsku a Německu • •simulace 2000 let sukcese porostu Morin, 2011 logo one essential service provided by biodiversity is to stabilize the overall abundance of an assemblage of organisms that provides a particular ecosystem service or function, thereby making it less vulnerable to fluctuations in the abundances of individual populations; this phenomenon, or components of it, has been characterized using a variety of terms (e.g. statistical averaging, portfolio effect, covariance effect, insurance hypothesis and stabilizing effect (Thibaut and Connolly, 2013) Michal Jirouš | PhotoNature.cz http://informationss.blog.cz Morin, 2011 •Vztah stability a biodiverzity logo one essential service provided by biodiversity is to stabilize the overall abundance of an assemblage of organisms that provides a particular ecosystem service or function, thereby making it less vulnerable to fluctuations in the abundances of individual populations; this phenomenon, or components of it, has been characterized using a variety of terms (e.g. statistical averaging, portfolio effect, covariance effect, insurance hypothesis and stabilizing effect (Thibaut and Connolly, 2013) Michal Jirouš | PhotoNature.cz http://informationss.blog.cz Morin, 2011 výsledek z modelové studie: • •pozitivní efekt větší biodiverzita na průměrnou produktivitu • •pozitivní efekt biodiverzity na stabilitu na ekosystémové, nikoliv na populační, úrovni • stabilita měřena jako inverzní funkce variability produktivity •Vztah stability a biodiverzity logo logo_mu logo_fss http://informationss.blog.cz •biodiverzita zvyšuje stabilitu na ekosystémové úrovni • •výsledky simulační studie jsou stejné jako výsledky polních experimentů BIODEPTH (EU) a Ceder Creek experiment (USA) s trávami • • http://www.nature.com/scitable/content/ne0000/ne0000/ne0000/ne0000/17064132/f3_cleland_ksm.jpg Tilman et al. 2006 Figure 1 Morin et al. 2014 EU: velké množství experimentálních ploch v různých podmínkách USA: dlouhodobý experiment výsledky simulační studie výsledky studií s trávami podobné vztahy byly získány i s uvážením funkční diverzity • logo logo_mu logo_fss •Vztah stability a biodiverzity Michal Jirouš | PhotoNature.cz http://informationss.blog.cz asynchronita v odpovědi druhu na fluktuace prostředí (Yachi and Loreau, 1999) růst stability s biodiverzitou Conceptual diagram showing how increasing diversity can stabilize ecosystem functioning • •s určitými fluktuacemi prostředí je třeba vždy počítat • •vede k průměrně větší produktivitě a stabilitě • different response of species Cesta k pochopení stability ekosystémů… logo logo_mu logo_fss Zdroje informací: Petr Anděl, Ekotoxikologie, bioindikace a biomonitoring Pavel Rotter, Stabilita ekologických systémů Josef Lhotský, Úvod do studia symbiotických interakcí mikroorganismů Igor Míchal, Ekologická stabilita Stanislav Rozsypal, Přehled biologie Begeon, Harper, Townsend, Ekologie: Jedinci, populace, společenstva Michel Loreau, From populations to ecosystem 1. 1. 1.