Zachraňte našeho největšího modráska - modráska černoskvrnného. Aneb případ rodu Phengaris. V hlavn i ch rol í cnl Phengaris arion, Myrmica sabuleti, Thymus preacox Ve vedlej š i ch rol í chl Ovis aries, Myrmica scabrinodis, Horno sapiens Pozor ve Velk é Brit ánii na po č á t k u 50. let 20. stolet í 100 000 jedinců, v roce 1972 250 k u s ů , v roce 1979 0. Snahy o reintrodukce selhá vaj í . Po č ty na evropsk é m kontinent ě rapidn ě klesaj 1. Pomozte! Najd ě te 3 kl í č e k ochran ě modr á ska č ernoskvrnn é ho. Posp ě š te si, č as je n e ú p r o s n ý . K definov á n í k i l č ů V á m pomohou n á sleduj 1 c í texty. Odpov ě zte i na p r ů b ě ž n é otázky. 1. Klíč: 2. Klíč: 3. Klíč: Myrmekofilie Na světě je popsáno asi 18 000 druhů motýlů. Více než jedna třetina patří do čeledi Lycaenidae. Téměř všichni motýli z čeledi Lycaenidae projevují nějaký vztah k mravencům během larválního a pupálního vývojového stádia. Asi 97% těchto vztahů má charakter mutualistický, tzn. že mravenci housenky nenapadají, naopak je hlídají a chrání před jinými predátory. Fytofágní housenky jim na oplátku poskytují sladké výměšky s hodnotnými aminokyselinami. Několik druhů je afytofágních (entomofágních) po část svého života - žerou buď mšice a červce obvykle v okolí mravenišť, nebo žijí uvnitř mraveniště, kde požírají mravenčí plod, nebo jsou přímo krmeny dělnicemi. V tomto případě mluvíme o myrmekofilii. Vztah k mravencům může být rozdílně vyhraněný, počínaje situacemi, kdy mravenci od vývojových stádií motýla odeženou parazitoida či predátora (fakultativní myrmekofilie), až po tzv obligátní myrmekofilii, kdy modrásek nemůže bez mravenců ukončit svůj vývoj. I obligátní myrmekofilie může být různě úzká, tj. od volného vztahu motýla k více druhům mravenců až po specializovanou vazbu daného druhu modráska na jediný druh mravence. Tato vyhraněná trofická vazba najeden druh mravence (resp. několik málo druhů daného rodu) se vyvinula například mezi modrásky rodu Maculinea a mravenci rodu Myrmica a je povahy parazitické. Co mysl í te, jak se chov á housenka modr á ska č ernoskvrnn é ho [Maculinea aríon) ke s v ý m hostitelským mravencům? Charakteristika rodu Maculinea RodMaculinea van Eecke, 1915 zahrnuje 7 druhů, z toho 5 se vyskytuje v Evropě: Maculinea arion (Linnaeus, 1758), Maculinea teleius (Bergsträsser, 1119) Maculinea nausithous (Bergsträsser, 1779) Maculinea alcon (Denis a Schiffermuller, 1775) a Maculinea rebeli (Hirschke, 1904). Poslední jmenovaný byl dříve považován za poddruh M. alcon a není vyloučeno, že se druhový status M rebeli opět vrátí k původnímu pojetí. Motýli r. Maculinea jsou univoltinní (resp. semivoltinní) a žijí v uzavřených populacích. Všechny druhy r. Maculinea mají podobný životní cyklus, který byl poznán teprve v 70. letech 20. stol. Dospělce, vajíčka a první tři larvální instary je možno vidět po 2 měsíce v létě; v těchto stádiích se neprojevuje vztah s mravenci. Samičky kladou vajíčka na specifické živné rostliny, na jejichž pupenech se mladé housenky krátce živí. Rychle se vyvíjí, avšak až do třetího svlékání dosahují jen malé hmotnosti. Po dosažení finálního čtvrtého larválního instaru housenka opustí živnou rostlinu a zůstane v klidu schovaná tak, aby byla nalezena mravenci r. Myrmica shánějícími potravu. Mravenec housenku považuje za ztracenou mravenčí larvu, a tak ji odnese do svého mraveniště, kde housenka žije po dobu 10-23 měsíců a získá více než 98% své konečné biomasy tím, že požírá mravenčí larvy nebo se nechá krmit dělnicemi. Stádium kukly rovněž probíhá v mraveništi. Každý druh r. Maculinea si vytvořil odlišný způsob adaptace pro život v mraveništi. Tyto způsoby lze rozdělit na primitivní a pokročilý parazitismus podle toho, jak moc jsou housenky schopny napodobovat mravenčí larvy. Maculinea rebeli and Maculinea alcon patří do první skupiny. Jejich housenky jsou stále opečovávány a krmeny dělnicemi vývržky potravy, vajíčky nebo mrtvou kořistí. Jedná se o tzv. kukaččí druhy. Housenkám Maculinea arion a Maculinea teleius se nedostává příliš pozornosti ze strany mravenců. Uvnitř mraveniště predují mravenčí plod. P ř e ž ije housenka modr á ska č ernoskvrnn é ho v ka ž d é m mraveni š ti? Adopce a přežití v mraveništi První tři týdny života se housenka živí biomasou květů. Vyvíjí se rovnoměrným tempem, dvakrát se svléká. Nabírá pouze 1% své konečné hmotnosti1 . Na mateřídoušce je až 70-75% housenek zabito buď kanibalisticky jinou housenkou2 nebo predátorem z řady bezobratlých nebo v případě, že rostlina i s housenkami je pozřena velkým herbivorem. Housenka 13 se svléká v kteroukoliv denní dobu, avšak zůstává skryta v pupenech květenství mateřídoušky až do podvečerních hodin. Tehdy rostlinu opustí. V tuto dobu totiž mravenci rodu Myrmica vykazují nejvyšší aktivitu shánění potravy za celý den. Aktivita mravenců vrcholí mezi 180 0 a 183 0 hod. Naproti tomu v tutéž hodinu oba druhy rodu Formica3 již aktivní nejsou. Housenka 13, která se svléká po 19. hodině, na rostlině zůstane přes noc a následující den seskočí na zem opět až mezi 17. - 18. hodinou. Poté, co housenka 14 opustí květenství živné rostliny, se usadí ve vegetaci těsně na zemí nebo v chráněné skulině v zemi. Neprojevuje tendence k pohybu přes mravenčí teritoria4 . Specifickou roli hraje i to, v j aké výšce nad zemským povrchem se usadí. Preferované výšky, v nichž se mravenci různých druhů pohybují při sběru potravy, vykazují vertikální stratifikaci v rámci 1-3cm vysokého vegetačního pokryvu. Před třetím svlékáním se housenka drží ve výšce >0,75cm. Před adopcí sleze do výšky v 0,5-0,25cm nad zemí, což odpovídá výškám, v nichž se pohybují mravenci rodu Myrmica a naopak se zde minimálně vyskytují mravenci rodu Formica, kteří hledají potravu ve vrcholových partiích vegetace. Popsané adaptivní chování housenek výrazně snižuje mortalitu. Housenka zvyšuje pravděpodobnost, že bude objevena a adoptována dělnicí hostitelského druhu mravence a nikoliv druhem jiným5 . Housenky se „naučily" využívat mikroniku, kterou obsadili mravenci r. Myrmica a 1 Počáteční růstje omezen zřejmě proto, aby housenka 14 nebyla větší než mravenčí larvy, které napodobuje 2 Nachází-li se v jednom květenství více housenek, dochází mezi nimi ke kanibalismu. Obvykle přežívá jen jedna. 3 Rozumí se Formicafusca a Formica rufa, druhy, které se nachází na typických stanovištích M orion. 4 Dřívější domněnky, že housenky aktivně vyhledávají mravence sledováním pachových stop vedoucích do hostitelského mraveniště či putováním na delší vzdálenosti od živné rostliny, byly vyvráceny. Respektive náznaky takového chování byly pozorovány pouze v laboratorních podmínkách při experimentech prováděných Schrothem a Maschwitzem (1984), a opětovně Fiedlerem (1990) u M. telesius (Thomas et al. 2002). 5 Pod mateřídouškami na stanovištích M orion lze nalézt několik druhů mravenců různých rodů. Nejčastěji se jedná o M. sabuleti, M. scabrinodis, M. ruginodis, Formicafusca, Formica rufa. která souvisí s časovým a prostorovým využitím prostředí pro aktivitu shánění potravy6 . Čerstvě svlečená housenka 14 má jak pórovité kupolovité orgány (PCOs), tak dobře vyvinutý dorsalní nectarový orgán (DNO), naproti tomu ji chybí tykadlový orgán (TOs)7 . Mravenci r. Myrmica mohou detekovat housenku do vzdálenosti 0,5cm. Je pravděpodobné, že sekrety z DNO či jiné netěkavé sekrety vylučované housenkou M. orion obsahují látky, které lákají mravence r. Myrmica, čemuž nasvědčuje skutečnost, že kontakt s dělnicí r. Formica trvá průměrně jen l-2s, zatímco s dělnicemi r. Myrmica 45 min a déle8 . Jestliže housenku najde jako první dělnice r. Formica, saje asi 2s sekret z DNO a pak housenku opustí. Někdy se dělnice r. Formica pokusí vystrnadit dělnici r. Myrmica, která již housenku „dojí". Dochází k bojům. Je-li zahnána dělnice r. Formica, dělnice r. Myrmica pokračuje v „dojení" housenky. Zvítězí-li dělnice r. Formica, je housenka po několika sekundách opuštěna. Když dělnice r. Myrmica objeví housenku, začne okamžitě zkoumat tykadly housenku v místech, kde se nachází DNO. Housenka reaguje uvolněním sekretu, který dělnice pije. Přitom ohmatává tykadly i zbytek těla housenky a líže sekret také z pórovitých kupolovitých orgánů roztroušených po celém povrchu těla. Zřídka dělnice housenku opustí za účelem verbovaní dalších dělnic. Po 15 - 225 minutách, během nichž dělnice saje sekret z DNO a neustále housenku „bičuje" tykadly, se najednou housenka povytáhne z úkrytu pod listem a zkroutí své tělo na 3-5s do tvaru písmene S. Hlavu a hruď při tom zvedne, hruď se počne nadouvat, přičemž jsou nápadně odhaleny mezisegmentální membrány. Dělnice se velmi vzruší. Dotkne-li se zduřené hrudi, uchopí housenku a odnese ji do mraveniště. Pokud je dělnice příliš zaujata „dojením" posteriorních DNO a nedotkne se zduřené hrudi, opakuje housenka celý proces zkroucení a zduření hrudi po více než 60 min znovu9 . Někdy se stane, že dělnice housenku opustí, např. po půtce s dělnicí mravence jiného druhu. Housenka potom čeká na dalšího mravence. Nezřídka se přihodí, že housenka, která byla zprvu nalezena dělnicí Myrmica sabuleti, je nakonec adoptována dělnicí Myrmica scabrinodis. Nebyly zaznamenány žádné mechanismy, kterými by housenka upřednostňovala adopci M. sabuleti oproti adopci M scabrinodis10 '. Pokud není housenka nalezena a adoptována do dvou dnů po opuštění živné rostliny11 , umírá hladem. K adopci v přírodě dochází od konce července do poloviny srpna. Stádium housenky 14 trvá 10 měsíců (od srpna do května). Housenka se v mraveništi stává obligátním predátorem mravenčího 6 Jinými slovy: „Housenka je ve správnou dobu na správném místě." 7 Jedná se o specializované epidermální žlázy. 8 Je tedy možné, že housenka vylučuje sekret výhradně mravencům r. Myrmica. 9 Při pozorování na lokalitě v Dartmooru (UK) čekala larva pod mateřídouškou průměrně 23 min, než byla objevena mravenci rodu Myrmica. Interakce s dělnicí před vlastní adopcí trvala 66 min. 1 0 Oba druhy mají stejnou šanci k nalezení housenky čekající na adopci, neboť využívají stejnou mikroniku - stejný čas a místo pro sběr potravy. 1 1 Například z důvodu, že v okruhu 2-4m není žádná vhodná mravenčí kolonie. plodu Housenky po většinu dne leží stranou od mravenčího plodu, odpočívají na upředených hedbávných výstelkách stěn mravenčí komůrky. Toto místo pravidelně opouští a predují mravenčí larvy. Když jsou malé, zavrtávají se mezi ostatní larvy. Vlastní predace larev je poněkud stížená a nezřídka vyústí do krátkého souboje s larvou, který trvá do okamžiku, než se housence podaří propíchnout larvě kutikulu. Větší housenky se již mezi mravenčí larvy nezavrtávají a volně je přelézají. Pro zásobování jedné housenky v mraveništi je potřeba asi 230 velkých larev (z toho na jaro připadá větší polovina, tj. ca 140 kusů) při minimální velikosti hnízda čítajícího 354 dělnic. Přestože housenky mohou být adoptovány jakýmkoliv druhem r. Myrmica, obvykle přežijí jen v mraveništi svého primárního hostitele M. sabuleti. Sekundárním hostitelem je M scabrinodis, v jehož koloniích může housenka také úspěšně dokončit vývoj. Přítomnost sekundárního hostitelského druhuje žádoucí, neboť za nepříznivých klimatických podmínek, kdy je nízká densita kolonií M. sabuleti, může populaci modráska zachránit před vymřením. Po odnesení do mraveniště jiného druhu r. Myrmica je housenka brzy zabita. Mortalita housenek M arionje téměř třikrát větší v mraveništích, kde je přítomna královna. Je to přisuzováno tzv. efektu královny, který spočívá v tom, že mravenčí dělnice napadají velké mravenčí larvy, které se vyvíjí v nové královny (gyne larvy). Chování dělnic je podmíněno produkcí speciálních feromonů, které vylučuje právě královna1 3 . Housenky M arion jsou obyčejně napadány prvních deset dní pobytu v mraveništi1 4 , kdy jejich velikost odpovídá velikosti larev potenciálních mravenčích královen. Vzhledem k tomu, že housenky po adopci predují právě tyto velké larvy potenciálních královen, potřísní se při kontaktu s nimi jejich feromony, které podněcují agresivitu dělnic. Je možné, že housenky na svou obranu vylučují napodobeniny feromonů larev, které jsou předurčeny stát se dělnicemi, nebo feromony trubců. Mimikry housenek jsou funkční pouze v dobře živených koloniích, které nejsou vystaveny stresům a nachází se v příznivém fyziologickém stavu. Dělnice r. Myrmica tolerují vetřelce včetně cizích larev r. Myrmica, pokud je dostatek potravy. Ale stávají se velmi agresivní, dojde4i ke stresovým stavům. Ihned zabíjí všechny vetřelce, v extrémních situacích požírají i své vlastní larvy včetně housenek modráska. 1 2 Housenky „neprosí" dělnice o potravu a ani dělnice se je nesnaží krmit vývržky vlastní potravy, trofickými vajíčky či mrtvou kořistí. Královny r. Myrmica kladou dva hlavní typy vajíček; vylíhne-li se larva samičího pohlaví, muže se vyvinout v dělnici nebo ve větší larvu, z níž se mohou vylíhnout královny. Když kolonie ztratí královnu, podněcují dělnice tyto větší samicí larvy ve vývoji v larvy potenciálních královen, obzvláště pokud je dostatek potravy. Dělnice také kladou životaschopná vajíčka, která se vyvíjí v samce. Ale pokudje v mraveništi přítomna královna, tak dělnice, které se starají o larvy, zanedbávají velké larvy samičího pohlaví, nechávají je hladovět neboje dokonce napadají. Tím se zastaví jejich růst a uspíší jejich přeměna v dělnice. Larvy, které už prošly kritickou fází, kdy se mohly přeměnit na dělnice, jsou dokonce napadány zuřivěji, často dojde k jejich usmrcení. Efekt královny proti larvám potenciálních královen se nejsilněji projevuje na jaře během růstového období. 1 4 Efekt však může doznívat ještě dalších devět měsíců. Na čem závisí přežití housenky v mraveništi? Jmenujte alespoň 3 faktory. Klíč k ochraně č. 1 Počáteční ochranářská úsilí, datující se od 20. let 20. století1 5 , ztroskotala, neboť se nevědělo téměř nic o ekologii druhu, zejména o jeho závislosti na mateřídoušce a mravencích r. Myrmica. Úbytek modrásků byl často dáván za vinu špatným faktorům prostředí. Tyto omyly bohužel někdy vedly až k opatřením, která vymírání na konkrétních lokalitách ještě uspíšila. Intenzivní ekologický výzkum nejen M arion, ale i druhů, na nichž závisí, začal v 70. letech 20. století. Klíčem k ochraně M. arion je takový management na lokalitách, který podněcuje vysokou populační hustotu M sabuleti s koexistencí mateřídoušky K zachování životaschopné populace je nutné, aby se více než 51% živných rostlin nacházelo v dosahu16 kolonie M sabuleti11 . Abundance živné rostliny není tak důležitá jako její distribuce na stanovišti. Jsou-li mateřídoušky příliš nahloučeny, pak dochází k tomu, že housenky na nich přítomné jsou adoptovány několika málo koloniemi, které nejsou s to je uživit. Vhodné teplotní půdní mikroklima vedoucí k dominanci M. sabuleti se tvoří pouze na místech, kde je jednak teplé lokální podnebí spojené s jižně orientovanými svahy a jednak nízký drn, který vrhá malý stín a je udržován pastvou. Bez ohledu na lokální klima má M. sabuleti mnohem užší niku než živná rostlina modráska M. arion. Hustota kolonií M. sabuleti je výrazně ovlivněna kompeticí s jinými mravenci r. Myrmica, jejichž niky se překrývají s nikou M sabuleti. Proto je důležité si uvědomit, že hustota hostitelských kolonií a hustota nehostitelských kolonií nemůže být manipulována nezávisle na sobě. Ale tak proč vlastně tak najednou začal mizet? Zmínky o jeho ubývání pochází již z 80. let 19. století. Dosahem se rozumí vzdálenost 2-3m. Doporučuje se až 80%. Klíč k ochraně č. 2 a 3 Modr á sek č ernoskvrnný ž ije v uzav ř en ý ch populac í ch č í taj í c í ch několik d e s í t e k a ž stovek jedinců na stanovišti o rozloze 0,5-5ha. Malé populace ( m é n ě n e ž 400 dospěle ú na 2500 kolonií M. sabuleti na 1 ha) mají tendenci periodicky v y m í r a t , n a č e ž m u s í b ý t znovu o s í d l e n y z b l í z k y ch kolonií (tj. v rozsahu 2km). Pro p ř e ž i t í druhu ve fragmentovan é m ú zem í 1 8 je nezbytná existence f u n k č n í metapopulace, tj. soubor subpopulac í , které jsou l o k á l n ě propojen é a jejich ž jedinci mohou mezi sebou migrovat. Vzhledem k tomu, že jsou finanční zdroje na ochranu přírody limitované a jejich využívání často závisí na vztahu veřejnosti k ochraně přírody, existuje snaha chránit několik málo charismatických druhů, jejichž ochrana pokryje zároveň mnoho dalších druhů s obdobnými stanovištními nároky. Učebnicovým příkladem takového druhu je modrásek černoskvrnný (Phengaris orion, dříve Maculinea ariorí). Ve Velk é Británii došlo v 70. letech 20. stol. k jeho vymizení v důsledku opuštění tradiční pastvy ovcí na jeho lokalitách. Obnova využívání umožnila úspěšnou reintrodukci druhu, což je jeden z pozoruhodně úspěšných příkladů ochrany přírody. Mezitím ale došlo ke zhoršení stavu populace i v kontinentální Evropě v důsledku ztráty biotopu způsobené jednak intenzifikací zemědělství, jednak opuštěním od hospodaření. Jako druh spjatý s tradiční kulturní krajinou může být zachován pouze zachováním tradičních forem hospodaření. Modrásek černoskvrnný býval v ČR široce rozšířeným druhem až do poloviny minulého století. Od té doby došlo k jeho rychlému úbytku. V roce 2006 proběhl průzkum na 166 lokalitách s travnatými biotopy během letové periody modráska, tj. od 4.7. do 28.7. Modrásek černoskvrnný byl zjištěn na 65 ze 166 sledovaných lokalit. Nejčastěji se vyskytoval na jižně či jihozápadně orientovaných svazích s velkou variabilitou trávníků, vysokým zastoupením živné rostliny a přítomností jednotlivých křovin. Takové biotopy byly ale častěji nalézány na opuštěných než aktivních pastvinách. Rovněž přítomnost dřevin poskytujících úkryt před větrem měla kladný vliv 1 8 Tj. většina známých lokalit, na kterých se druh vyskytuje. na přítomnost modráska. Nejvyšší početnosti dosahoval modrásek na trávnících s vysokým zastoupením nektaronosných rostlin a určitým zastoupením dřevin; tzn. na lokalitách pasených nepříliš intenzivně nebo plochách ponechaných dočasně ladem. Modrásek černoskvrnný vyžaduje různorodou mozaiku pastvin a lad s krovinami, zatímco chybí v monotónně obhospodařované krajině ať už pasené či kosené. Heterogenní krajina omezuje vliv negativního vlivu jednotlivých typů managementu (nebo nehospodaření), protože zahrnuje mozaiku různých stanovišť na poměrně malé ploše. Zachování populace modráska černoskvrnného proto vyžaduje zachování jemné mozaiky existujících ploch s časově a místně proměnlivým managementem. Ohrožení tohoto tradičního využití krajiny představuje podpora zemědělců z agro-environmentálních programů a dotační tituly na zalesňování. K doplnění doporučuji podívat se na následující videa: https://www.youtube.com/watch?v=BM8TczDI0g0&ab_channel=BBCEarth do mozaiky životního příběhu vstupuje další parazit? https://www.youtube.com/watch?v=GCo2uCLXvhk&ab_channel=BBCStudios Dle počtu správně odhalených klíčů můžete získat 0-3 body. Pokud budete mít zodpovězeny i mezi otázky (vzhledem k tomu, že jsou některé tipovací, nemusí jít o odpovědi správné), můžete získat 1 bonusový bod.