FUNGI, PLANTAE, ANIMALIA 1 se zaměřením na indikátorové druhy (Bioindikace a biomonitoring) https://i.pinimg.com/564x/c0/d8/55/c0d855e7e67a97a10125f58f83f1ed53.jpg Photo credit: Biopix, Caddisfly, Limnephilus politus CC BY-NC indicator species Co je bioindikátor? •Bioindikátory zahrnují ekologické procesy, druhy nebo společenstva; slouží k posouzení stavu kvality životního prostředí a/nebo jeho změn v průběhu času •Živý organismus (či společenstvo organismů), z jejichž přítomnosti, kondice či chování je možno usuzovat na přítomnost určitého faktoru prostředí i na stav a změnu prostředí •Typy bioindikátorů: •Sentinely (hlídky) – citlivé organismy zaváděné do prostředí úmyslně, aby indikovaly jeho okamžité změny •Detektory – organismy vyskytující se přirozeně a reagují na změnu prostředí •Exploatátory (vykořisťovatelé) – organismy, jejichž přítomnost indikuje narušení a znečištění prostředí •Akumulátory – organismy, které přijímají a hromadí škodlivé látky z prostředí Sentinel species are biological monitors that accumulate a pollutant in their tissues without signi ficant adverse effects. Primarily used to measure the amount of a pollutant that is biologically av ailable, they may also increase the sensitivity of an analytical procedure or summarise a complex p ollution signal. Co může být vhodným bioindikátorem? •Biotické a abiotické podmínky prostředí se liší, stejně tak se liší druhy v toleranci ke změnám (vybočení z optima) •Nejlepšími bioindikátory jsou organismy (druhy) se střední mírou tolerance ke změnám prostředí (citlivost vůči změnám x odolnost vůči výkyvům a obecným biotickým změnám) •Bioindikátorem může ale být i celé společenstvo, které zahrnuje celou škálu typů environmentální tolerance → více zdrojů dat pro posouzení stavu prostředí •Biotické indexy •„Multimetrický“ přístup (abundance, diverzita, míra tolerance, …) Comparison of environmental tolerances of (a) bioindicators, (b) rare species, and (c) ubiquitous species Bioindicator species effectively indicate the condition of the environment because of their moderate tolerance to environmental variability (Figure 1). In contrast, rare species (or species assemblages) with narrow tolerances are often too sensitive to environmental change, or too infrequently encountered, to reflect the general biotic response. Likewise, ubiquitous species (or species assemblages) with very broad tolerances are less sensitive to environmental changes which otherwise disturb the rest of the community. The use of bioindicators, however, is not just restricted to a single species with a limited environmental tolerance. Entire communities, encompassing a broad range of environmental tolerances, can serve as bioindicators and represent multiple sources of data to assess environmental condition in a "biotic index" or "multimetric" approach. Bioindicators possess a moderate tolerance to environmental variability, compared to rare and ubiquitous species. This tolerance affords them sensitivity to indicate environmental change, yet endurance to withstand some variability and reflect the general biotic response. https://tetonlandtrust.org/wp-content/uploads/2020/06/Cutthroat-Trout-scaled.jpg •Biologické procesy – např. termální tolerance pstruha žlutohrdlého (Oncorhynchus clarkii) využívána jako indikátor teploty vody, resp. k hodnocení míry antropogenních disturbancí v daném ekosystému – měření hsp (heat shock proteins) v tělech jednotlivců •krátkodobá expozice; •behaviorální a fyziologické změny – změna růstu a vývoje •lokální extinkce – dlouhodobá expozice Co může být vhodným bioindikátorem? For example, cutthroat trout inhabit coldwater streams of the western United States. Most individuals have an upper thermal tolerance of 20°–25°C; thus, their temperature sensitivity can be used as a bioindicator of water temperature. Livestock grazing, burning, and logging are examples of human-related disturbances that can increase water temperature in these streams and be detected by cutthroat trout at various biological scales (Figure 2). An immediate response of cutthroat to thermal pollution occurs at the cellular level. Specifically, heat shock protein (hsp) synthesis increases to protect vital cellular functions from thermal stress. We can quantify hsp levels to measure thermal stress in cutthroat trout and assess how the environment has been altered. If thermal stress persists, such physiological changes are generally tractable at the individual level through behavioral changes and subsequent reductions in growth and development. In the most extreme instances, however, large and persistent thermal alterations can reduce population numbers and even lead to local extinctions, causing compositional shifts to warmwater fisheries. Deštníkový druh (umbrella species) •živočišný či rostlinný druh, jehož ochrana zastřešuje ochranu celého souboru dalších druhů či společenstva •musí existovat statisticky významná pozitivní korelace mezi výskytem deštníkového druhu a výskytem druhů, které se pod jeho deštník mají skrýt •musejí být dobře známy biotopové nároky deštníkového druhu, protože na nich je postaven management lokalit s jeho výskytem • musí být atraktivní pro veřejnost Modrásek černoskvrnný Hnědásek osikový Modrásek černoskvrnný (Maculinea arion) deštníkový druh pro valašské ovčí pasínky (ochrana saranče vrzavé a desítek druhů denních motýlů) Hnědásek osikový (Euphydryas maturna) deštníkový druh pro světlé nížinné lesy (důkaz šetrného lesního hospodaření) Sysel obecný (Spermophilus citellus) deštníkový druh mozaikovité zemědělské krajiny (ochrana zlatohlávka skvostného, roháče obecného…) Především musí existovat statisticky významná pozitivní korelace mezi výskytem deštníkového druhu a výskytem druhů, které se pod jeho deštník mají skrýt. Přeloženo do srozumitelného jazyka, je třeba prozkoumat větší množství lokalit, zjistit na nich početnosti různých druhů a prokázat, že kde se daří druhu deštníkovému, tam se daří i dalším ochranářsky zajímavým druhům, případně že míra biodiverzity na lokalitách s výskytem deštníkového druhu významně převyšuje míru biodiverzity v místech, kde se deštníkový druh nevyskytuje Vzhledem k výše zmíněné souvislosti s dalšími druhy existuje reálný předpoklad, že podpora výskytu deštníkového druhu podpoří i výskyt druhů pod jeho deštníkem, jejichž ekologické vazby třeba nejsou tak dobře prozkoumány a tudíž by bylo obtížné, ne-li nemožné pro ně navrhovat specifický management. Předpokladem úspěšné ochrany přírody je vždy podpora místních obyvatel, především vlastníků dotčených pozemků, a využití konkrétního druhu k prezentaci ochranářských myšlenek je jednou z cest, jak ji učinit srozumitelnou Modrásek černoskvrnný - deštníkový druh pro valašské ovčí pasínky. Z druhů skrytých pod jeho deštníkem je nutné zmínit saranči vrzavou a desítky méně nápadných motýlů. Díky atraktivnímu vzhledu je tento denní motýl zároveň "tváří" kampaně za zachování tradičního způsobu hospodaření na Valašsku. eštníkový druh pro světlé nížinné lesy. Díky ochraně v rámci systému Natura 2000 je tento druh nadějí, že se podaří do české krajiny alespoň částečně vrátit pařeziny a střední lesy jakožto k přírodě šetrné způsoby lesního hospodaření. Sysel: Na přelomu 40. a 50. let 20. století se sysel obecný běžně vyskytoval na travnatých mezích, v porostech zemědělských plodin (obiloviny, vojtěška), na loukách a pastvinách a byl označován jako zemědělský škůdce. Předpokládá se, že sysel obecný se na naše území rozšířil ze stepí jihovýchodní Evropy a Malé Asie. Jedná se tedy o stepní druh, z čehož vyplývají i ekologické nároky tohoto hlodavce. Limitujícím faktorem pro existenci syslích kolonií je krátký travní porost, který umožňuje syslovi vizuální kontakt s ostatními členy kolonie a především mu dává možnost zpozorovat blížícího se predátora. OP2_38 Sysel obecný (Spermophilus citellus) deštníkový druh mozaikovité zemědělské krajiny (ochrana zlatohlávka skvostného, roháče obecného…) Rýhonosec Pseudocleonus cinereus - Okraje vinohradů a polních cest Stepní vegetace s třešní křovitou, obklopena vinicemi Soumračník slézový - Pestrá stepní stanoviště, okraje polních cest Kriticky ohrožený listovník trávový (lesní trávníky a lesostepi) Silně ohrožený modřenec hroznatý (okopávané a naorávané vinice a sady) Deštníkový druh (umbrella species) https://mresbec.files.wordpress.com/2020/11/panda-2.png Koncept populární ve 2. polovině 20. století, nyní se od něj upouští – ochrana celých společenstev a ekosystémů, komplexně Pandy jsou druh ikonický, vlajkový. Ale nikoliv už deštníkový. To znamená, že jejich ochrana nezastřešuje, nemá vliv na další druhy. Vyhodnotili deset let střádané záběry z fotopastí instalovaných v pandích rezervacích. A povšimli si, že tam kde se začnou chránit pandy, začnou dříve nebo později mizet levharti, irbisové, vlci a dhoulové. Odejdou jinam, stáhnou se mimo pandí teritorium. Ochrana území s pandami zdá se neprospívá ostatním druhům (zvláště pak ne velkým šelmám) a není zrovna blahodárná ani vůči šíře vymezeným ekosystémům. Bioindikace a biomonitoring •Bioindikace: metoda používaná k získání rychlé biologické informace s minimální časovou prodlevou •Biomonitoring: použití živých organismů k získání kvantitativních a kvalitativních informací o určitých charakteristikách biosféry •Biomonitoring: dlouhodobé a systematické sledování vývoje nebo prostorového rozložení bioindikačních znaků •Bioindikátory: organismy nebo společenstva organismů, jejichž životní funkce jsou korelovány s faktorem prostředí tak těsně, že mohou sloužit jako jejich ukazatele •3 hlavní funkce bioindikátorů: •Monitoring životního prostředí (fyzikální a/nebo chemické změny) •Monitoring ekologických procesů •Monitoring biodiverzity Kritéria vhodného bioindikátoru 1.Dobrá schopnost indikace •Poskytuje měřitelnou odpověď (senzitivní vůči disturbancím nebo stresu, ale ne příliš) •Jeho odpověď reflektuje odpověď celé populace/společenstva/ekosystému •Reaguje úměrně stupni degradace nebo kontaminace •Nelze vybrat jeden organismus, který bude schopen indikovat všechny typy disturbancí či stresu v každém typu prostředí •Napříč geografickými oblastmi, typy indikovaných disturbancí, životního prostředí či používaných organismů, dobré bioindikátory sdílejí tyto hlavní znaky: Kritéria vhodného bioindikátoru •3. Prostudovanost •Se známou ekologií a životní historií •Taxonomicky dobře známý a stabilně zakotvený (v systému) •Sbíratelný/zkoumatelný jednoduše a nenákladně 4. Ekonomický význam •Druh se již využívá pro jiný účel •Veřejný zájem / popularita druhu 2. Početnost a rozšířenost •Přiměřená hustota místní populace (vzácné druhy nejsou optimální) •Běžný, s ohledem na rozšíření v zájmové oblasti •Relativně stabilní i přes mírnou proměnlivost klimatu a prostředí • The life history of an organism is its pattern of survival and reproduction, along with the traits that directly affect survival and the timing or amount of reproduction. Výhody využití bioindikátorů •posouzení kumulativních dopadů jak chemických znečišťujících látek, tak změn stanovišť v průběhu času •přidávají časovou složku odpovídající délce života nebo době pobytu organismu v konkrétním systému, což umožňuje zohlednění současných, minulých nebo budoucích podmínek prostředí • •Náklady na chemické analýzy jsou často vysoké, zejména při nízkých koncentracích polutantů •rozsah tolerance bioindikátorů poskytuje obrázek o biologicky smysluplných úrovních polutantů Oproti tradičním metodám (měření chemických/fyzikálních charakteristik prostředí – teploty, salinity, obsahu živin, polutantů, světla, rozp. kyslíku apod.) In contrast, many chemical and physical measurements only characterize conditions at the time of sampling, increasing the probability of missing sporadic pulses of pollutants. Výhody využití bioindikátorů •schopnost indikovat nepřímé biotické účinky znečišťujících látek (např. bioakumulace – kovy kumulující se v tělech organismů směrem k vyšším trofickým úrovním) •Mnoho látek a faktorů, které je potřeba monitorovat – biota je nejlepším prediktorem reakce ekosystémů na disturbance/stres •U diverzifikovaných biotopů (např. tropické pralesy) neodrážejí fyzikální/chemická měření komplikovanost systému (interakce faktorů), bioindikátory ano Oproti tradičním metodám (měření fyzikálních charakteristik prostředí – teploty, salinity, obsahu živin, polutantů, světla, rozp. kyslíku apod.) http://hgf10.vsb.cz/546/Ekologicke%20aspekty/leniticky_system/troficke_images/bio_spolecenstva.bmp In contrast, many chemical and physical measurements only characterize conditions at the time of sampling, increasing the probability of missing sporadic pulses of pollutants. Clearly, a pipe dumping phosphorus-rich sewage into a lake will adversely impact the ecosystem. Phosphorous commonly limits primary production in freshwater ecosystems; therefore, we may predict that elevated phosphorus concentrations will increase the growth and reproduction of some species. Chemical measurements, however, may not accurately reflect a reduction in species diversity or how the growth and reproduction of other species may decline due to competitive exclusion. Indirect contaminant effects are especially difficult to glean from chemical or physical measurements in the case of bioaccumulation. Metals, among other contaminants, accumulate in biological organisms, causing metal concentrations to amplify through food webs. Thus, contaminant levels at higher trophic levels may be underrepresented by physical or chemical measurements. Problémy spojené s využitím bioindikátorů •Přirozená variabilita vs. antropogenní změny – omezená možnost využití bioindikátorů v heterogenním prostředí •Populace indikátorových druhů mohou být ovlivněny jinými faktory (např. nemoc, parazitismus, konkurence, predace) •Indikátorová schopnost organismů je závislá na měřítku •např. velcí obratlovci nemusí indikovat změny hmyzích společenstev, apod. •Biotopové požadavky bioindikátorů se nemusí shodovat (a neshodují) s ostatními druhy v ekosystému •selhání ochrany vzácných druhů •Použití jednoho druhu (nebo malé skupiny druhů) k posouzení kvality prostředí (či změny v čase) může představovat hrubé zjednodušení složitého systému Výhody vs. nevýhody – shrnutí •Výhody využití bioindikátorů jasně převažují jejich omezení •Využití od buněčné až po ekosystémovou úroveň, k hodnocení stavu konkrétního ekosystému •Shromažďují informace o biologických, fyzikálních a chemických složkách prostředí, které se projevují jako změny individuální fitness, hustoty populace, složení společenstva a ekosystémových procesů •Z pohledu managementu bioindikátory informují o našich aktivitách ohledně toho, co je a co není biologicky udržitelné Řasy a sinice jako bioindikátory •Reagují velice rychle na změnu chemického složení vodního toku či nádrže •Odrážejí míru eutrofizace (proces obohacování vod o živiny, zejména dusík a fosfor) → změny složení řasové flóry •Eutrofizace: přirozená (výplach živin z půdy a rozklad mrtvých organismů) vs. nepřirozená (antropogenní) OPŽP - Prioritní osa č. 1 – odstraňování příčin nadměrného zatížení povrchových vod živinami (eutrofizace vod) výzva 72 Doména: Bacteria (bakterie) Kmen: Cyanobacteria (sinice) Třída: Cyanophycae (sinice) Řasy: seskupení nepříbuzných skupin organismů Autotrofní fotosyntetizující organismy vyjma vyšších rostlin Zařazení v systému: Důsledkem je nejprve přemnožení planktonu a také sinic (vodní květ) a posléze, po masovém odumření se projeví nedostatek kyslíku ve vodě (zejména u dna, kde ho odebírá tlení hmoty) a následné vymírání ryb a dalších organismů, zejména těch žijících (toxické látky pocházející ze sinic, dekompozitorů a rozkládajících se organismů mohou však v extrémním případě působit na většinu či celou rybí populaci i další organismy v potravním řetězci). Přístupu kyslíku do spodních vrstev brání pyknoklina – vrstva oddělující vodu s odlišnou hustotou. anabaena Řasy a sinice jako bioindikátory Anabena flos-aquae – vodní květ, znečištění https://ccala.butbn.cas.cz/sites/default/files/styles/ccala_big/public/ccala_collection/13236/13529 19340-8.jpg Aphanizomenon flos-aquae – vodní květ, znečištění Aphanizomenon flos-aquae kolonie podobné kouskům trávy nebo modřínovému jehličí Řasy a sinice jako bioindikátory Microcystis aerguinosa – vodní květ, znečištění https://alchetron.com/cdn/microcystis-aeruginosa-3ed5bd09-7d0a-4942-a5fb-949114288c5-resize-750.jpe g Ne vždy ale platí, že zelená voda znamená sinice. Mohou to být i obyčejné řasy. „Odlišit řasy od toxických sinic pomůže jednoduchý, tzv. Maršálkův test. Naplňte průhlednou láhev, například PETku, až po hrdlo a nechte 20 minut odstát. Pokud se vytvořil u hladiny zelený proužek nebo povlak, který vypadá jako zelená krupice nebo sekané jehličí, ale zbytek vody zůstal čirý, jsou ve vodě sinice," říká Eliška Maršálková. "Zůstala-li voda zelená, obsahuje řasy,“ dodává Homogenní zákal v celém objemu drobné řasy (Chlorophyceae) http://www.nasprtej.cz/sites/default/files/user_files/user46/Lisenjniky/stavba.png Lišejníky jako bioindikátory •Podvojný organismus (mykobiont – houba, fotobiont – řasa či sinice), ne mutualismus v klasickém smyslu – specifický lichenismus •Obě složky v ideální rovnováze → i malá změna může vést k úhynu •Odolné vůči klimatickým extrémům (sucho, nadmořská výška, vysoký obsah dusíku, …) •Většina lišejníků vysoce citlivá ke znečištění ŽP (kyselé deště, nadměrná depozice prachu, polutanty) •Stélka nemá kutikulu → snadné pronikání látek z ŽP (neregulovaný příjem vody povrchem – není půdní filtrace) •Pomalý, ale nepřetržitý růst – nepřetržitý monitoring •Dlouhověkost – desítky až stovky let → dlouhodobá akumulace škodlivin •Levný sampling – stačí zkušený lichenolog monitorující společenstvo lišejníků lisejniky https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/lisejniky-jako-bioindikatory.pdf Současný stav poznání ukazuje, že tento svazek není u všech zástupců ideální symbiózou ve smyslu oboustranných výhod, proto se dnes vztah obou partnerů označuje příhodněji jako specifický lichenismus. Nicméně obě složky jsou v lišejníku ve velmi křehké rovnováze a jakékoli změny v prostředí, ve kterém žijí, mohou tuto rovnováhu snadno narušit a vést až ke zničení celého organism Fotobiont poskytuje organické látky, které vyrobil fotosyntézou, houba anorganické látky, vodu, vhodné prostředí pro růst a výměnu plynů.^[9] Situace je však velmi komplikovaná – pravděpodobně existují různé přechody mezi mutualismem a dalšími typy vztahů, jako je komenzálismus a parazitismus. Lišejníky jako bioindikátory •Zařazení v systému: • Říše: Fungi (lichenizované houby) • Podříše: Dikarya (jakožto lišejníky netvoří společně žádnou přirozenou skupinu) • Oddělení: Ascomycota (vřeckovýtrusé, 98 %), příp. Basidiomycota (stopkovýtrusé) •Lišejníky a toxiny: •Vysoce citlivé k SO2 – již malé koncentrace způsobují změny chloroplastů a trvalou plazmolýzu buněk •Destrukce chlorofylu v řase – porušení symbiózy (cukry z fotosyntézy jsou pro houbového partnera nenahraditelné) •Tolerance vůči SO2 se liší – např. důlkatec plicní (Lobaria pulmonaria) hyne již při malých koncentracích •Citlivé vůči expozici fluoru (úhyn – lišejníkové pouště, deformace stélky) •Citlivé k expozici ozonu •Citlivé k obsahu kovů v půdě Lobaria pulmonaria - důlkatec plicní Lobaria pulmonaria Why is lichen important? •Nejčastěji využívány epifytické druhy (standardizace substrátu – eliminace vnějších vlivů) •Standardizovaná metoda využití lišejníků jako bioindikátorů (1970, širší spektrum lišejníků) •Kvantitativní (měření lišejníkové vegetace, modelování) vs. kvalitativní (druhové zastoupení, stav) metody •Indexy hodnotící celé společenstvo (IAP (Index of Atmospheric Purity), LDV (Lichen Diversity Value)) •Zkoumání in situ vs. metoda transplantace (přenesení na zájmové území a sledování přežívání) •Sledování fyziologického stavu lišejníků (intenzity fotosyntézy, dýchání nebo čisté produkce, stanovení obsahu chlorofylu, pH a vodivosti vodního výluhu lišejníkové stélky) •Morfologicko-anatomické metody (fotograficky viditelné změny odumírajících stélek) Lišejníky jako bioindikátory Věrohodné vědecké sledování změn kvality prostředí závisí především na standardizaci výchozích podmínek. Přitom je nutné vyloučit maximum vnějších vlivů, které by mohly výsledky zkreslit. Substrát se celkově snadněji sjednocuje u lišejníků epifytických, tedy rostoucích na stromech (v našich podmínkách na borce dřevin), než saxikolních, epilitických (rostoucích na kamenech a skalách) nebo epigeických či terestrických (rostoucích na povrchu půdy), kde mohou být velmi odlišné chemické a fyzikální vlastnosti substrátu. Většina odborníků proto vybírá jako substrát borku pouze jednoho druhu stromu či alespoň jeden typ borky (kyselou, neutrální, zásaditou), protože u různých druhů stromů se vlastnosti borky liší . Jejich princip spočívá v odečítání četností lišejníkových druhů na určitém ohraničeném místě, např. v podobě žebříčkovité mřížky a na tomto základě matematicky vypočtených indexů. Hodnoty indexu se srovnávají či podobné sdružují a získají se tak kategorie zón se stejným stavem ekosystému (či znečištění). Nejnovější v této skupině je metoda LDV (Lichen Diversity Value), která je také popsána ve zmíněném článku D. Svobody velmi dobrá standardizace podmínek, je metoda přenesení lišejníků i se substrátem do zkoumaného území (metoda transplantace). Tuto metodu použil poprvé I. M. Brodo v New Yorku v letech 1961 a 1966. Stejný postup aplikoval i H. Schönbeck v r. 1969 v německém Porúří, když použil jako transplantát borku s terčovkou bublinatou. ném článku D. Svobody. Jiným typem sledování, jehož výhodou je velmi dobrá standardizace podmínek, je metoda přenesení lišejníků i se substrátem do zkoumaného území (metoda transplantace). Tuto metodu použil poprvé I. M. Brodo v New Yorku v letech 1961 a 1966. Stejný postup aplikoval i H. Schönbeck v r. 1969 v německém Porúří, když použil jako transplantát borku s terčovkou bublinatou. Transplantáty umístěné v těsné blízkosti znečištěných míst hynuly během několika málo týdnů a se vzrůstající vzdáleností přežívaly až několik měsíců. •Buellia punctata (buelie tečkovaná) •Tolerantní druh •Parmelia sulcata (terčovka brázditá) •Málo citlivá Buellia chloroleuca 19318.jpg Lišejníky jako bioindikátory Tolerance ke znečištění SO2 •Evernia prunastri (větvičník slívový) •Středně citlivý •Usnea filipendula (provazovka obecná) •Velmi citlivý • Lišejníky jako bioindikátory Tolerance ke znečištění SO2 alternativní popis obrázku chybí Mechorosty jako bioindikátory •Mechorosty nemají kořeny → není filtrace půdou → korelace obsahu látek v atmosféře a v pletivech •Při známé účinnosti mechu přijímat prvky z atmosférické depozice lze na základě obsahu prvku v mechu a znalosti ročního přírůstku biomasy odhadnout i absolutní hodnoty průměrného spadu prvků •živé části mechu jsou max. tříleté → analýza příslušných koncových segmentů lodyžek → průměrné jedno, dvou nebo tříleté úrovně spadu prvků v místě růstu •Celoevropský biomonitoring (např. UN/ECE ICP-Vegetation). Od 1990/1991 v pětiletých cyklech v ČR biomonitoring aktuální úrovně atmosférické depozice prvků → obsah prvku v mechu násobený příslušným koeficientem → odhad průměrné roční depozice daného prvku v místě růstu analyzovaného mechu alternativní popis obrázku chybí https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/74/Plon%C3%ADk_zten%C4%8Den%C3%BD%2C_stavba_ mechu%2C_Polytrichum_formosum_cs.svg/800px-Plon%C3%ADk_zten%C4%8Den%C3%BD%2C_stavba_mechu%2C_Polytr ichum_formosum_cs.svg.png Mechorosty jako bioindikátory Relationship of elemental concentration within moss tissue (inset is Hylocomium splendens) to distance from the road in Alaska, USA Vztah mezi koncentrací kovů v pletivech mechů a vzdáleností od hlavní silnice (Aljaška, USA) Figure 3: Relationship of elemental concentration within moss tissue (inset is Hylocomium splendens) to distance from the road in Alaska, USA Each element is represented by a different set of colored dots (red, Aluminum; yellow, Zinc; green, Lead; blue, Cadmium). The greatest concentration of each element occurred close to the road and declined with distance from the road, demonstrating a marked impact of overland transport of mined ore on the biota. As an example, Hasselbach et al. (2005) used the moss Hylocomium splendens as an environmental indicator of heavy metals in the remote tundra ecosystem of northwestern Alaska. Here, mineral ore is mined from Red Dog Mine, the world's largest producer of zinc (Zn), and is trucked along a solitary road (~75 km in length) to storage facilities on the Chukchi Sea. Hasselbach and her colleagues examined whether this overland transport was affecting the surrounding terrestrial biota. Heavy metal content within moss tissue was compared at varying distances from the road (Figure 3). Metal concentrations in moss tissue were greatest adjacent to the haul road and decreased with distance, thus validating the hypothesis that overland transport was indeed altering the surrounding environment. In this example, lichens were used as biomonitors, using the quantitative measurement of metal concentrations within individual lichens. •Kromě kovů citlivé vůči oxidům síry, dusíku a halogenovodíkům (látky znečišťující ovzduší) •Nejcitlivější k tomuto typu znečištění jsou epifyty – játrovky čeledi rožeňkovitých (Lejeuneaceae) a kovancovitých (Frullaniaceae) a mechy z čeledi šurpkovitých (Orthotrichaceae) •2. pol. 20. st. drastický ústup epifytických druhů, zejm. S a Z pohraničí; posledních 10–20 let postupný návrat Mechorosty jako bioindikátory https://cisfbr.org.uk/images/Orthotrichum_pulchellum_004.JPG Orthotrichum patens (šurpek otevřený) Lejeuneaceae Lejeuneaceae leafy liverwort This is possibly Lejeunea f Flickr Játrovka z čeledi rožeňkovitých https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/94/Frullania_dilatata_140108a.jpg/1024px-Fru llania_dilatata_140108a.jpg Játrovka z čeledi kovancovitých Zařazení do systému: Říše: Plantae Nadoddělení: Bryophyta sensu lato Oddělení: Marchantiophyta (játrovky) Říše: Plantae Nadoddělení: Bryophyta sensu lato Oddělení: Bryophyta (mechy) • Houby jako bioindikátory •A) Saprofytické houby •Živí se látkami z odumřelých těl rostlin a živočichů •Velmi citlivé na přítomnost těžkých kovů (Cu, Pb, Hg, Cd, …) •Těžké kovy se vážou na povrch houbových vláken, ale i v buňkách •Význam má pH prostředí, vlhkost a geologický podklad •Obsah těžkých kovů vyšší v klobouku než ve třeni •B) „Kloboukaté“ houby •nejbohatším zdrojem As, Cu – bedla vysoká (Macrolepia procera) , a holubinky (Russula spp.) •Cd – muchomůrka růžovka (Amanita rubescens) •Cr – hřib smrkový (Boletus edulis), suchohřib hnědý (Xerocormus badius) •Hg - hřib smrkový (Boletus edulis), muchomůrka růžovka (Amanita rubescens) •Zn - holubinky (Russula spp.) •Ni, Pb, Mn – lištička pomerančová (Hygrophoropsis aurantiaca) • Obrazek •Těžké kovy a radioaktivní látky Macrolepiota procera http://www.goat.cz/Houby/Skupiny/Holubinky/HolubinkaNamodrala/_BigSize/001.jpg http://www.goat.cz/Houby/Skupiny/Muchomurky/MuchomurkaRuzovka/_BigSize/001.jpg https://www.gastronomiavasca.net/uploads/image/file/6298/w700_Boletus_edulis1.jpg Bedla vysoká – As, Cu Holubinky – As, Cu, Zn Hřib smrkový – Cr, Hg Muchomůrka růžovka – Cd, Hg 4e50bb45-509d7658-d55e-5764385e Boletus badius lištička pomerančová – Ni, Pb, Mn Suchohřib hnědý – Cr Zařazení do systému: Říše: Fungi Oddělení: Basidiomycota (stopkovýtrusné houby) https://www.nahoubach.cz/upload/img/extra/mushrooms/gallery/detail/201308/16-75-1375957896.jpg Klouzek kravský (velmi citlivý ke znečištění ovzduší) •C) Dřevokazné houby •mají obsah těžkých kovů je v plodnicích nižší a homogennější (existence přirozených bariér – půda--kořeny, dřevo--mycelium) •Indikátory přirozenosti lesa •Lze použít jako bioindikátory i ve velmi znečištěných oblastech (tolerují SOx a NOx) •Laboratoř biochemie dřevokazných hub (Mikrobiologický ústav AVČR): dlouhodobé sledování Šumava a Praha (obsah kovů v plodnicích dřevokazných hub): •troudnatec pásovaný (Fomitopsis pinicola) •síťkovec dubový (Dadalea quercina) •pevník chlupatý (Stereum hirsutum) •ucho jidášovo (Hirneola auricula – judae) •klanolístka obecná (Schizophyllum commune) Houby jako bioindikátory •v 80. letech v těchto druzích objeveno velké množství radionuklidů (Cs, Pb) z místní automobilové dopravy, a Cd, Al, Cu, Be (spalování minerálních olejů, odpadů a nekvalitního uhlí) Oxidy síry a dusíku (Sox, Nox) alternativní popis obrázku chybí https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5a/Daedalea_quercina.jpg Stereum hirsutum Troudnatec pásovaný Síťkovec dubový Pevník chlupatý https://www.ohoubach.cz/obrazky/galerie/05/6045_1.jpg Klanolístka obecná https://www.vmd-drogerie.cz/publicdoc/unnamed-12.jpg Ucho jidášovo Zařazení do systému: Říše: Fungi (houby) Oddělení: Basidiomycota (stopkovýtrusné) Cévnaté rostliny jako bioindikátory •Jsou snadno určitelné, viditelné a díky své nepohyblivosti mají stálé stanoviště •Podle místa výskytu a celkového stavu rostliny lze určit např. složení půdy a přibližný obsah látek v ní obsažený, znečištění ovzduší či vývoj osídlení •Rostlinné biologické testy často citlivější než jiné dostupné systémy •druhy mimořádně odolné fungují jako akumulátory (tj. rostliny, které hromadí velké množství škodlivin, aniž by byly poškozovány) •Sledují se koncentrace PCB (polychlorované bifenyly), PAH (polycyklické aromatické uhlovodíky), rizikové prvky, chloridy, dusičnany, dusitany a močovina •vyhodnocovány transfery mezi jednotlivými složkami životního prostředí a mezi jednotlivými články potravních řetězců biotických indikačních systémů Zařazení do systému: Říše: Plantae (rostliny) Podříše: Tracheophyta (cévnaté rostliny) (Oddělení: Magnoliophyta (krytosemenné rostliny)) Pěstování petúnií: Jak se o ně starat, abyste na ně byla pyšná Petunie, indikátor znečištění oxidy dusíku a fytogenním smogem (peroxiacetylnitrát, ozón) https://www.semena.cz/5291-superlarge_default/slunecnice-king-kong-helianthus-annuus-semena-slunecn ice-6-ks.jpg Cévnaté rostliny jako bioindikátory •A) Rostliny kulturní •Mají vztah k příslušným lokalitám – hodnocení úrovně znečištění běžných ekosystémů •Pšenice, olejniny (řepka, slunečnice, hořčice), vojtěška B) Travní porosty •jako součást potravního řetězce https://www.irozhlas.cz/sites/default/files/styles/zpravy_fotogalerie_medium/public/uploader/psenic e_180820-115616_haf.jpg?itok=Pl4mgTIg Vojtěška neboli Alfalfa: elixír života Cévnaté rostliny jako bioindikátory •C) Rostliny rumištní •Hodnocení starých zátěží •Stanoviště ovlivněná lidskou činností (znečištění, extrémní teploty, sešlapávání, nedostatek vody, zvýšený obsah chemických látek, zejm. N) •Kopřiva dvoudomá (Urtica dioica) •rmen rolní (Anthemis arvensis) •svlačec rolní (Convolvulus arvensis) •lebeda rozkladitá (Atriplex patula) (skládky) Kopřiva dvoudomá alternativní popis obrázku chybí alternativní popis obrázku chybí Atriplex patula – lebeda rozkladitá; Brno-Černovice (okr. Brno-město): rostliny na levém břehu Svitavy, u mostu na ulici Kaštanová. (25.9.2007) Cévnaté rostliny jako bioindikátory •D) Pyl •Odolnost a variabilita – indikátor změn prostředí na dlouhodobé bázi (palynologie) •K základním složkám plástového pylu patří voda, celulóza, cukry, sporopolenin, bílkoviny a lipidy. •S jejich obsahem souvisí akumulace PCB (polychlorované bifenyly) •vhodný pro monitoring kontaminace lokality o ploše asi 70 km2 •Díky neustálé tvorbě nového pylu je tato matrice schopna zachytit akutní kontaminaci dané lokality PCB • https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a4/Misc_pollen.jpg Studium pylu je důležité pro rostlinou taxonomii, archeologii, alergologii, ale hlavně pro poznání vývoje vegetace v minulosti, biostratigrafii a rekonstrukci životního prostředí v geologii a paleoekologii. Pylový záznam je důležitý pro paleoklimatické rekonstrukce, kdy se změny vegetace projevují ve změnách pylového spektra (Robetrs 1998). Pyl je přítomen v sedimentárním záznamu od prekambria po současnost.Rostliny produkují obrovské množství pylu, který se šíří daleko od zdroje. To spolu s velkou odolností pylu a jeho variabilitou představuje vhodný indikátor změn prostředí. Cévnaté rostliny jako bioindikátory •E) Jehličí •obsahuje poměrně silnou vrstvu epikutikulárního vosku → shromažďování stopových množství organických polutantů •Indikace imisní zátěže je poměrně rychlá, celoroční sledování https://www.bylinky.shop/media/images/product/%7B247F235E-1088-4406-887C-A17D818B6252%7D_V.jpg https://svetkreativity.cz/wp-content/uploads/jehlici-borovice-e1604306120777.jpg Cévnaté rostliny jako bioindikátory Indikace zvýšeného obsahu dusíku v půdě Kopřiva dvoudomá Bez černý Cévnaté rostliny jako bioindikátory Indikace sešlapávaných půd https://temata.rozhlas.cz/sites/default/files/images/00901404.jpeg Jitrocel větší Jílek vytrvalý Cévnaté rostliny jako bioindikátory Indikace čistých podzemních a pramenitých vod Skřípina lesní Řeřišnice hořká Bezobratlí jako bioindikátory Půda •Půdní bezobratlí – hojní, rychlé vzorkování, reagují na narušení půdy a struktury stanovišť •Žížala obecná (Lumbricus terrestris) •Bioakumulace těžkých kovů (Cd, Pb) •Průchod půdy trávicím traktem, pokožka v neustálém kontaktu s půdou •Tvoří 60 – 80 % celkové půdní biomasy •Důležitá součást potravního řetězce (ptáci, savci) https://g.denik.cz/122/f4/zizala-obecna-422815606_irecept-full.jpg Zařazení do systému: Říše: Animalia (živočichové) Kmen: Annelida (kroužkovci) Podkmen: Clitellata (opaskovci) Třída: Oligochaeta (máloštětinatci) •A) Ploštěnci •Indikátory čistých tekoucích vod, pod kameny Bezobratlí jako bioindikátory Voda Říše: Animalia (živočichové) Kmen: Platyhelminthes (ploštěnci) Ploštěnka potoční (Dugesia gonocephala) potoky, řeky Ploštěnka horská (Crenobia alpina) prameniště Pít nebo nepít? http://www.nazeleno.cz/Files/FckGallery/Nov%C3%BD%20objekt%20-%20WinRAR%20ZIP%20archiv%20(2).zip/04 voda.jpg Ploštěnka horská Ploštěnka Crenobia alpina http://www.finest.cz/sites/default/files/obrazky-finest/piti-vody-mala.jpg Pít! delicious Ploštěnka horská Ploštěnka horská Ploštěnka horská Bezobratlí jako bioindikátory Voda •B) Kroužkovci Nitěnka obecná (Tubifex tubifex) – indikátor vod silně znečištěných organickými látkami Zařazení do systému: Říše: Animalia (živočichové) Kmen: Annelida (kroužkovci) Podkmen: Clitellata (opaskovci) Třída: Oligochaeta (máloštětinatci) Bezobratlí jako bioindikátory Voda C) Korýši – indikátory čistých vod Blešivec studniční (Niphargus aquilex) – podzemní vody, studny Blešivec potoční (Gammarus fossarum) – povrchové tekoucí vody (potoky, prameniště) Zařazení do systému: Říše: Animalia (živočichové) Kmen: Arthropoda (členovci) Podkmen: Branchiata (žabernatí) Třída: Crustacea (korýši) •D) Hmyz •Skupina EPT (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera) – jepice, pošvatky, chrostíci •Indikátory čistých a dobře okysličených vod •Jepičí pásma (druhy seřazeny podle tolerance k antropogenním disturbancím) •Indexy založené na zastoupení druhů jednotlivých taxonů •Vážky •Druhy přirozených (zachovalých) stanovišť / druhy pozměněných, degradovaných stanovišť •Indikují jak změny vodního, tak i terestrického prostředí •Lze sbírat jako dospělce Bezobratlí jako bioindikátory Voda Zařazení do systému: Říše: Animalia (živočichové) Kmen: Arthropoda (členovci) Podkmen: Hexapoda (šestinozí) Třída: Insecta (hmyz) Není k dispozici žádný popis fotky. alternativní popis obrázku chybí https://leporelo.info/pics/pic/chrostici.jpg Bezobratlí jako bioindikátory Voda Jepice (Ephemeroptera) Chrostíci (Trichoptera) Pošvatky (Plecoptera) Skupina EPT Bezobratlí jako bioindikátory Voda Aquatic macroinvertebrates document a shift in community composition related to human-induced water withdrawals. Posun ve složení společenstev bezobratlých v závislosti na antropogenním zatížení (snižování průtoku) Zeleně – taxony citlivé k antropogenním disturbancím (EPT) Modře – taxony tolerující antropogenní disturbance (jiné než hmyz) Aquatic macroinvertebrates document a shift in community composition related to human-induced water withdrawals. Bars represent the relative abundance of disturbance-intolerant taxa (green, EPT or Ephemeroptera-Plecoptera-Trichoptera), and disturbance-adapted taxa (blue, non-insects). Line represents water discharge (Q) at each site, which significantly reduces along an intensively managed 36-km section of the Umatilla River, Oregon, USA. Disturbance-intolerant EPT taxa markedly decline following an 85% reduction of stream flow (far right bar). Accordingly, disturbance-adapted non-insects thrive and increase under stressed conditions. Bezobratlí jako bioindikátory Voda indicator species Vážky jako bioindikátory •Proč jsou vážky ideálními bioindikátory? •Obojživelný způsob života (larvy vodní, dospělci terestričtí) •Vysoce citlivé na změny vodního i terestrického prostředí – reagují změnami abundance a druhového složení •Známá a vyřešená taxonomie •Biotopy snadno lokalizovatelné •Relativně dlouhověké •Dospělci nápadní, denní aktivita •Biotopové nároky dobře známé •Neinvazivní metody sběru • •⇒ Informace o kvalitě biotopu a o stavu hůře sbíratelných taxonů (např. vodních) alternativní popis obrázku chybí Vážky jako bioindikátory •Biotický index (Dragonfly Biotic Index, DBI) •spojuje 3 subindexy – rozšíření, riziko vyhynutí, citlivost ke změnám prostředí, každý nabývá hodnoty 0–3 •Celkem tedy DBI daného druhu nabývá hodnot 0–9 •DBI = 0 mají druhy široce rozšířené, generalisté, tolerantní ke změnám prostředí (0 + 0 + 0) •DBI = 9 mají vzácné druhy, citlivé ke změnám prostředí, specialisté (3 + 3 + 3) •Pomocí indexu lze porovnat sladkovodní biotopy z hlediska zachovalosti nebo sledovat dlouhodobé změny (celkový součet DBI všech druhů na lokalitě vážený počtem druhů) • Vážky jako bioindikátory - DBI Šídlo královské (Anax imperator) DBI = 0, široce rozšířený druh, všechny typy stojatých vod https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/24/Lestes_sponsa_1%28loz%29.jpg Šídlatka páskovaná (Lestes sponsa) DBI = 0, široce rozšířený druh, všechny typy stojatých vod Šídlo královské (Anax imperator), PP Ptáčovské rybníky, Ptáčov, foto Václav Křivan Vážky jako bioindikátory Šídlatka velkoskvrnná (Lestes macrostigma) DBI = 8, indikátor zasolených stanovišť IMG_1273 Lestes macrostigma female.JPG https://www.dusekarpat.cz/foto/hlavni/cesko/novosedly-slanisko-v.jpg Vážky jako bioindikátory Vážka temnoskvrnná (Leucorrhinia rubicunda) DBI = 8, rašelinné biotopy Vážky jako bioindikátory Aeshna caerulea Azure hawker Pohjanukonkorento Aeschne azurée Šídlo horské (Aeshna caerulea) DBI = 9, horská vrchoviště Krkonoš, Šumavy, glaciální relikt https://hradec.rozhlas.cz/sites/default/files/images/03793303.jpeg Vážky jako bioindikátory Šidélko lesklé (Nehalennia speciosa) DBI = 9, rašeliniště, slatiniště, jediná lokalita výskytu v ČR (slatiniště Kramářka) https://observation.org/media/photo/1357617.jpg Vážky jako bioindikátory https://www.vazky.net/wp-content/uploads/sites/19/2021/03/Coenagrion-lunulatum-2009_-05_-12-15_-24_ -00_-buschbach.jpg Šidélko jarní (Coenagrion lunulatum) DBI = 9, menší mezotrofní extenzivně využívané rybníčky Vážky jako bioindikátory Vážka rumělková (Sympetrum depressiusculum) DBI = 8, podmáčené nivní louky, extenzivně využívané rybníky https://www.vazky.net/wp-content/uploads/sites/19/2021/03/Sympetrum-depressiusculum-2008_-08_-28-12 _-32_-21_-hermanice_-frydlantu.jpg https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/24/Lestes_sponsa_1%28loz%29.jpg Šídlo královské (Anax imperator), PP Ptáčovské rybníky, Ptáčov, foto Václav Křivan Aeshna caerulea Azure hawker Pohjanukonkorento Aeschne azurée DBI = 8 DBI = 6 DBI = 9 DBI = 3 DBI = 0 DBI = 0 DBI = 0 DBIsum = 23 DBImean = 7.6 DBIsum = 3 DBImean = 0.75 Vážky jako bioindikátory •Indikace míry degradace tropického deštného lesa •Založeno na rozdílných biotopových nárocích obou podřádů •Zygoptera (stejnokřídlice, „šidélka“) – sedavé druhy, drobné tělo, křídla skládají, citlivé k přehřívání • •Anisoptera (různokřídlice, „vážky“) – letci, druhy otevřených stanovišť, potřebují teplo a prostor • •⇒ Poměr Zygoptera/Anisoptera se bude s rostoucí mírou odlesňování snižovat… ? • http://www.chovzvirat.cz/images/zvirata/vazka-ploska_mdx87gl.jpg Podřád: Zygoptera Podřád: Anisoptera Vážky jako bioindikátory 1 – Primární les 3 – Sekundární les Vážky jako bioindikátory 4 – pastvina/zemědělská plocha s okrajovou zónou lesa 5 – bezlesí Vážky jako bioindikátory •Zygoptera/Anisoptera •1 – primární les •2 – mírně degradovaný primární les •3 – sekundární les •4 – pastvina, zemědělská plocha s okrajovou zónou lesa •5 – bezlesí • • •Nevychází signifikantní trend – ALE! • http://www.chovzvirat.cz/images/zvirata/vazka-ploska_mdx87gl.jpg Vážky jako bioindikátory •Existují rozdíly v nárocích v rámci jednotlivých čeledí: •Dvě největší čeledi, Coenagrionidae (šidélkovití, Zygoptera) a Libellulidae (vážkovití, Anisoptera) zahrnují druhy s velkou migrační kapacitou, které dominují v otevřených nezastíněných biotopech Obsah obrázku hmyz Popis byl vytvořen automaticky Obsah obrázku hmyz Popis byl vytvořen automaticky •Funguje poměr Coenagrionidae/ostatní Zygoptera a Libellulidae/ostatní Anisoptera •V praxi se počítá jako: • počet druhů čeledi Coenagrionidae/počet ostatních druhů z podtřídy Zygoptera •Počet druhů z čeledi Libellulidae/počet ostatních druhů z podtřídy Anisoptera Šigutová, H., Šipoš, J., & Dolný, A. (2019). A novel approach involving the use of Odonata as indicators of tropical forest degradation: When family matters. Ecological Indicators, 104, 229-236. Obratlovci jako bioindikátory Ryby •Bioakumulace škodlivých látek – použitelnost k analýze kontaminace vod PCB, PAH •Pomalý růst – dlouhodobé zatížení •Štika obecná (Esox lucius) •Pstruh duhový (Onkorhynchus mykkis) •Jelec tloušť (Leuciscus cephalus) •Cejn velký (Abramis brama) Esox lucius1.jpg alternativní popis obrázku chybí https://irybarstvi.cz/wp-content/uploads/2020/11/20_jelec_tloust-page-001-e1605544640948-1024x455.j pg alternativní popis obrázku chybí Zařazení do systému: Říše: Animalia Kmen: Chordata (strunatci) Podkmen: Vertebrata (obratlovci) Nadtřída: Osteichthyes (Ryby) •Ovlivnění z akvatického i terestrického prostředí •Sleduje se morfologie (malformace) dospělců i larev (pulců) – kontaminace těžkými kovy, pesticidy a dalšími látkami (PCB, CFC) •Sledují se změny výskytu (úbytek) jednotlivých druhů Obratlovci jako bioindikátory Obojživelníci Zařazení do systému: Říše: Animalia Kmen: Chordata (strunatci) Podkmen: Vertebrata (obratlovci) Třída: Amphibia (obojživelníci) Chlorofluorocarbons (CFCs) Obratlovci jako bioindikátory Ptáci •Zemědělská krajina •Semenožravé druhy, dravci •Bažant obecný (Phaseanus colchicus) •Sokol stěhovavý (Falco peregrinus) •Vodní prostředí •Bioakumulace PCB, PAU, na souši i ve vodě – transfer polutantů do terestrických ekosystémů •Dospělci, obsah xenobiotik v nevylíhlých vejcích •Volavka popelavá (Ardea cinerea) •Roháč velký (Podiceps cristatus) •Husa velká (Anser anser) •Kachna divoká (Anas platyrhynchos) •Racek chechtavý (Larus ridibundus) •Lyska černá (Fulica atra) •Orlovec říční (Pandion haliaetus) Phasianus colchicus - bažant obecný Zařazení do systému: Říše: Animalia Kmen: Chordata (strunatci) Podkmen: Vertebrata (obratlovci) Třída: Aves (Ptáci) Obratlovci jako bioindikátory Ptáci https://www.naturephoto.cz/data/clanky/originals/01-2007-1272.jpg Orlovec říční •Využíváni zejména drobní zemní savci •Kontaminace agrárních ekosystémů, sledování koncentrace xenobiotik v kůži, svalovině a játrech (příp. trávicí soustavě) •Na základě zhodnocení typu stravy vybraných druhů a obsahu lipidů v kůži a ve tkáních byly vybrány následující druhy drobných zemních savců: •hraboš polní (Microtus arvalis) •norník rudý (Clethrionomys glareolus) •myšice lesní (Apodemus flavicollis) •myšice křovinná (Apodemus sylvaticus) • Obratlovci jako bioindikátory Savci Zařazení do systému: Říše: Animalia Kmen: Chordata (strunatci) Podkmen: Vertebrata (obratlovci) Třída: Mammalia (savci) Koncentrace kongenerů PCB byla sledována v kůži, svalovině a játrech drobných zemních savců, případně v jejich celé trávicí soustavě. Myšice lesní https://www.naturfoto.cz/fullsize/ostatni/mysice-krovinna-62492.jpg Obratlovci jako bioindikátory Savci Hraboš polní Norník rudý Myšice lesní Myšice křovinná Literatura •Carignan, V. & M.-C. Villard. Selecting indicator species to monitor ecological integrity: A review. Environmental Monitoring and Assessment 78, 45–61 (2002). •Hasselbach, L. et al. Spatial patterns of cadmium and lead deposition on and adjacent to National Park Service lands in the vicinity of Red Dog Mine, Alaska. Science of the Total Environment 348, 211–230 (2005). •Iwama, G. K. et al. Heat shock protein expression in fish. Reviews in Fish Biology and Fisheries 8, 35–56 (1998). •Miller, S. W. et al. Resistance and resilience of macroinvertebrates to irrigation water withdrawals. Freshwater Biology 52, 2494–2510 (2007). •Rainio, J. & Niemelä, J. Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) as bioindicators. Biodiversity and Conservation 12, 487–506 (2003). •Rosenberg, D. M. & Resh, V. H. Freshwater Biomonitoring and Benthic Macroinvertebrates. New York, NY: Chapman and Hall, 1992. •Tanabe, S. & Subramanian, A. Bioindicators of POPs: Monitoring in Developing Countries. Kyoto, Japan: Kyoto University Press, 2006. •Skalka, M. Lišejníky jako bioindikátory. Živa 3, 107 (2004).