Ekologie krajiny Krajinně ekologický pohled je pohled „z letadla" RICHARD T.I FORMAN MICHEL GODRON Krajinná ekologie ACADEMIA Krajina Krajinu vnímáme jako rozlišitelnou a prostorově se opakující seskupení ekosystémů, kterým budeme říkat bioto ĽlfUrW"V- Mají podobné klima, geomorfologii a způsob narušení (disturbance) a vzájemně se ovlivňují Rysy krajiny • Struktura pozorujeme prostorové vztahy mezi biotopy (jsou oddělené ostře?) • Funkce sledujeme interakce mezi biotopy (ovlivňují se?) • Změny v čase vývoj struktury a funkce v čase (fáze vývoje pralesa) Ekologie krajiny Části krajiny krajinné složkv. ktervm říkáme biotoov i ty lze dále dělit, ale pro nás jsou základním rozdělením krajiny (pole, les, vodní plocha...) krajinné složkv liniové, iimž říkáme koridorv řeky, železnice či silnice a cesty krajinné složkv převažující, iimž říkáme matrice má dominantní roli v krajinných procesech Ekologie krajiny Složky krajiny (pole, les, cesta, sídla, rybník, halda) Používají se různé názvy pro zákl. složku: • biotopy (takto jim budeme většinou říkat) • ekosystémy • geobiocenózy • krajinné složky (Forman, Godron) Jsou mezi nimi vztahy a mají specifické disturbanční režimy Ekologie krajiny Hlavním biotopem je tu pole a my mu budeme řídkat matrice Dalším biotopem je obec Biotopem je také vodní tok, patří mezi koridory Charakteristika krajiny • ovlivňována stejným podnebím (klimatem) • podobná geomorfologie (tvar povrchu) • podobné disturbanční režimy, a to přirozené i lidské Ekologie krajiny Vyšší jednotky • menším jednotkám říkáme plošky, což jsou jednotlivé pásy plodin na biotopu pole (nebo paseka v biotopu přírodě blízký hospodářský les), plošky můžeme pro účel seminární práce zanedbat • větší jsou regiony nebo světadíly Ekologie krajiny ^'1 Local Ecosystem (Barrow wood) Fig. 1.5. The spatial hierarchy on land. The continent map only includes a few of the regions present, and the landscape map only shows a few of the wooded local ecosystems present. The 'horse farms' or 'woody strips' landscape is distinctive for Its wide strips of woody vegetation. Drawn with the aid of G. F. Peterken, Ordnance Survey maps, and Bayliss-Smirh & Owens (1990). ploška biotop krajina region světad í Cílem mapování v seminární práci přístup Krajinně ekologický přístup porovnává krajinu přírodní a současnou tj. mapy využití krajiny -- biotopů (land use) a mapy potenciální vegetace (biogeografický přístup ke krajině) Biotop - Ekosystém Pro účely krajinného plánování je nutné poznat nejen současný stav, ale také přírodní stav území, jedná se o biogegrafický přístup, jímž začneme U zachovalých ekosystémů se jedná o stejný biotop (ekosystém), ale většín^jÉ bývá biotop pozměněn f lidskou činností itľ^ Ekologie krajiny A. Biogeografický přístup přirozené prostředí ekosystémy ekoregiony biomy Vegetační stupně | Dubový vegetační Stupeň | BukodLibovÝ vegetační stupeň BukodLibový vegatační sfcjpeň s Dubobukový vegetační stupeň Dubobukový vegetační stupeň £ | Bukový vegelaťn I stupen Bukový ■.■cgřtačrí stupeň srážkc | Jtscilubukový vegetační utupeň | Smrkajedlobukovy vegetační sil | Smrkový vegetační stupeň | Klečový vegetaíni stupek Biogeografický PU/-»l/-»(-rio ro i i r>\/ Ekosystémy na úrovni krajiny a) potenciální vegetace tj. pouze „přírodní (potenciální biotopy" Podle „bioty" na určitém místě „top" \ji ŮIL dubo-bukový J0f2% 9,8% jedío- bukový 216 % v ČR E U** jí i o, j • podobná geomorfologie (tvar povrchu) • podobné disturbanční režimy • ovlivňována stejným podnebím (klimatem) na různě velkém území, a to v přirozeném stavu ještě bez vlivu člověka Zajímá nás • živá příroda (druhy, populace, potravní vazby (ekologie) • neživá příroda (klima, půda, voda a narušení) • disturbance Ekologie krajiny Elevation: 65 meters 40 20 d i-'i-'i'l'i \ X I""!' Annual precipitation: 6,905 mm (off scale) -20 Average temperature: 27.2 'C SO 60 40 20 0 I F M A M j J A S O N D Month Temperature "C Precipitation (mm) Whiit. are r.r&fiical rain forests? humid a rid I m mm Iři J I-----*f i , , , ,1, monthly temp precipitin (mm) enom awasd VEGETATION ■ evergreen cvcgr-seascrai halí evefgr. Tropical Lowland d-flight-tiet K er amorphic; uop.shrub-forest !ialí-deseíi tropical TS Et S wfHw^ed ůu*r grien »•■■• *4mTlliiVinTim,^---- horo - leoveö ErffrgreEh EPIPHYTES drought-deciduous SHRUBS íiwTŕ'yť'.'t í .í frAMAEPHYTES *Wreen drcLgnt-tJeciííuOus droj^t-deciduous ' ;-ľ7?y7vVra^:^TrTi^r-rT-THERO-S G&0PHVTE5. LIFE FORMS t iff- CUmatE, vtgetation und Mr-forms in the lowlands, of western (Vru and KxtlsdoJT. KriMni Mtanbwg (1979. Rg. C&mate diagrams, (M tftricral^d pinoRJtiE; of 'natural' fdíttkax) Ueyeiiilnwi, (í:J life-fürmü- 9144 - kapací špičky, gutace - kauliflorie Obr. 22 - Schéma Raunkiaerových růstových forem vymezených podle toho, jak rostliny přečkávají obnovova-i Iml orgány (pupeny, semena) nepříznivá období [sucho, mráz): E - epifyty; F - ranerofyiy, hlavně dreviny, s obnovovacími pupeny vysoko nad zemí; CH - chamaefyty, hlavně keříčkovité rostliny s obnovovacími pupeny do CCO 30 cm nad zemí; H - hemikryptofyty, obnovovací pupeny jsou při povrchu země, většinou kryty odumřelými (' li ivými pochvami a opadem; G - geofyty, většinou cibuloviny nebo oddenkaté vytrvalé rostliny s obnovovacími |>ii|)ony v zemi (analogicky se vydělují hydrofyty s obnovovacími pupeny ve vodě]; T - terofyty, jednoleté druhy pítíč káva jící nepříznivá období v semenech. Převzato ze Slavíkové (1986). Epiŕytismus jedna rostlina (epiŕyt) roste na organu druhé rostliny podstatné verších rozmeru hostitelská rostlina = pasivní substrát nedochází k trofickéniu ci metabolickému propojeni obou rostlin vztah + i — zvláštní adaptace na inimopíuiní prostředí, příjem vody a živin řasy. lišejníky. kapraďorosryT Ch\:.hidace.ae, Bi-omeliaceae Život v korunách % 718. Primary stitttwon on nrwly deposed riwinc eluvium, ai Cndu C*thn nn ihť Rjo fcfaft * azonální společenstva biomu FID- 14.3 Fnuhwnter ttwamp fowst in Brahimi Amazonia, A v&izea forest. Ft. Snlktno«*. {Photo- GT. France.) B Interior botiaJ udrzua forest, ui loiv waitTh K. ZlnllO. Parirt. From Pmnce (1979, Fig. 21. Mangroves 69. Průřez mangrovovým porostem z východního pobřeží Afriky: a pruh bez vegetace, b Avicennia sp,, c Ceriops sp., d Rhizaphora sp.3 e Sonneratia sp0/ hranice porostu vůči mori, A úroveň odlivu, B úroveň normálního přílivu, C úroveň vysokého přílivu (podle Alechina* 1950) rovy rostou > pásmu přílivu Některé druhy mangrovů vytvářejí opěrné kořeny (vpravo), když jsou stromy starší. T\ to opěrné kořeny podpírají stále rostoucí strom, když původní kořenový systém nestaěí. Galerie mangrovů Početné druhy mangrovů se dělí na řadu skupin podle množství soli a výše zaplavení, které dokáží snášet. Některé žijí na břehu zaplavovaném přílí-vem skoro stále nad úrovní vody, jiným se daří i v hluboké vodě. Některé druhy mangrovů mají pokroucené kořen> s „kolínky", která vystupují nad povrch slaného halma, v němž stromy rostou. Vědci se domnívají, že kolínka mangrovů pohlcují kyslík ze vzduchu a rozvádějí jej ke kořenům pod povrchem. horní ú rov hladiin (pi mlade slromk\ v cluid(]\il\mi kořenj dospěl} mangrove mm pneunial(if'(ii\ spodní úroveň hladin> (odlh) pneumatophors ■» « IIIIIMM ll\ lili MMIII1 aospei} mangrove pneumatotory Zachycováním plovoucích organických odpadků včetně svých vlastních listů, kterých shazují každoročně asi sto tun na hektar, pomáhají mangrovy vytvářet novou půdu. Poskytují také úkryt korýšům a jiným tvorům. Pneumalofbrv - v překladu „nosiči vzduchu" — vyrážejí vzhůru z normálních kořenů man-grovů. Tyto štíhlé výrůstky slouží stromu jako dýchací orgány zásobující kyslíkem kořeny ponořené v půdě. The Andes - Altitudinal zonation from 978-3-14-100790-9 from page 149 fig. 2 The Andes - Altitudinal zonation West side of the Andes Tierra nevnda .snowy land" Fůr comparison? the Alps Glacier Snow line Tierra hclada Jrojon land" Tierra fria .cold Uanci Nival Tierra templada temperate calionie -hoi lam Snow, l debris Grasses, harts, luwer shrubs Tropical cloud loftří.1 Montane rain forest Tropical ram lares* * W] Snow, •cc. detii iy Coniferous foresl Deciduous foresl Grasses, herbs, lower shrubs O ihpaťrnThjnn ■ f Vegetační stupně ~ Dubový vegetatni stupen Bukufubový vegel at n i sluperi Bukodubevý vegetační stupeň srážkově podnormální Dubobukovy vegetační stupeň Dubobukovy vegelačni sEupoň srážkově podnormálnT Bukový vege1aínl slupen Bukový vegetační stupen sráž-kovč podnormaErií JeíUůbukový vegetační &tupen SmrJíQJedlobukovv vegetační stupeň Smrkový vegetační stupeň Klečový vegetainí sluperi \ji ŮIL dubo-bukový J0f2% 9,8% jedío- bukový 216 % v ČR E U** jí i o, j Opadavé lesy mírného pásma Páty op*davých U«n»tydi lnů 12.11.2014 ait feottiM 1.1 Brno (Brunn)-Tuřany/Tsctíechlsche Republik 49o09,35,,N/16°41,44,,E 241 m 1961-1990 Monat Tewp. <*C> Nied. : m ■ JAN -25 24,6 FEP -0,3 23,8 KHZ 3,8 24t1 APP 9,0 31,5 KAI 13,9 610 JUN 17,0 72,2 JUL 18t5 03,7 AUG 18,1 56,2 SEP 14,3 37,6 OCT 9t1 30,7 NOV 3,3 37,4 DEZ -0,6 27,1 Ttrap.-Jahresmit tel 8,7 *C Nied«cachingsa 489,9 mm Další biomy A t> > pefkirrid ii. ■ i r - - ■ ,ii j ■ i ......J j ■ L eutnumid sub'xjrrid semihumid sernand mm i monthly temp preclpiw m 500 50* 100 (mm) subar-d VEGETATION evergreen evergr-seasonal half everg* ' d^Oug^t-csec xer amorphic *rop. shrub- tropical Lowland forest toalf-deserl topical desert 15 EES_wfl'lwved e^*rgreen EPIPHYTES drought-deciduous NJfflljrai|UBl».™Jlllra SHRUSS drcugrt-íJecídjous H EMCWPTO PKY TE^, droj^t-deoduous LIFE FORMS fig, 1&4 Climate, vegetation mid life4ormK in the- lowlands of astern Peru and fcxuador. from Mtenberg 0979, Rg- HJ, $)} Climaie diagrams. [h| tf^iHMiuWd utuflks of 'natural' iVJirruix) ve^etalion,, (c> Jife-fnmis. Tropické opadavé lesy Pity tropicJrjxb potoopfldmťých * op«d*vých Imä Grailand S.sv.iiiiv Trne ten wjdd -i—i-TTl—I—n—i—r-^+ —I—f—■—i—i—■—r^r^- —P—I—i—i—i—1—i I I /fmamjjasond jfmamjjasond j fmamij aSOND Entwirkltmi! tttr Vqptationxformen tropisclur SommtrrtgenRfbiett irt Abhängifikrii vnn den Nitämthiagimcngen möglich ist- Auf grob struklurierten Böden huben die Gräser -C_..k:_ iimain Cuiiunrnmiinlw-hli uiritn Uüll filt Wltser in nete Vegetationstyp erstreckt sich nördlich Jos Rcgcnwald-gcbiclcs von Guinea ither das nördliche Nigeria his /um südlichen Sudan. Er weist von Sudcn nach Norden eine deutliche Gliederung auf Die Walds;)v;m.nc mil Inseln tropischen Hfu-hur-lM«ir in ilon bin itrunrl lintU'ii^Vnlr íirh iintárr ilum Savany Pouště a polopouště Rozšíření Rozšíření Rozšíření ISA VI LAS OP THE W O II L L> ' S BESEHTS Rozšíření Tvrdol istá vegetace Pisy etésiové vegetace Ipolarni kruh sa" Subpolárni podnebný pás I i Pás mírných šířek I Subtropický podnebný p. Tropický podnebný pás - 'OBRATNÍK KOZOROHA North America South America Eurasia *9-145, Regions with Mediterranean climate at comparable latitudes on the west sides of continej ark grey Mediterranean climate type (zonobiome IV); light grey arid regions with predomin *mter rains (zonoecotone III/IV; zonoecotone III/VII) (after Walter and Breckle 1991) Colombo (7m) 78,6° 2370 S*il*tou*v 11473ml I 8 J* 8*0 ['1 M|A fc ITOi S*g*_ io] 27 * __ ai.7| Eirti.i I3&00ml 2.4 778? 177) Fig, t. Typical climatic diagram! for the climatic court I—X. I Colombo. II Salitbury, III Baghdad, Iv ^apc TWn. V Burnoi Aire*. VI Washington (m at«o Fig- 7 Hohenneim n*ar Stuttgart?. VII Kabul (i« alio Fig- 7. Ankara ud Odtwa), VIII Archangel, IX ThuU (Iceland), V III dry (IX) Vrrdio,anik (Siberia). X (I—IT) in Ecuador, X (V) SantU (AJp>). Klima-diagramy Klimadiagramy - letní období bez srážek Hvar (20 m) 162°C 781mm Ashland {596m) 1U°C 507 20] 10 T 1 1 ;—- 40 20 Cape Lceifwin (57m) 16,8°C 980 11. Klimadiagramy z pásů eEésiové vegetace (Hvar na ostrově stejného jména na Jadrany Ashland v USA'Ořežou a Cípe Leeuwin v j z, Austrálii) ininí klid \ *■ ht: 2Z - iL 1Í1 3d S M A 300 Jllh -I 11 /II 59 35 Jarní táze Podzimní fáze Průměrné roční teploty v terciéru a kvartéru západní a střední Evropa. Paleocén Eocén Oligocen Miocén Pliocén Pleistocén Holocén mio a 60 Upraveno dle Lang 1994 Čas (miliony let) Expoziční lesostep Sajan, Altaj Expoziční lesostep S aj an, Altaj Severoamerické formace - prérie Jsou ve srážkovém stínu vysokých hor hrtp; //www. 1 isli. iraiv- s>a vo ie .ir/lea Perdri eaii/iiiap s/ino\mrains; gif Tajga neboli boreální les Pii boreikilch jehlifciarych Iciú o***** Hni m1 rag MMwrv 114tm Iii," mo 113-»1A Ä [JOI —50 H. r. S*jt..u.i .:HnH »V 140 !n»i tu - i»i Klima-diagramy HWIIMM iL» J» *rt)un^i 110mi 0.« 4m -Hrf.IJ7.nl -IM f* [13-m 1*1 -34] (jj Flf L Typical dinuTtc diifrum for th* ťltmaíic itm l—X- I Cotoinbo, 1] Sítnbiirr, Itl titliJjJ, IV C*pg Town, V taovt Aim, VI Wjnhinpon (m «In Fíf 7 Hohenheim nm Stuiicjik' VII Katmi (im alio Fn. 7. Anka n and Oden»), VIII A,di..iKf I. IX Triü!« (Iida.d). V ::! drr (IX) Vo dutín ik (SÄ™). X(l-tl) Cuttttt k Ecuidor, X (V) Sinti (Alpa). Tundra Pity (tinder Celmtl KM' iJW Mlitwrv now iri'fttO ■-in IKI Cc*lo~*tt5m) IT J* gJT hra Aim USmJ Itl" «3 «MH.*fKxl 0,C l»m)TUI*H»I "*7»> _ _ IM «**iii««i itVia* im^i nan» da' ma ~iwhMM 11.1* «4 to-at w-mi in "Thiamin »ml -111* 1» C«w OHfrril 1*0° "M 5*«i.> iTSOdnil »4* J7B6 1)7-311 -TOO II- »1 1"! rig. t. Typical ilinuik diagram far the elinaiie mm I—X- 1 Cobnbo, II S»ti*i«T, III Baghdad, IV Zipt Tom, V Burmi Airtv VI Wuhiitgion (ice ilto Fig 7 Hahcnhctm near Siuiigiti) VII Kabul i'icc alio Fig- f, Ankara end OdnM). Vltl ArtbuifcL IX Tlttili (ImLuu!). V::i dr, (IX) Vrntonntk {Siktrii). X fl-lt) t 1m Ecuador, X [V) Sintii (A.!jm.i. Klima-diagramy Ekoregiony Ecoregions Arctic Northern Alpine Boreal Northern Atlantic Continental Nemoral Central Atlantic Steppic Southern Alpine Pannonian Lusitanian Mediterranean Mountains Northern P^lediterranean Southern Mediterranean Anatolian Central f uro p* in mixed for e i ta Reilm Pilararctic Bwnw Temperuř Broíflltif ind Muctd t,.ti-:ľ. confer arid m hard Realm Pitaearctk tomt T+mptlTíte CůnifťrMjj fortiti Cvptttitin montmc town Realm Pibevcof B. Mapy využití krajiny současné prostředí Ekosystémy na úrovni krajiny b) současná vegetace (land use) Těmto ekosystémům říkáme také „biotopy" Rozloha krajiny • V řádu kilometrů čtverečních • K zakreslení využití letecké fotografie a satelitních snímků Ekologie krajiny Krajinně ekologický pohled je pohled „z letadla" Ekosystémy na úrovni krajiny Tyto biotopy budeme srovnávat sledovat jejich strukturu, funkce a dynamiku, tedy změny v čase vlivem přírody i lidí Složky krajiny - biotopy • Nejsou nejmenšími homogenními ploškami, tím je ploška, ale pro použití v seminární práci nejdeme do takové podrobnosti • Biotopy (Katalog biotopů ČR a biotopy dle Vondruškové), mohou být i méně přesné: -pole -les -orná půda Ekologie krajiny Ekosystémy na úrovni krajiny a) současná vegetace (land use) Hornatí Velel Region Brněnska s městskou krajinou, příměstskou krajinou zemědělskou na jihu a lesní krajinou na severu a západě Charakteristické typy české krajiny http://www.lidova-architektura.cz/ TYPY A FORMY DOMU NA VESNICI NÁRODNÍ PAMÁTKOVÝ ÚSTAV \^ ^ LIDOVÁ V VI ARCHlTĚKTUfcA 1 www lKftJva-arehite*Cura.cz| RVMICE (Okres Kroměříž) DOMY POMORAVÍ A DOLNÍHO PODYJÍ (v oblasti střední Moravy) > Domový typ Charakterizován okapovou orientaci, zřídka štítovou. Uspořádání přízemní, pofopatrové {domy s výškou) a později patrové v celém rozsahu. Komorový nebo spýcharový dispoziční typ. Dřevené stavby pouze v okrajových oblastech, jinde užit kámen a hlína lysovice 1 ve fromě válků či nepálených cihel. Starší valbové střechy kryté došky a pote taškami Či šablonami, později sedlové střechy. Vstup domu chránil velký žudr různé formy. Mladší domy z pálených cihel, někdy bez omítky. > Místní dobové formy V oblasti hanácký dům a jeho formy. Lidová arctiilefcfura a pamálhy Ceskě riepubliKy © Martin čerfíanský. inro@iidova architektura C2 SENIČKA (Okres Olomouc) PRÍKAZY (Okres Olomouc} Architektura na horách mm Ir IIÉIÉ "•<''*5iJf"8f r KM. ■ 4 £■' Architektura u vody Architektura u vody 2. Schéma hlavních ekosystémů na povrchu Země. Podle Dansercaua. 2. 3 STRUKTURA A SLOŽENÍ E Každý ekosystém se skládá z mnoha organismů, ekosystému své specifické místo a funkci. Způsob, nismy v prostoru rozloženy, ať už se jedná o houby, savce, ptáky, ryby, hmyz či mikroorgam systému. Struktura či stavba je nejnápadnějším zn časné době kritériem pro třídění jednotlivých ek vertikální struktura ekosystému čili patrovitost. jak nadzemních, tak podzemních (obr. 4). Nazývaj v jednotlivých patrech převažují: patro mecho1 stromové a horní stromové. Podzemní patra se čl kořenů. Nejhustěji je prokořenčno horní kořenové ] patra se váže živočišná složka ekosystému. Živočichové jsou plně vázáni na rostliny, nebo sluneční energii a vytávřet z hmoty anorganické hn přímo živí různými částmi rostlin, nebo jako maso býložravými. Další druhy se živí rostlinnou i živoi lými částmi rostlinných nebo živočišných těl či ji 25 E3<* 20 15 Architektura u na skále Disturbanční režimy krajiny • Událost, která vyvolá významnou změnu normálního utváření krajiny _ • vichřice • požáry • škůdci • povodně • lidské zásahy Ekologie krajiny Složky krajiny Biotop lesa nebo pole se dále dělí na typy lesní či polní krajiny, tzv. plošky (v zem.krajině oseté kukuřicí, jetelem a obilím například - na dalším snímku označeny a),b),c), v lesní krajině les listnatý, jehličnatý, paseka - obrázek nahoře) Ekologie krajiny Na leteckém snímku jsou označeny biotopy, ty lze dále dělit na plošky -jednotlivé pruhy s plodinami EECONET - Keystone areas, buffer and restoration zones and biocorridors of European importance Struktura krajiny vertikální horizontální (biotopy, koridory, matrice) Ekologie krajiny Krajinná matrice • plošně převládá • nejvíce zastoupená • prostorově nejpropojenější typ krajinné složky • Má dominantní roli ve fungování krajiny • Sledujeme relativní plochu, spojitost, vliv na dynamiku krajiny 4 Krajinná matrice \ Krajinné linie (koridory) úzký pruh země, která se liší od krajinné matrice na obou stranách Krajinné linie (koridory) vzniklé narušením zbytkové ■-r bi i regenerujici zdrojové pěstované introdukované Krajinné linie Dle tvaru Dle vvšk1 • liniové pasové Vystupující zahloubené proudové Využití v USES • minimální šířka 10-20m | • Vetrolamy, živé ploty, toky S i Funkce koridorů • pohyb ekologických objektů • působí na matrici • filtrační účinek • útočiště •propojení • trvalý pobyt pro pohyb vnitrních druhů na terase nad vodotečí _I _ otevřená okraj vnitřek lesa plocha lesa na terase breh pro regulaci: eroze odtoku vody naplavovaní odtoku minerálních živin záplav kvality vody n i va břeh otevřená plocha Obr. 4.13 Struktura a funkce koridoru podél vodoteče. Forman (1983). (Se souhlasem Ekolog ČSSR.) HEDGEROW ACROSS THE SLOPE STOPPING SOIL PARTICLES AND SLOWING WATER FLOW HEDGEROW AND DITCH AT THE LIMIT BETWEEN SLOPE AND PLATEAU HEDGEROW AND DITCH ENSURING DRAINAGE IN A DEPRESSION SURFACE HATER FLOW Figure 5.25 Ecotones created in an agricultural mosaic play a fundamental role in preventing erosion, improving the micro mate, and in absorption of pollutants and nutrients (from Burel and Baudry 1990a, with permission). border border open land early • * a. open land sat- iate success/on early cu/tivcted or /cttow land **r9* HEDGEROW canopy crown . - -. center b. verge cultivated or fallow land differentiation in space d! fferen tia tton in time : secondery success/on lateral spread (a) (b) (c) (d) (e) @ @ @ © © 0 Fig. 3.2. Boundary patterns between two ecosystems. Border may be curvilinear or straight, with tiny nearby patches of one or both ecosystem types.