Základy evoluční biologie 1
Co je evoluce, biologická evoluce, její zvláštnosti, podmínky a
mechanismy. Mikroevoluce (selekce, genetický drift a draft, genový tok).
Mgr. Hana Šigutová, Ph.D.
hana.sigutova@osu.cz
Vymezení základních pojmů
• Evoluce:
• Postupná změna systémů (živých i neživých)
• Proces vzniku živých systémů z neživých studuje protobiologie
• Evoluce vs. vývoj (ontogeneze, development):
• Evoluce je ireverzibilní (nevratná) historická změna (ne cyklus)
• Vývoj je cyklický, naprogramovaný, predikovatelný
(můžeme očekávat, co z toho „vyleze“)
• Evoluce vs. biologická evoluce:
• Různé systémy v čase hromadí změny = podléhají evoluci
• Biologická evoluce: dlouhodobý, samovolný proces vzniku živých systémů,
jejich dalšího vývoje a vzájemné diverzifikace
• Klíčová vlastnost biologické evoluce: vznik účelných vlastností (adaptací) (x ne
účelovost – účelné chování je to, kt. se vyplatí, účelové je prováděno za určitým
účelem); Evoluce je (někdy) účelná, ale nikdy účelová
• Má smysl ptát se „k čemu“ (K čemu jsou křídla?, K čemu je peří?) x (K čemu je
hora?)
• Účelné vlastnosti vznikají působením přirozeného výběru (selekce)
Adaptace
• Evoluční proces, při kterém se daný organismus přizpůsobuje vnějším
podmínkám a dalším faktorům prostředí, ve kterém se vyskytuje
• Díky adaptacím umožněným přirozeným výběrem vznikají účelné
vlastnosti (přirozený výběr „vybírá“ z náhodných mutací ty, které jsou
účelné a užitečné)
• Některé vlastnosti se mohou stát adaptivními až po svém vzniku –
exaptace – znaky, které měly původně jiný účel a vznikly v jiném
selekčním kontextu (původně termín preadaptace), např. peří ptáků,
kutikula hmyzu
• Exaptace – náhodná predispozice znaku či struktury k jiné funkci, než
k jaké byl původně určen
Zvláštnosti produktů biologické evoluce
1. obrovská komplexita
• Během evoluce dochází k zvyšování rozmanitosti biologických forem
(biodiverzity) i jejich komplexity
• Obecná definice komplexity neexistuje; společnou vlastností komplexních
systémů je však vždy hierarchické uspořádání subsystémů a funkční vazby
mezi nimi
• Biologická komplexita: lze charakterizovat podle četnosti různých typů
sekvencí DNA, na základě množiny různých typů RNA, proteinů,
vnitrobuněčných struktur a funkcí.
• Liší se praktický význam jednotlivých kriterií; u jednobuněčných organismů to mohou být
rozdíly v počtu funkcí, u mnohobuněčných organismů počty různých typů buněk a tkání.
Zvláštnosti produktů biologické evoluce
2. organizovanost (uspořádanost) – vznik:
• Přirozený výběr (viz dále)
• Třídění z hlediska stability
• Efekt zdi (pasivní evoluce) – např. přežívání příslušníků určité
evoluční linie ohraničeno zdola minimálním počtem buněk, které
ještě mohou zajistit životaschopnost příslušného organismu
• Samoorganizace (není výlučnou vlastností živých systémů,
samovolný vznik uspořádanosti vzájemným působením mezi
složkami neuspořádaného systému)
Bělousova-Žabotinského reakce vytváří periodicky měnící se obrazce vzájemným působením kys.
citronové, bromidu draselného, kyseliny sírové a iontů ceru
3. diverzita a disparita
• Vzájemná různorodost: diverzita (počty druhů)
• Rozmanitost životních forem: disparita (počty tělních plánů a jejich rozdílnost;
fenotypová různorodost druhů)
• Zdroje diverzity: jednotlivé evoluční mechanismy (mutace, selekce, drift,…)
• Efekt zdi
• Druhý termodynamický zákon o narůstání entropie v
uzavřených systémech (entropie = „nevratnost“)
4. adaptivnost (vznik účelných vlastností – adaptací, viz výše)
Zvláštnosti produktů biologické evoluce
Mikroevoluce
• vývoj organismů v průběhu generací na úrovni jedinců (na úrovni
druhu)
• Mechanismy biologické evoluce:
• Mutace (deterministický i stochastický proces)
• Selekce (deterministický)
• Genetický drift a draft (stochastický)
• Genový tok (deterministický i stochastický)
• Mikroevoluční změny vedou v delším časovém rozmezí ke vzniku
druhů (speciacím) a jejich zániku (extinkcím)
(x makroevoluce – vývoj nad úrovní druhů)
Mutace
• Při replikaci genetické informace
dochází k mutacím (chybám), které
mohou generovat fenotypové změny
• Na úrovni druhu je zdrojem variability a
evolučních novinek
• Nenáhodné z hlediska času, místa a
frekvence vzniku
• Náhodné z hlediska směru
• Spontánní vs. indukované
• Vliv na fitness: výhodné x nevýhodné x
neutrální (pozitivní x negativní selekce x
genet. drift)
• Mutací s pozitivním vlivem na
organismus (a na evoluci) je ve srovnání
se škodlivými a neutrálními velmi málo
Např. v rostlině s červenými květy je bílkovina, která z
bezbarvé látky vyrábí červenou. Když mutace vyřadí
bílkovinu z provozu, budou květy bílé.
Historie evolučního myšlení
Jean-Baptiste Lamarck (1744 – 1829): Philosophie zoologique
• První pokus o vysvětlení adaptací, lamarckismus
• Organismus se aktivně zdokonaluje, přizpůsobuje vlivem prostředí (hadi ztratili
nohy zalézáním do děr, vodní ptáci plovací blánu plaváním s roztaženými prsty, …)
• Změny získané za života jedince jsou dědičné a přenášejí se na potomstvo
bezprostředně
• Své teorie zasadil do nešťastných souvislostí s nepodloženými spekulacemi –
působí různé nezvažitelné látky (fluida) – „vůle“ organismu k pokroku
• Nemožnost přepsat informaci z proteinů do DNA
(popírá centrální dogma molekulární biologie)
Charles Darwin (1809–1882)
• Teorie přirozeného výběru (natural selection) = jednoduchý
mechanismus schopný generovat účelnost
Historie evolučního myšlení
• Založil fylogenetiku (hierarchické štěpení
linií) a propojil ji s evolucí
• Teorie vzniku živých organismů na Zemi
(darwinismus)
Přirozený výběr (selekce)
• Může fungovat jen u dostatečně komplexních systémů
• Předpoklady:
• Rozmnožování
• Dědičnost
• Variabilita jedinců (různorodost)
• Nadprodukce potomstva (⇒ konkurence)
• Nenáhodný vztah mezi úspěšností jedince a jeho vlastnostmi (⇒ selekce)
• Evoluce je oportunistická, neplánuje dopředu, ale podle aktuálních podmínek
• Evoluce není ani zájem, ani povinnost organismů
• Evoluce je průvodním jevem života a rozmnožování
• Evoluce neoptimalizuje (nevybírá NEJLEPŠÍ řešení), ale vylepšuje, nenachází
globální, ale lokální optima
Přirozený výběr (selekce)
• Založený na nerovnoměrném předávání alel
pocházejících od jednotlivých individuí do
genofondu následujících generací
• Soubor vlastností zvyšujících šance svého
nositele předat geny dále: biologická zdatnost –
- fitness
• Závisí na vlastnostech jedince, zdatnosti ostatních
jedinců v populaci a vnějších podmínkách
• ! fitness jako skutečná „zdatnost“, výkonnost,
případně schopnost obstát v daném prostředí x
fitness jako reprodukční úspěšnost
• Zde definováno jako schopnost zanechat více
potomstva než konkurenti
Proč je divizna žlutá?
• Je žlutá proto, že obsahuje žluté barvivo
• Je žlutá proto, „aby“ přilákala opylovače (žlutá barva je adaptace
zvyšující fitness)
• Znamená to tedy, že má snad evoluce cíl? – evoluce ne, ale divizna
ano:
• Je žlutá proto, že v populaci jsou jedinci (mutanti) schopni syntézy žlutého
barviva zvýhodněni tím, že lákají opylovače, a proto zanechají více potomků
než jedinci, kteří žluté barvivo syntetizovat neumí (žlutá barva nakonec v
populaci převládne)
Proximativní vs. ultimativní vysvětlení
• Slavík zpívá.
Proximativní vyvětlení: Jak je to možné?
• Protože to souvisí s hormonální aktivitou (fyziologie)
• Protože má vyvinuté zpěvné ústrojí (embryologie)
• Protože vznikl ze zpívajících předků (fylogeneze)
Ultimativní vysvětlení: K čemu je to dobré?
• Aby dostal své geny do další generace (evoluční biologie)
• Ultimativní cíle si nikdo neuvědomuje („maximalizuj svůj reprodukční zisk!“), ale
organismy jednají podle proximativních pokynů (hormony, NS)
• Přežijí ti, co mají správně nastavené proximativní pokyny k plnění ultimativních cílů
Přirozený výběr
1. O co se soutěží?
• Přirozený výběr preferuje jedince s vyšší zdatností (fitness) na úkor
těch s nižší zdatností (schopnost být úspěšný v darwinovském světě,
tj. schopnost zanechat víc potomků než konkurenti); „survival of the
fittest“
• Evolučně se ale fixují znaky, které představují evolučně stabilní
strategii (ESS), ne ty, které poskytují svému nositeli nejvyšší zdatnost
(tj. strategie, která v populaci převládne, bude vždy úspěšnější než
minoritní strategie)
1. O co se soutěží?
2. Jak se soutěží?
3. Kdo soutěží?
ESS a chování: model „jestřáb“ a „holubice“
• 2 „holubice“: o nedostatkový zdroj se
rozdělí (nebo utečou): odměna = o/2
• 2 „jestřábi“: o zdroj se poperou, vítěz získá
odměnu o, poražený platí cenu c: (o-c)/2
• Nejlepší je být „jestřáb“ mezi samými
„holubicemi“ (vždy vyhraju, protože
holubice uteče), ale mezi „jestřábi“ tratím
• Populace ze samých „holubic“ by na tom
byla nejlépe, neboť o/2 > (o-c)/2, ale jsou-li
v populaci „jestřábi“, holubice je nevytlačí,
protože v interakci s nimi prohrávají
• Časem se ustálí poměr „jestřábů“ a
„holubic“, který závisí na poměru odměny a
ceny, tedy na vzácnosti limitujícího zdroje
• ESS není ani „holubice“, ani „jestřáb“, ale
jedinec, který se s frekvencí o/c chová jako
„jestřáb“ a s frekvencí (1–o/c) jako
„holubice“
• Má se hůře, než kdyby byl „holubice“ mezi
samými „holubicemi“, ale stabilita je více
než fitness
ESS a chování: model „jestřáb“ a „holubice“
Výběr kvantitativních znaků:
• Disruptivní (disruptive selection)
eliminuje průměrné jedince, zvýhodňuje
extrémy; v mozaikovitém prostředí
• Stabilizující (stabilizing selection)
odstraňuje z populace jedince s extrémní
hodnotou znaku (z obou stran) – např. příliš
malé a příliš velké
• Usměrňující (directional selection)
odstraňuje „extrémní“ jedince z jedné
strany distribuční křivky; reakce druhu na
změnu životních podmínek
Přirozený výběr 1. O co se soutěží?
2. Jak se soutěží?
3. Kdo soutěží?
Výběr kvantitativních znaků
Tvrdá a měkká selekce
• Tvrdá selekce – eliminuje jedince, jejichž vlastnost XY nedosahuje
nějaké absolutní hodnoty, hustotně nezávislá
• Měkká selekce – eliminuje jedince, kteří jsou ve vlastnosti XY
relativně nejhorší; hustotně závislá (kompetice)
• Měkká selekce probíhá vždy, tvrdé selekci lze uniknout (pokud se daný
organismus vejde do požadovaného intervalu vlastnosti, žádné
selekční tlaky na něj již nepůsobí)
Přirozený výběr
1. O co se soutěží?
2. Jak se soutěží?
3. Kdo soutěží?
Výběr kvantitativních znaků
Tvrdá a měkká selekce
Měkká selekce
Tvrdá selekce
3. Kdo soutěží?
a) Vnitrodruhový (všechny výše popsané jevy, postupné vylepšování struktur)
b) Mezidruhový (výběr druhů nejvhodnějších pro dané stanoviště)
c) Druhový (kompetice celých evolučních linií, popsán nedávno)
d) Individuální (rozhodující jsou vlastnosti a kvality jedince, např. vegetativně
se množící organismy, mix individuální, skupinové a příbuzenské selekce)
e) Skupinový (group selection) – altruismus
f) Příbuzenský (kin selection) – altruismus
Altruismus: chování, které zvyšuje schopnost přežití celého druhu díky jedinci, který přijal roli
altruisty; není výhodný pro samotného jedince, ale pro skupinu; může být reciproční (např.
upíři, kteří po lovu vyvrhnou z žaludku trochu krve svým neúspěšným druhům; tit for tat)
Přirozený výběr
1. O co se soutěží?
2. Jak se soutěží?
3. Kdo soutěží?
Příbuzenský výběr (kin selection)
• Předpokládá, že altruistické chování
bude pravděpodobněji namířeno na
příbuzné než nepříbuzné jedince
• „inkluzivní fitness“: na evoluční
úspěšnosti jedince se podílejí i jiní
jedinci nesoucí jeho geny
• kolonie společenského hmyzu,
(blanokřídlý hmyz), produkce sterilních
samic („dělnic“), které obětují vlastní
možnost se rozmnožovat na úkor svých
matek (podporují své sestry)
W.D. Hamilton:„ Pokrevným příbuzným se vyplatí pomoci v přímé úměře k jejich genetické blízkosti, vážené
velikostí přínosu, který získají.“
Aneb jestliže jedinec obětuje svůj život, aby zachránil dva sourozence, čtyři synovce nebo osm bratranců,
jedná se v evolučním pojetí o „spravedlivé řešení“, protože sourozenci jsou si vzájemně příbuzní z 50 %,
synovci z 25 % a bratranci z 12,5 %.
Příbuzenský vs. skupinový výběr
• Skupinový se týká
nepříbuzných jedinců x
příbuzenský je omezený na
velmi úzké příbuzenské vztahy
• skupinový výběr: skupiny se
skládají z nepříbuzných jedinců,
jejichž chování zvýhodňuje
skupinu ve skupinové
kompetici, ale zároveň
znevýhodňuje jedince v
individuální kompetici
• Skupinový výběr: přežití
jedince závisí na schopnostech
celé skupiny (tlupy, hejna),
selekce vlastností výhodných
pro skupinu – altruismus
Příbuzenský výběr? Příklad surikat
• Skupina obvykle zahrnuje dominantní pár (75 % mláďat), 2-15 dospělých
helperů (starší sourozenci, kt. se sami nerozmnožují) obojího pohlaví a
mláďata; příp. nepříbuzné samce-imigranty
• 5-8 hodin denně shání potravu → hlava v písku až 20 cm hluboko →
jeden člen skupiny hlídá před predátory → hlídač se obětuje pro dobro
svých příbuzných (altruismus)… nebo ne?
• Výzkum na Kalahari (1999):
• hlídač uvidí predátora první – není nikdy sežrán
• podíl denní doby věnovaný hlídání roste se zmenšováním smečky
• všichni jedinci občas hlídají, i nepříbuzní imigranti, dominantní samice nejmíň
• Nasycení jedinci hlídají „nejochotněji“
• neexistuje pravidelný hlídací pořádek, jedinec si jenom všímá, zda je hlídán
⇒ Surikaty hlídají samy sebe, ostatní členové smečky z toho těží. Ve hře není nic
složitějšího než nezávislá optimizace aktivity každého jedince, jeho nutriční situace a
přítomnost či nepřítomnost nějakého hlídače.
Přirozený výběr (natural selection)
Pohlavní (sexual selection)
• Selekce jedinců na základě schopnosti
se rozmnožit, resp. najít si partnera a
vyprodukovat potomky
• proces ovlivňující průchod genů (alel)
na základě upřednostňování nebo
znevýhodňování
jejich fenotypu rozmnožujícími se
jedinci při volbě partnera
• Může selektovat fenotypy, které
nejsou upřednostňovány přírodním
výběrem (čili ne survival of the fittest)
Přírodní (environmental selection)
• Selekce jedinců na základě jejich
životaschopnosti, resp. schopnosti
dožít se páření (rozmnožování)
• Výběr prostředím, výše zmíněné
mechanismy
Od Darwina až k sobeckému genu
• Mendelovská krize darwinismu (přelom 19./20. stol.):
nedědí se vlastnosti, ale hotové vlohy; variabilita potomstva
• Spojení darwinismu s mendelovskou genetikou – neodarwinismus (mutace způsobí
existenci různých alel, které se dědí z generace na generaci, a přitom na jejich nositele
působí přirozený výběr a dlouhodobě se tak udrží jen nositelé, kteří se díky svým
alelám lépe adaptují)
• ALE! Genetická informace však určuje vlastnosti organismů zprostředkovaně
(vlastnosti vznikají spoluúčastí genet. informací v řadě úseků genomů); dědí se
genotypy ale selektují se fenotypy
• V každé generaci navíc dochází k „promíchání“ mateřské a otcovské informace ⇒
dědičnost vlastností velmi nízká (chybí)
• Dawkins: Teorie sobeckého genu (1976) – výběr probíhá na úrovni alel, nikoli
jedinců, organismy jsou pouze vehikly, které si alely postavily, aby se mohly účinněji
prosazovat ve světě
Od sobeckého genu k zamrzlé evoluci
• ⇒ JENŽE! alela, která by měla být z hlediska sobeckého genu
tím, oč běží, se v každé generaci dostane do odlišného
souboru genů, v němž bude její vliv na biologickou zdatnost
nositele kvůli genovým interakcím jiný, než tomu bylo
u rodiče
• Jaroslav Flegr: teorie zamrzlé plasticity (1998, 2010)
• druhy evolučně plastické pouze bezprostředně po svém vzniku
(nízký polymorfismus) – mohou adaptivně odpovídat na selekční
tlaky, po nahromadění polymorfismu druh evolučně zamrzne a po
většinu své existence se nemění (přesah do makroevoluce)
Genetický posun (drift) a draft
DRIFT
• náhodný posun frekvence alel v genofondu
• Může významně ovlivnit průběh evoluce či dokonce zvrátit/omezit tlak přirozeného
výběru
• Uplatňuje se především v malých populacích, kde drift rozhoduje o osudu mutace spíše
než selekce
• je stejně pravděpodobné, že frekvence alely náhodně z generace na generaci vzroste nebo
že poklesne
• pravděpodobnost fixace alely statisticky závisí na počáteční frekvenci
DRIFT
Efekt zakladatele (founder effect) / Efekt hrdla lahve (bottleneck effect)
• Ztráta genetické variability v důsledku velmi malého počtu jedinců
zakládajících novou kolonii (zubr evropský – dnešní populace čítá 3600
jedinců, pochází z 10 samic a 2 samců)
• Ztráta genetické variability v důsledku náhlého prudkého poklesu jedinců v
populaci (např. přírodní katastrofa)
DRAFT
• náhodné „svezení se“
• Frekvence výskytu alely v populaci se mění, protože je blízko jinému genu ve
stejném chromozomu (= dědí se společně, i když není přímo selektována)
• Uplatňuje se především ve velkých populacích – fixují se velmi výhodné mutace
(pozitivní selekcí) a s nimi všechny mutace na chromozomu v blízkosti velmi
výhodné mutace (genetickým draftem)
Genetický posun (drift) a draft
Genový tok
• Předávání genů mezi populacemi (x drift a draft v rámci populací)
• Zdrojem evolučních novinek v rámci populace
• Udržuje genetickou variabilitu populace, ale zabraňuje populaci se
optimálně adaptovat na lokální podmínky (kombinace genů různých
populací)
Mechanismy mikroevoluce – shrnutí
• Přirozený výběr (selekce)
• Genetický drift (draft)
• Genový tok
• Evoluční tahy (změna genomu, která probíhá v celé populaci podobně;
chemické procesy na molekulární úrovni, které způsobují upřednostňování
některých druhů mutací před jinými a tím i postupný posun genetické výbavy celé
populace jedním směrem; molekulární, meiotický, mutační, reparační tah)
• Probíhají evoluční procesy pod úrovní druhu (individuální selekce)
• Nositelem evolučních novinek migrant (genový tok)
Závěr
• Biologická evoluce produkuje účelné vlastnosti (můžeme se ptát
„Proč?“)
• ! ALE ne všechny vlastnosti živých organismů prošly adaptivní evolucí
(otázka „proč?“ často nedává smysl)
• Jediný známý mechanismus adaptivní evoluce je selekce (x pochybná
existence lamarckovských adaptivních mutací)
• Důležitost adaptivní stability (ESS), ne optimality
• Subjekt evoluce musí přetrvávat po generace – sobecký gen
Literatura
• FLEGR, Jaroslav. Evoluční biologie (2005)
• DARWIN, Charles a Stanislav KOMÁREK. O
vzniku druhů přírodním výběrem (2007)
• Zrzavý, Jan a spol.: Jak se dělá evoluce (2017)
• Dawkins, Richard: Sobecký gen (1976)
• Flegr, Jaroslav: Zamrzlá evoluce, aneb, Je to
jinak, pane Darwin (2006)