Základy evoluční biologie 2 Makroevoluce (speciace, extinkce), koevoluce, kritika a obrana evoluční teorie Mgr. Hana Šigutová, Ph.D. hana.sigutova@osu.cz Makroevoluce • Mechanismy: druhový výběr (kompetice evolučních linií o co nejčastější speciace a co nejmenší četnost extinkcí) • Třídění z hlediska stability (entity, které se mění, přicházejí a odcházejí, zatímco entity, které jsou stabilní nebo neustále vznikají, se hromadí a převažují) • Evoluční procesy probíhající nad úrovní druhu • Zdroj evolučních novinek: mutace, nositelem je druh • Procesy: • Speciace (vznik druhu) • Extinkce (zánik druhu) Mikro vs. makroevoluce • Makroevoluce je dlouhodobý výsledek mikroevoluce, popisuje jevy na nad úrovní druhu • Kontinuální proces, mikroevoluce za dlouhý časový úsek • Mikroevoluce se projevuje na vnitrodruhové úrovni a týká se alel Možné definice druhu • ~ 26 definic druhu (koncepční závislost) • Soubor jedinců, kteří mají společné charakteristické vlastnosti (morfologický koncept) • Skupina populací reprodukčně izolovaná od ostatních populací (biologický koncept) • Soubor jedinců se společnou evoluční historií odlišnou od jiných skupin ( = jedna samostatná koncová větev fylogenetického stromu) (fylogenetický koncept) • E. Mayr: Druh je soubor populací s jedinečným vývojovým původem a historií, tvořený navzájem si podobnými jedinci, kteří se mezi sebou mohou plodně křížit a jsou reprodukčně izolováni od jiných podobných skupin. • …. Charakter kladogeneze • Klad: skupina organismů, která zahrnuje společného předka a všechny z něj vzešlé potomky • Odštěpování vývojových linií • X anageneze: změny na úrovni jedné vývojové linie • Liší se u jednotlivých větví v rámci téže vývojové linie: • A) vzácné speciace, starý druh vyhyne rychle po vzniku nového • B) náhodné speciace v rámci kterékoli větve (někdy vyhyne starý druh, někdy nový) • C) většina druhů vyhyne, aniž by podlehly speciaci, u některých dojde k radiaci Změny diverzity a disparity v čase • Diverzita: počet druhů • Disparita: fenotypová různorodost druhů • A) postupné zvýšení a snížení • B) – F) hromadné vymírání • B) – E) delší období evolučního klidu • C) evoluční klid u sublinií přeživších hromadnou extinkci • E) opakovaný vzestup a pád • F) nepravidelná proměnlivost Evoluční radiace • Proces nárůstu taxonomické diverzity nebo morfologické variability v důsledku adaptivních změn nebo vznikem nových nik • Může se týkat jedné větvě nebo mnoha • Graduální nebo rapidní Adaptivní radiace: rapidní radiace řízená jedinou adaptací druhu (⇒ speciace), geografická izolace, důsledek změny klimatu či evoluční strategie (Galapážské pěnkavy) Konvergentní evoluce a adaptivní radiace • Konvergentní evoluce: nepříbuzné druhy se vyvíjejí pod podobnými selekčními tlaky (prostředí, životní styl) ⇒ podobná morfologie (analogické struktury = homoplazie) • Nezávislé adaptivní radiace často tvoří konvergentní fenotypy • Konvergentní evoluce cichlid v jezerech Tanganika a Malawi souvisí s jejich adaptacemi na stejnou niku • Druhy vzniklé z jiného předka, ale morfologicky velmi podobné, využívají stejný typ biotopu Konvergentní evoluce(homoplazie) Divergentní evoluce • Proces vývoje dvou či více druhů ze společného předka • Vznikají homologické znaky (zděděné od společného předka) • Oči obratlovců (x oko obratlovce a oko hlavonožce – homoplazie!) • Křídla ptáků, savců a plazů (x křídlo obratlovců a hmyzu – homoplazie!) • Např. evoluce předních končetin savců • Druhy žijí v odlišném prostředí než jejich společný předek ( x konvergentní evoluce – adaptace na stejný typ prostředí u nepříbuzných druhů) Speciace • Proces vzniku nových druhů • Fyletická: mateřský druh se změní na druh odlišný • Štěpná: původní druh se rozpadne v nové druhy štěpná fyletická • Základní podmínkou je izolace, která zabraňuje křížení jedinců z různých populací • Geografická izolace – nejjednodušší varianta (vznik bariéry bránící setkávání jedinců původně patřících do jedné populace – řeka, pohoří, poušť, ostrov, ledovec…) – alopatrická speciace Možné výsledky rozdělení populace 1. Jedinci obou původně rozdělených populací se kříží a mají plodné potomstvo – nový druh nevznikne 2. Změna v jedné (nebo obou) dílčích populacích byla taková, že zabraňuje křížení nebo plodnosti potomstva – vytvoří se reprodukčně-izolační mechanismy (RIM) – vznikají dva nové druhy 3. Přechodná varianta – morfologicky odlišné poddruhy Reprodukčně-izolační mechanismy 1) Prezygotické a) Nevznikne zygota, pohl. buňky se nespojí b) Nekompatibilita pohl. orgánů (princip zámku a klíče) c) Vzájemná nepřitažlivost 2) Postzygotické a) Sterilita hybridů b) Malá životaschopnost hybridů c) Malá životaschopnost embryí d) Zygota hyne Alopatrická speciace • Populace se rozdělí na dvě části rozdělené geografickou bariérou • Postupné hromadění mikroevolučních změn na obou stranách bariéry, mohou se uplatňovat jevy typické pro malé populace Peripatrická speciace • Malé populace na okrajích areálu druhu • Týká se sousedních, nepřekrývajících se populací Sympatrická speciace • Vznik nových druhů z jedné ancestrální populace žijící na stejném území (bez geografické izolace) • Část populace změní např. dobu a místo rozmnožování (nebo hostitele v případě parazitů) + rychlé mikroevoluční změny v subpopulacích • Divergentní evoluce v důsledku konkurence, např. o zdroje Speciace – Diskuze • Ernst Mayr: ke speciaci nemůže docházet bez fyzické bariéry (sympatrie → genový tok → stírání rozdílů mezi populacemi) • John Maynard-Smith: jsou-li dvě ekol. niky obsazeny jedním druhem, ke sympatrické speciaci dojít může vlivem divergující selekce (→ reprodukční bariéra), a to, i když se příslušníci druhu vzájemně kříží • Definice sympatrické speciace: biogeografie x populační genetika Extinkce • Vymírání, konec existence určitého taxonu (nejč. druhu) • 99,9 % všech druhů, které kdy na Zemi existovaly, vymřelo (~ 5 mld.) • Druhy zanikají, neboť se neumí přizpůsobit měnícím se životním podmínkám • Průměrná délka existence druhu: 1–13 mil. let (některé druhy přežívají stovky milionů let) • V určitých geologických obdobích Země docházelo k masovým vymíráním: události, kdy během relativně krátké doby (řádově tisíce až několik málo milionů let) vymře nejméně 40–50 % všech druhů Hromadné extinkce 1. Ordovik (450–440 mil. let) – 85 % druhů; prudké ochlazení 2. Devon (337 mil. let) – 75 % mořských druhů; kolísání mořské hladiny (glaciál–interglaciál) 3. Perm (251 mil. let); 90–95 % mořských, 70 % suchozemských druhů, příčiny nejasné (náhlý vzestup koncentrace CO2 – vulkanická aktivita?) 4. Trias (200 mil. let) – 48 % druhů mořských i suchozemských, souběh několika faktorů 5. Křída (65 mil. let) – 85 % všech druhů; většina linií dinosaurů, savci; dopad meteoritu do Mexického zálivu? oteplování??? 6. Žijeme v době 6. masového vymírání? (lidská činnost) – 1000 x rychlejší než obvykle Pravděpodobnost extinkce • Nesouvisí s délkou existence daného taxonu • Při hromadné extinkci závisí na charakteru katastrofy • Při průběžné extinkci je větší pravděpodobnost vymření u: • Druhů, které odštěpily dceřiný druh • Taxonů, které málo speciují • Druhů s úzkou ekologickou valencí • Velkých druhů (rozměrově) • Druhů (rodů) s malým areálem rozšíření Koevoluce • Reciproční evoluční změna (dva a více druhů); zpětná vazba • Adaptace x protiadaptace • Různý charakter: predátor – kořist; parazit – hostitel; mutualista – mutualista (mšice – mravenci, opylovači – rostliny, mykorrhiza, …) • Závody ve zbrojení (arms races) – antagonistická koevoluce (výhra jednoho je prohrou druhého) – např. konflikt pohlaví • Nové adaptace, strategie – druh se vyvíjí • Princip večeře nebo život (rychlejší běh zajíců než lišek) • Efekt vzácného nepřítele (vymizení teritoriality po vymezení hranic) • Efekt červené královny (parazit – hostitel, predátor – kořist, ekologicky antagonistické druhy se musí co nejrychleji vyvíjet, aby zachovaly daný stav) Hypotéza červené královny • Aneb „Na počátku byla jemná křehká bylinka, kterou občas někdo sežral; na konci je trnitá a jedovatá obluda, kterou také občas někdo sežere.“ —Jan Zrzavý, David Storch, Stanislav Mihulka (Jak se dělá evoluce: od sobeckého genu k rozmanitosti života) • Královna Alence: „Abys zůstala na místě, musíš stále běžet, jak jen to dovedeš.“ (Lewis Carroll, Through the LookingGlass, 1871) Koevoluce (arms races) Koevoluce Evoluční trendy • Pravidelné změny vlastností organismů v jednotlivých evolučních liniích • Obecné trendy: • Copeho pravidlo (zvětšování těla, pův. také specializace) • Willistonovo pravidlo (zmenšování počtu tělních článků a jejich diferenciace) • Spinizace – prodlužování trnů (či dlouhých výběžků), předchází zániku linie • Specifické trendy (redukce prstů k koní) Příčiny vzniku evolučního trendu • Dlouhodobé působení určitého selekčního tlaku • Pomalá kumulativní změna v prostředí • Druhový výběr (supermyš vs. myš chcípáček) • Vývojová omezení (constraints) • Zdroje trendů: • Efekt zdi • Statistický artefakt (při testování mnoha znaků) • Skutečné evoluční procesy Tempo evoluce • Gradualistický model • Postupná změna, akumulace morfologických adaptací • Teorie přerušovaných rovnováh • Erupce druhu rychlou změnou z rodičovského druhu (speciační epizoda), následováno obdobím evoluční stáze Důkazy platnosti evoluční teorie • Paleontologie – zkameněliny umístěné v různě starých vrstvách (stratigrafické analýzy) • Biogeografie – druhy rozmístěné v různých koutech planety • Anatomie – rudimenty (zakrnělé pozůstatky dříve funkčních orgánů), atavismy (znaky vymizelé, které se v průběhu evoluce u některých jedinců znovu objeví), homologie • Embryologie – podobnost vývojových stádií různých taxonů v urč. fázi vývoje Důkazy platnosti evoluční teorie • Oportunismus evoluce • Shoda fylogenetických stromů vytvořených na základě různých znaků • Soulad poznatků různých vědních oborů, včetně poznatků získaných dodatečně Důkazy platnosti evoluční teorie Kritika evoluční teorie 3 hlavní motivy: 1. Nesoulad se světovým názorem příslušného kritika 2. Neshoda poznatků (postulátů) evoluční biologie s realitou (fakty) 3. Obava z důsledků přijetí teorie • 1. Nesoulad se světonázorem • Teorie memů (Dawkins) – kulturní evoluce, tak, jako soutěží geny, v kulturní evoluci spolu soutěží memy, kolik se jich přenese do dalších generací • Mem (myšlenkový komplex), přenáší se, když je stabilní a agresivní (když není kritizován, většinou zanikne) • ⇒ Nemá cenu argumentovat někomu, kdo za každou cenu hájí své memy • 2. Nesoulad se skutečností – faktické nedostatky evoluční teorie (nedokáže vysvětlit jevy vyskytující se v přírodě – není pravda) • 3. Obavy – např. co se stane, když padne idea o stvoření světa Bohem? Bude společnost fungovat lépe, když se lidé budou domnívat, že je stvořil bůh? (evoluční biologové nemohou rozhodnout, politické rozhodnutí) Kritika evoluční teorie Kritika evoluční teorie 3. Obava z důsledků přijetí teorie • Opičí proces - Tennessee, 1925, středoškolský učitel (J. T. Scopes) obžalován za porušení Butlerova zákona zakazujícího výuku evoluce; modernisté (náboženství je v souladu s evolucí) vs. fundamentalisté (kreacionismus) = souboj teologie • zákon zrušen až v roce 1967, v r. 1968 prohlásil Nejvyšší soud podobné zákony za protiústavní • opičí procesy vznikají stále (snaha vnutit lidem „správné“ modely chování), dezinterpretace evoluční biologie (strach, co se stane, když se lidé budou chovat podle zákonů přežití nejsilnějšího x altruismus) Námitky vůči platnosti evoluční teorie • Teorie vs. fakt („evoluce je teorie, která nebyla nikdy dokázaná = neměla by se vyučovat“) • Nedokazatelnost (= nevědeckost) x (ale odolává falzifikaci) • Pochyby samotných odborníků (kreacionisté říkají, že evoluční biologové nejsou jednotní a sami o svých teoriích pochybují) • Statistická nepravděpodobnost – Infinite monkey theorem (nepochopení úlohy náhody v evoluci – selekce není slepá, ale má své zákonitosti) • Teorie vs. fakt („evoluce je teorie, která nebyla nikdy dokázaná = neměla by se vyučovat“) • Nedokazatelnost (= nevědeckost) x (ale odolává falzifikaci) • Pochyby samotných odborníků (kreacionisté říkají, že evoluční biologové nejsou jednotní a sami o svých teoriích pochybují) • Statistická nepravděpodobnost – Infinite monkey theorem (nepochopení úlohy náhody v evoluci – selekce není slepá, ale má své zákonitosti) • Vznik druhů („nikdo přímo neviděl“) • Chybějící mezičlánky (nenašly se nebo neexistovaly) (problém je ve vnímání mezičlánků – nejsou to zprůměrované tělní plány = není to aritmetický průměr daného znaku; jakákoli bytost je mezičlánek, jelikož představuje spojovník mezi rodiči a svými potomky) • Neredukovaná komplexita (přehlížení preadaptací) Námitky vůči platnosti evoluční teorie Závěrem •Je potřeba rozlišovat důvody k odmítání evoluční teorie •Věcné námitky validní nejsou •Námitky týkající se morálky validní nejsou •Poznatky evoluční biologie jsou platné = je to regulérní věda •Existence evoluce je prokázána nad veškeré pochybnosti Literatura • Zrzavý, Jan a spol.: Jak se dělá evoluce (2017) • Flegr, Jaroslav: Zamrzlá evoluce, aneb, Je to jinak, pane Darwin (2006) • FLEGR, Jaroslav. Evoluční biologie (2005) • Mayr, E. Co je evoluce (2009)