DRÁHY PRO KONTROLU SKELETÁRNÍHO SVALSTVA
OBECNÉ INFORMACE O KONTROLE SKELETÁRNÍHO SVALSTVA
Pohyb patří k významným reakcím organizmu na změny vnějšího prostředí, které jsou
registrovány somatosenzorickým a senzorickými systémy. Existuje několik způsobů
klasifikace pohybů člověka, které zdůrazňují jejich různé aspekty, například fyziologický,
psychologický a podobně.
Jeden ze způsobů klasifikace rozlišuje tři základní typy pohybu člověka: pohyb volní,
reflexní pohyby a tzv. rytmické motorické vzorce.
Volní pohyby jsou komplexní, cílené a účelné pohyby, které jsou stimulovány naší vůlí nebo
představují reakci na určité specifické externí stimuly. Významnou charakteristikou volních
pohybů je jejich zdokonalování učením, přičemž po častém opakování vyžadují ke svému
spuštění stále méně nebo žádnou vůli. Jako příklady volních pohybů se uvádí například řízení
automobilu nebo hra na hudební nástroje.
Reflexní pohyby jsou jednoduché pohybové reakce na zevní podněty, které jsou minimálně
ovlivňovány naši vůlí. Většinou se jedná o pohyby stereotypní a rychlé. Pro ilustraci lze uvést
pohyby, které vznikají jako reakce na dotyk horkého předmětu, kašel nebo patelární reflex. K
reflexním pohybům je často řazena i tzv. opěrná neboli posturální motorika, která
zabezpečuje udržení postoje a polohy těla v prostoru.
Rytmické motorické vzorce představují skupinu pohybů, které jsou zahájeny a ukončeny naši
vůlí, avšak vlastní pohyb je stereotypní, zautomatizovaný na základě určitého reflexu. Jedná
se vlastně o určitou kombinaci volních a reflexních pohybů.
Jiný typ klasifikace rozlišuje následující tři kategorie motorických pohybů:
• opěrná motorika zabezpečuje udržení postoje a polohy těla v prostoru
• cílená motorika řídí pohyby, které i/ slouží k získávání potravy; ii/ souvisí s lidskou
prací; iii/ slouží ke komunikaci (motorika řeči)
• emoční motorika zabezpečuje motorické projevy našich emocí, které ve svém důsledku
slouží opět ke komunikaci
1
Aktivní výkonnou složkou pohybového aparátu je skeletární svalstvo, které může reagovat na
pokyny nervové soustavy pouze ve smyslu kontrakce a relaxace. Proto vlastní pohyb vzniká
na základě činnosti a souhry svalových skupin skeletárního svalstva, např. flexorů a
extenzorů, abduktorů a adduktorů.
Veškeré regulace spojené s kontrolou pohybu jsou zabezpečeny strukturami motorického
systému na několika vertikálních úrovních CNS. Existují tři základní strukturální úrovně
(etáže) regulace pohybu: spinální mícha, mozkový kmen a kortex. K těmto třem základním
úrovním je však třeba přidat mozeček a bazální ganglia, subkortikální struktury, které mají
zásadní význam pro koordinaci a zjemnění pohybů. Jako motorická jednotka je označován
komplex tvořený motoneuronem, který inervuje určité množství svalových vláken. U
axiálního svalstva nacházíme větší motorické jednotky než u distálních svalů horní končetiny.
Postavení jednotlivých strukturálních úrovní motorického systému pro řízení pohybu je
shrnuto v blokovém schématu (Obr. XX).
Cerebellum
výsledný pohyb
Korové a podkorové
motivační oblasti
Asociační kůra
motiv k jednánínávrh pohybu
Thalamus
cílené
pohyby
opěrná
motorika
míšní
reflexy
propriosenzory
a jiné somatosenzory
BG
Mikmen
Obr. XX. Obecné schéma jednotlivých strukturálních úrovní motorického systému pro řízení
pohybu.
2
Motoneurony, jejichž axony inervují skeletární svaly a další svaly vyvíjející se ze somitů jsou
uloženy ve ventrálním rohu spinální míchy nebo v somatomotorické zóně mozkového kmene.
Druhou skupinou jsou motoneurony pro inervaci svalů branchiálního původu, které se
nacházejí v jádrech hlavových nervů v tzv. branchiomotorické zóně (viz základní kurz
neuroanatomie). Velké motoneurony, které inervují pracovní svalovinu (extrafuzální svalová
vlákna), označujeme jako motoneurony α, zatímco menší γ motoneurony inervují
intrafuzální svalová vlákna ve svalových vřeténkách. Oba typy motoneuronů, jejichž axony
přímo inervují svalová vlákna, jsou v klinické praxi označovány jako dolní motoneurony.
Subkortikální a kortikální neurony ovlivňující dolní motoneurony jsou kliniky označovány
jako horní motoneurony.
Motoneurony α a γ jsou ve ventrálních rozích šedé hmoty míchy uspořádány somatotopicky
podle inervace určitých svalových skupin. Zjednodušeně se dá říci, že míšní motoneurony
jsou uloženy ve dvou podélně orientovaných sloupcích zahrnujících hlavně lamina IX.
Motoneurony, které tvoří mediální sloupec inervují hlavně svaly axiální (trupu), zatímco
neurony v laterálním sloupci inervují svaly končetin. V laterálním sloupci existuje další
jemnější somatotopické uspořádání motoneuronů: mediálněji uložené motoneurony jsou
určeny pro inervaci proximálních svalů končetin, zatímco laterálněji uložené motoneurony
Obr. XX. Uspořádání motoneuronů v šedé hmotě míchy (upraveno podle Kandela et al.,
1991; Carpentera, 1991).
3
inervují distální svaly končetin včetně svalů prstů. Motoneurony laterálních sloupců určené
pro inervaci flexorů a extenzorů jsou uspořádány tak, že motoneurony pro extenzory leží
ventrálně od motoneuronů, které inervují flexory.
Prostorové uspořádání motoneuronů míchy člověka úzce souvisí s funkcí jednotlivých
svalových skupin.
Axiální svalstvo a proximální svaly končetin, včetně extenzorů dolních končetin slouží
pro udržení rovnováhy a postoje. Tyto svalové skupiny jsou inervovány motoneurony
mediálního motorického systému.
Distální svaly končetin, hlavně distální svaly horních končetin jsou určeny pro jemnou
manipulaci. Svaly jsou inervovány motoneurony laterálního motorického systému.
Somatotopické uspořádání dolních motoneuronů společně s velikostí motorické jednotky a
rozčleněním svalů na oddělená svalová bříška jsou anatomickým podkladem pro
frakcionalizaci pohybu, která umožňuje nezávislý pohyb prstů ruky.
Intermediální zóna obsahuje interneurony, jejichž axony končí na motoneuronech míchy.
Interneurony intermediální zóny mají obdobnou prostorovou organizaci jako vlastní
motoneurony.
KORTIKÁLNÍ A SUBKORTIKÁLNÍ DRÁHY KONTROLUJÍCÍ DOLNÍ
MOTONEURONY
Obecně lze kortikální a subkortikální dráhy kontrolující dolní motoneurony anatomicky a
funkčně rozdělit do tří systémů a to mediálního, laterálního a tzv. "třetího systému", který
dosud nebyl pojmenován.
Mediální systém je charakteristický axony, které probíhají převážně ipsilaterálně v předním
provazci. Jen malá část axonů kříží střední rovinu a probíhá na kontralaterální straně, takže
lze mediální systém označit jako oboustranný.
Zkřížené a nezkřížené dráhy končí převážně na míšních interneuronech ventromediální části
intermediální zóny. Axony těchto interneuronů propojují vzdálenější segmenty míchy, např.
krční s hrudními a bederními segmenty a jsou proto označovány jako dlouhé propriospinální
dráhy. Část axonů končí přímo na motoneuronech mediální skupiny, které inervují axiální
svalstvo a proximální svaly končetin tvořící velké svalové skupiny. Z funkčního hlediska
4
mediální systém kontroluje udržení rovnováhy a posturální motoriku.
Laterální systém je tvořen axony, které sestupují v laterálním provazci. Většina axonů kříží
střední rovinu, takže z tohoto hlediska se jedná o systém jednostranný. Zkřížené dráhy končí
na míšních interneuronech uložené v laterální části intermediální zóny. Interneurony vydávají
krátké axony propojující maximálně jeden nebo dva spinální segmenty v kraniálním i
kaudálním směru (krátké propriospinální dráhy).
Část axonů tvoří synapse přímo na motoneuronech laterální skupiny, které inervují distální
svaly končetin. Laterální systém kortikálních a subkortikálních drah kontroluje jemné
manipulační pohyby ruky a prstů horní končetiny.
"Třetí" systém lze obecně charakterizovat jako systém aminergní dráhy mozkového kmene,
které jsou kontrolovány z vyšších etáží. Axony z mozkového kmene končí na motoneuronech
a interneuronech v celém rozsahu míchy. "Třetí" systém patrně kontroluje mimovolní emoční
motoriku.
Descendentní dráhy mozkového kmene
Descendentní dráhy mozkového kmene, které kontrolují dolní motoneurony, zahrnují
všechny tři systémy. Schématické znázornění mediálních (A) a laterálních (B) drah
mozkového kmene (viz obr. XX
A. Mediální motorické dráhy mozkového kmene sestupují v ipsilaterálním funiculus
anterior (ventralis) a končí na mediální skupině interneuronů a motoneuronů, které inervují
svaly trupu a proximální svaly končetin. Interneurony míchy tvoří propriospinální
fasciculus spinospinalis. Četné kolaterály vydávané sestupujícími axony končí v míšních
segmentech různé úrovně (divergentní distribuce terminál). Například více než polovina
axonů, které v této dráze sestoupily až k lumbálním míšním segmentům, má kolaterály také v
krčních segmentech. Sestupující axony rovněž vydávají kolaterály k motoneuronům III., IV.,
VI., IX. a X. hlavového nervu.
Motorické mediální dráhy mozkového kmene zahrnují tr. vestibulospinalis medialis a
lateralis, tr. tectospinalis a tr. reticulospinalis medialis a lateralis.
Tr. vestibulospinalis medialis a lateralis je tvořen axony, které vycházejí z ncl. vestibularis
medialis et lateralis. Tr. vestibulospinalis medialis končí převážně na míšních
motoneuronech, které inervují axiální svalstvo. Axony tr. vestibulospinalis lateralis ovlivňují
5
motoneurony inervující extenzory končetin. Obě dráhy jsou určeny pro reflexní kontrolu
rovnováhy a posturální motoriky.
Tr. tectospinalis obsahuje axony, jejichž neurony leží v ncl. colliculi superioris. Představuje
jedinou dráhu tohoto systému s kontralaterální projekcí, která navíc nezasahuje níže než do
krčních míšních segmentů. Spojení této dráhy slouží ke koordinaci pohybu hlavy a očí při
sledování objektu zrakem. Kortikální kontrola nad touto dráha je cestou tr. corticotectalis.
Trr. reticulospinales tvoří sestupující axony neuronů převážně z mediální skupiny jader
retikulární formace (FR) mostu a prodloužené míchy, které končí na interneuronech a
motoneuronech spinální míchy.
Neurony retikulární formace mostu (ncl. reticularis pontis) vydávají axony, které sestupují a
tvoří tr. reticulospinalis medialis. Tyto spoje působí facilitačně na motoneurony, které
inervují axiální svaly a extenzory končetin.
Z retikulární formace prodloužené míchy (ncl. gigantocellularis) vychází tr. reticulospinalis
lateralis s bilaterální projekcí na míšní motoneurony. Axony této dráhy působí inhibičně na
motoneurony inervující krční a zádové svaly a extenzory. Část axonů této dráhy má excitační
synapse na motoneuronech pro flexory. Funkčně se obě retikulospinální dráhy uplatňují při
integraci vestibulárních a kortikálních informací, převážně při kontrole postojové motoriky.
Primární a sekundární motorická kůra má spoje s retikulární formací a společně tvoří
kontrolní dráhu tr. cortico-reticulo-spinalis, která se podílí na potlačení spinálních reflexů.
Obr. XX. Schéma spojů pro motorické dráhy mozkového kmene.
6
B. Laterální dráhy mozkového kmene sestupují ve funiculus lateralis a končí na laterální
skupině míšních motoneuronů, které inervují distální svaly končetin. Na rozdíl od
předcházejícího systému, axony laterálních drah mozkového kmene nevytváří takové
množství kolaterál a proto končí pouze v omezeném počtu spinálních segmentů. Tento systém
je tvořen hlavně axony neuronů, které tvoří magnocelulární složku ncl. ruber. Axony kříží
střední rovinu a sestupují ve funiculus lateralis bílé hmoty míchy jako tr. rubrospinalis.
Axony vydávají kolaterály také k ncl. gracilis a cuneatus (viz strana 86). Neurony
magnocelulární části ncl. ruber vydávají rovněž axony tvořící tr. rubrobulbaris, které končí
na motorických jádrech V., VII. a XII. hlavového nervu. Tr. rubrospinalis je součástí
kontrolní dráhy tr. cortico-rubro-spinalis, který začíná v premotorické kůře (a 6). Vliv této
dráhy na míšní motoneurony není u primátů a člověka tak velký jako má tr. corticospinalis lat.
Tr. cortico-rubro-spinalis je patrně zodpovědný za projevy zbytkové motoriky, které je často
pozorována u pacientů s lézí tr. corticospinalis.
C. "Třetí" motorický systém. Tento patrně fylogeneticky nejstarší systém motorických drah
obsahuje descendentní aminergní spoje mozkového kmene, které mají původ v jádrech FR
kmene. K tomuto systému jsou dosud řazeny tr. raphespinalis (serotoninergní) a tr.
coeruleospinalis (noradrenergní), které končí na všech skupinách dolních motoneuronů.
Systém je pod kontrolou kůry limbického předního mozku po přepojení na jádrech
hypothalamu a amygdaly. Kontroluje mimovolní emoční motoriku, což je vysvětlení pro
klinická pozorování zachováné emoční motoriky u pacientů, kteří byli postižení lezí horních
motoneuronů
hypothalamus, jádra amygdaly
ncl. raphae (serotoninergní)
limbický přední mozek
ncl. coeruleus (noradrenergní)
mícha
Obr. XX. Schéma spojů „třetího“ motorického systému
7
Kortikální dráhy pro kontrolu dolních motoneuronů
Kortikální dráhy jsou uspořádány do dvou hlavních systémů.
Informace z cerebrálního kortexu k dolním motoneuronům míchy (lamina VII-IX) jdou cestou
tr. corticospinalis a k motoneuronům hlavových nervů (n. V., VII. a XII) cestou tr.
corticobulbaris. Přibližně jedna třetina axonů v tr. corticospinalis a corticobulbaris je
vydávána neurony, které leží v area 4 v gyrus precentralis. Další třetina axonů pochází z
neuronů nacházejících se v area 6 (frontální lalok před gyrus precentralis) a zbývající třetina
axonů v tr. corticospinalis má neurony v lobus parietalis (area 3, 1, 2), tedy v
somatosenzorické kůře.
Axony z area 3, 1, 2 tvoří významnou část vláken v tr. corticospinalis, ale končí na neuronech
dorzálního rohu míchy, kde ovlivňují vstup somatosenzorických informací a nepodílejí se na
přímé kontrole dolních motoneuronů!
Tr. corticospinalis a corticobulbaris probíhají ipsilaterálně v genu a crus posterius capsulae
internae. Ve středním mozku jsou tyto dráhy seskupeny v crus cerebri, níže v mostu jsou
rozptýleny mezi ncll. pontis (tvoří tzv. roztříštěné svazky). V prodloužené míše se svazky
axonů seskupují do bílé hmoty označované jako pyramidy. V celém průběhu těchto drah
můžeme zaznamenat jejich somatotopickou uspořádanost. Na hranici mezi prodlouženou a
spinální míchou většina (asi 90%) axonů přechází na druhou stranu (decussatio pyramidum)
a vytváří ve funiculus lateralis tr. corticospinalis lateralis. Zbylá nezkřížená sestupná vlákna
jdou ve funiculus anterior jako tr. corticospinalis anterior (ventralis). Cerebrální kortex má
kromě přímého vlivu na aktivitu dolních motoneuronů inervujících hlavně distální svaly
končetin také kontrolu nad motorickými drahami mozkového kmene - tr. cortico-reticulospinalis
a tr. cortico-rubro-spinalis. První oddíl těchto drah jde společně v sestavě tr.
corticospinalis.
A. Tr. corticospinalis lateralis pro motorickou kontrolu začíná v area 4, 6. Po překřížení v
decussatio pyramidum pokračují tyto axony ve funiculus lateralis. Neurony v area 4, 6
vydávají axony, které vedou informace na laterální skupinu míšních motoneuronů pro volní
inervaci distálních svalů končetin.
Při sestupu vydávají axony kolaterály do ncl. ruber (tr. corticorubralis, které končí na
magnocelulárních neuronech, a po přepojení dráha pokračuje jako tr. rubrospinalis. Touto
cestou kortex ovlivňuje míšní motoriku; excituje motoneurony flexorů a inhibuje
8
motoneurony extenzorů.
B. Tr. corticospinalis anterior obsahuje axony neuronů, které jsou uloženy v area 6 a 4.
Axony tvořící tr. corticospinalis anterior končí bilaterálně na mediální skupině dolních
motoneuronů a jsou určeny k volní inervaci svalů krku, trupu a proximálních svalů
končetin. Za průběhu v mozkovém kmeni vydávají kolaterály k neuronům retikulární formace
(tr. corticoreticularis), které mají vliv na mediální systém motorických drah mozkového
kmene.
Obr. XX. Schéma dvou systémů descendentních drah motorické kůry
telencefala pro kontrolu míšních motoneuronů (červeně). Současně
s motorickými drahami probíhají kortikální spoje pro ovlivnění aferentace
v dorzálním rohu míchy (modře).
9
Motorický kortex (prozatím jen heslovitě, více v přednáškách)
Primární motor. kortex (MC) - a4, gyrus precentralis
 somatotopické uspořádání
 přímo excitační vliv na motoneurony konkrétních motor. jednotek
 přes interneurony inhibiční vliv na motoneurony
 neurony aktivní před uskutečněným pohybem - síla kontrakce
 výstup z kortikálních motoneuronů řízen podle požadované síly kontrakce
Premotorický kortex (PMC) - a6 na laterální ploše frontálního laloku
 kontrola mediálního systému kmene
 kontrola proximálních svalů končetin, orientace trupu a končetin před vykonáním
pohybu
Suplementární motorická oblast (SMA) - a6 na mediální ploše frontálního laloku
 stimulace - komplex pohybů např. otevření nebo sevření pěsti
Obr. XX. Schéma základních složek motorického kortexu.
10
 plánování koordinovaných pohybů zprostředkovaných distálními svaly
 uvědomování si pohybu
Cingulární premotorická oblast (CMA) - přední gyrus cinguli, a23, 24
 směrování pohybu
Zadní parietální kortex a 5,7
 požadavek na integraci senzorických a somatosenzorických informací
 při plánování volního (cíleného) pohybu
 významná informace o kvalitě a umístění objektu v prostoru, PMC a SMA silná
aferentace z parietálního kortexu
Shrnutí základních informací o systémech motorických drah
Axony mediálního systému sestupují ipsilaterálně v předním provazci a končí převážně na
interneuronech ventromediální části intermediální zóny, které propojují vzdálenější segmenty
míchy, např. krční s hrudními a bederními segmenty, a tvoří tzv. dlouhé propriospinální
dráhy. Menší část axonů těchto drah končí přímo na motoneuronech mediální skupiny, které
inervují proximální svaly končetin a axiální svalstvo (tvoří velké svalové skupiny). Tento
systém kontroluje hlavně udržení rovnováhy a posturální motoriku.
Laterální systém představují axony sestupující v laterálním provazci míchy a končící na
interneuronech s krátkými axony (v laterální části intermediální zóny - krátké
propriospinální dráhy) nebo přímo na motoneuronech laterální skupiny, které inervují
distální svaly končetin. Systém kontroluje hlavně jemné manipulační pohyby ruky a prstů
horní končetiny. U člověka je rubrospinální dráha minoritní a převažuje řízení cestou tr.
cortispinalis lateralis.
"Třetí" motorický systém zahrnuje aminergní spoje mozkového kmene, které jsou však
kontrolovány i z vyšších etáží. Tyto spoje terminují přímo na motoneuronech a interneuronech
v celém rozsahu míchy; tento systém patrně kontroluje mimovolní emoční motoriku.
11