MÍŠNÍ REFLEXY
Jak již bylo uvedeno v úvodu motorických drah, představuje spinální mícha nejnižší strukturu
pro řízení pohybu. Na úrovni spinální míchy je zabezpečena základní pohybová aktivita, která
je popisována jako míšní reflexy. Samostatně popisované míšní reflexy fungují ve skutečnosti
vždy ve vzájemné kombinaci nebo souslednosti.
Každý míšní reflex začíná somato- nebo viscerosenzorickou formací (receptorem) odkud je
dostředivým raménkem informace přivedena k míšní struktuře, ve které dochází ke
zpracování. Dostředivé raménko je tvořeno aferentními axony pseudo-unipolárních neuronů,
které leží ve spinálním gangliu zadního míšního kořene. Struktury spinální míchy představují
vlastní zpracovávací jednotku složenou z interneuronů a motoneuronů. Odstředivé
raménko spinálního reflexu je tvořeno axony spinálních motoneuronů k efektorům, které
probíhají ve ventrálním míšním kořeni.
Existuje několik hledisek, podle kterých lze míšní reflexy klasifikovat. Základní dělení
míšních reflexů je založeno na průběhu odstředivého raménka. Z tohoto pohledu můžeme
rozlišovat somatické a viscerální míšní reflexy. V následujícím textu se budeme zabývat
somatickými míšními reflexy, které dále dělíme na proprioceptivní a exteroceptivní reflexy
podle toho, které typy somatosenzorických formací jsou drážděny při jejich zahájení.
Podle počtu synapsí, které se vyskytující v příslušném míšním reflexu rozeznáváme reflexy
monosynaptické, bisynaptické a polysynaptické. Dalším důležitým kritériem klasifikace
míšních reflexů je rozsah spojů, které mohou být limitovány buď jedním míšním segmentem
(monosegmentální spinální reflexy) nebo více míšními segmenty (polysegmentální
spinální reflexy).
PROPRIOCEPTIVNÍ MÍŠNÍ REFLEXY
Při zahájení proprioceptivních míšních reflexů jsou drážděny svalové proprioceptory (svalová
vřeténka a Golgiho šlachová vřeténka). Tyto reflexy mají základní význam pro zajištění
svalového tonu a pro udržení vzpřímené polohy těla.
Monosynaptický napínací reflex (myotatický, vřeténkový reflex) představuje
nejjednodušší proprioceptivní míšní reflex, při kterém je informace o pasivním nebo aktivním
natažení intrafuzálních svalových vláken přenášena somato-senzorickými vlákny typu Ia.
1
Centrální raménka tohoto typu aferentních vláken končí přímo na α motoneuronech
odpovídajícího ipsilaterálního svalu nebo jeho agonistovi. Pro zdárný pohyb musí současně
proběhnout reciproční inervace antagonistického svalu nebo svalové skupiny.
Svalová vřeténka jsou opouzdřené proprioreceptory, jejichž intrafuzální svalová vlákna jsou v
polárních oblastech inervována motorickými ploténkami γ motoneuronů. Střední
(ekvatoriální) část svalových vřetének obsahuje dendritické zóny periferních ramének
aferentních axonů převážně typu Ia.
Intrafuzální svalová vlákna jsou uložena paralelně k extrafuzálním svalovým vláknům, která
mají inervaci z α motoneuronů. Svalová vřeténka registrují natažení určitého svalu a cestou
aferentních axonů (typu Ia a II) ovlivňují přímo α motoneurony stejného svalu a jeho
Obr. XX. Schéma spojení pro myotatický reflex.
2
synergistů. Přes inhibiční interneurony stejného míšního segmentu tlumí aferentace svalových
vřetének aktivitu α motoneuronů, které inervují antagonistické svaly.
V průběhu napínacích reflexů dochází k rychlé kontrakci svalů, proto je tento typ míšních
reflexů v klinické praxi označován jako fazické napínací reflexy. Jako klinické příklady
myotatických reflexů lze uvést patelární (L2-L4), bicipitový (C5) nebo tricipitový (C7) reflex
s možností diagnózy leze v odpovídajících spinálních segmentech.
Motoneurony α mohou být aktivovány také kontrakcí intrafuzálních svalových vláken drahou,
která je označována jako γ klička. Motoneurony γ jsou aktivovány z vyšších etáží cestou tr.
reticulospinalis a tr. vestibulospinalis, což vyvolává kontrakci intrafuzálních svalových vláken
ve svalových vřeténkách. Tím se zvyšuje jejich citlivost na natažení svalu, včetně jeho
pasivního natažení například vahou končetiny, což je registrováno Ia aferentaci. Aktivita
aferentních nervových vláken je monosynapticky převedena na α motoneurony, což vyvolává
kontrakci extrafuzálních svalových vláken.
Renshawovy buňky
Kolaterály axonů z α motoneuronů končí na Renshawových buňkách, které představují
inhibiční interneurony. Inhibiční efekt těchto buněk je převeden zpět na vlastní motoneuron
nebo na motoneuron synergisty. Transmiterem inhibičního působení synapsí Renshawových
buněk je hlavně glycin (viz klinická poznámka na straně XX).
Svalové vřeténko
Intrafuzální svalová vlákna
Ia
gamma motoneurony
alpha motoneurony
Extrafuzální svalová vlákna
Descendentní dráhy
Obr. XX. Schéma spojení pro γ kličku.
3
Reflexní oblouk šlachového vřeténka má opačný (inverzní) efekt na regulovaný sval než
myotatický reflexní oblouk. Šlachová vřeténka (ŠV) se nacházejí ve šlaše svalu, takže jsou
vůči extrafuzálním svalovým vláknům uložena v sérii. Šlachová vřeténka registrují
natažení šlachy, tedy sílu kontrakce. Tato informace je vedena Ib aferentací vždy na míšní
interneurony. Míšní interneurony inhibují aktivitu α motoneuronů stejného svalu a jeho
synergistů a současně jiné interneurony stimulují α motoneurony antagonistů. Reflexní
oblouk šlachového vřeténka chrání sval před jeho přetažením a usnadňuje funkci antagonistů.
Rovnováha mezi aktivační γ kličkou a inhibičním reflexním obloukem šlachového vřeténka je
základem pro jemnou a přesnou integraci míšní reflexní aktivity.
Obr. XX. Schematické znázornění zapojení Renshawových buněk.
4
Polysynaptické monosegmentální reflexy
Napínací reflex může být vlivem kaskády interneuronů zapojených za sebou rozložen v čase.
Tímto způsobem dochází při trvalém tahu na sval ke zvýšení svalového tonusu. Klinicky jsou
tyto reflexy označovány jako tonické napínací reflexy.
FLEXOROVÉ MÍŠNÍ REFLEXY
Flexorové reflexní oblouky jsou základem pro polysynaptické motorické regulace chránící
člověka před stimuly, které mohou vést k poškození jeho tkání. Významně se rovněž podílejí
na lokomoční aktivitě.
Aferentace ze somatosenzorických formací nacházejících se v kůži nebo ve fasciích a
kloubních pouzdrech přivádí informace na interneurony, které stimulují α motoneurony
Obr. XX. Schéma spojení pro reflexní oblouk šlachového vřeténka.
5
ipsilaterních flexorů a inhibují motoneurony ipsilaterních extensorů. Současně je aktivita
interneuronů převáděna kontralaterálně, kde vyvolává opačný efekt.
POLYSEGMENTÁLNÍ MÍŠNÍ REFLEXY
Výše uvedené reflexy představují typ míšních reflexů, které jsou lokalizovány převážně do
jednoho spinálního segmentu. Mnohem komplikovanější situace nastává při vysvětlení
míšních reflexů, u kterých je zapojeno více spinálních segmentů. U tohoto typu reflexů navíc
dochází k ovlivnění spinálních motoneuronů z vyšších etáží. Přesná klasifikace a zařazení
následujících příkladů míšních reflexů je vždy problematická pokud izolovaně aplikujeme jen
jedno klasifikační hledisko.
Obr. XX.. Schéma spojení pro flexorový reflexní oblouk.
6
Flexorové polysegmentální reflexy
V klinické praxi slouží pro diagnostiku leze v určitých segmentech řada neurologických
vyšetření, která jsou založena na ochranných flexorových reflexech.
Stimulace kůže v určitých dermatomech vyvolává svalovou reakci, která indikuje normální
stav spojení v odpovídajících míšních segmentech. Například při stimulaci kůže břicha
dochází ke kontrakci břišních svalů inervovaných z míšních segmentů v rozsahu Th7-Th12.
Při vyvolání tzv. kremasterového reflexu nastává po podráždění kůže na vnitřní straně stehna
kontrakce ipsilaterálního m. cremaster. Tímto způsobem lze odhalit lézi v míšních segmentech
v rozsahu L1-L2.
Babinského reflex (příznak) je v neurologii používán ke zjištění leze v tr. corticospinalis.
Silná stimulace kůže (tupým předmětem) na plosce nohy vyvolává za normálního stavu flexi
všech prstů včetně palce. V případě leze tr. corticospinalis dochází při této stimulaci k extenzi
palce při současném vějířovitém roztažení ostatních prstů.
Extenzorové polysegmentální reflexy
Extenzorové polysegmentální reflexy zahrnují skupinu tzv. antigravitačních pomalých reflexů.
K nim patří například tzv. šíjové reflexy. Je však třeba upozornit, že i v tomto případě jsou
míšní motoneurony navíc pod vlivem struktur vyšších etáží (kortexu a mozkového kmene).
Obecně lze říci, že cestou tr. cortico-reticulo-spinalis a tr. cortico-vestibulo-spinalis dochází ke
tlumení polysynaptických flexorových reflexů.
Dostředivá část tohoto reflexního oblouku je lokalizovaná v krční míše (C1-C3). Odtud jsou
stimuly rozvedeny dlouhými propriospinální dráhami do cervikální a lumbální intumescence a
na motoneurony končetinových svalů.
Intenzita kožní stimulace je mnohdy rozhodující pro vybavení určitého typu reflexu. Jak bylo
uvedeno dříve, silné podráždění kůže plosky nohy tupým předmětem vyvolává flexi všech
prstů i celé nohy (plantární flexe). Naproti tomu lehký tlak na plosku nohy vede ke stimulaci
extenzorů nohy (plantární extenze). Stimulace extenzorů po tlaku na plantární stranu nohy je
patrně výraznější při stání a chůzi. Nociceptivní stimulace kůže nohy, např. při našlápnutí na
ostrý předmět způsobuje stimulaci všech flexorů dolní končetiny a vyvolává tak obrannou
reakci.
7
POZNÁMKY K LOKOMOCI
U subprimátů je pohyb na 4 končetinách regulován hierarchickým motorickým systémem,
jehož nejnižší struktury představují interneurony míchy v rozsahu krční, hrudní a lumbální
oblasti. Tyto interneurony aktivují flexory a extenzory jednotlivých končetin. Spinální
motorická jednotka se označuje jako "pattern generator", další generátor motorických
stimulů leží pouze v horních segmentech míchy v intermediální šedé hmotě. Lokomoce je
iniciována lokomočním centrem, které leží v mozkovém kmeni na úrovni colliculi inferiores.
Samozřejmě, že lokomoce je modulována somatosenzorickými informacemi z terénu (zpětná
vazba). Existuje rovněž kontrola z premotorické kůry vedená na neurony retikulární formace v
úrovni colliculi inferiores.
U člověka je lokomoce jedním z nejvíce zautomatizovaných volních pohybů. Přestože je
řízení lokomoce u člověka méně spinální, je i u něho míšní základ těchto pohybů
konzervován. Pro ilustraci lze uvést příklady, kdy po poškození celé hemisféry u dětí nebo v
době dospívání dochází skoro k úplnému obnovení lokomoce, nikdy však není návrat jemných
manipulačních pohybů ruky.
8