LogisticBifn Přednášky z lékařské biofyziky 2011/2012 pro obor: Nutriční terapeut Termodynamika II Ilya Prigogine Ilya Prigogine * 1917 01 dipcol2h Termodynamické potenciály n= stavové fce – vyjadřují energii sy nEnergie: míra schopnosti sy konat práci nStavová fce – vnitřní energie U k popisu sy nestačí, n protože schopnost sy konat práci je ovlivněna podmínkami, za kterých se práce koná. Změna entropie nZměna – nárůst entropie n(dle II.termodynamického zákonu) n = kritérium samovolnosti termodynamických dějů = kritérium samovolnosti dosažení termodynamické rovnováhy n(pouze jen v izolovaných sy)! Proto nutno zavézt stavové fce n= termodynamické potenciály nEntalpie H nVolná energie F nVolná entalpie G = Gibbsova energie npro biologické procesy nejdůležitější! nTermodynamické procesy v živých sy probíhají prakticky vždy za konstantního tlaku a konstantní teploty = izobaricko – izotermické procesy, rozhodující jsou změny volné entalpie v jejich průběhu). Entalpie (H) nAditivní stavová veličina, vhodná pro popis procesů za konstantního tlaku a objemu: nPř. Pokusu: zkumavka s konst. objemem za konst. (atmosferického) tlaku → n pokles entalpie = reakce exotermní n růst entalpie = reakce endotermní n H = U + p . V Volná energie (F) n= Helmholtzova energie (svého maxima dosahuje v rovnovážném stavu) nT – teplota nS - entropie n n F = U – T . S Volná entalpie (G) n= Gibbsova energie = aditivní stavová veličina (fce) nPři všech samovolně probíhajících chemických nreakcích se hodnota volné entalpie (G) snižuje, v ntermodynamické rovnováze dosahuje svého nminima! n G = H – T . S G = U + p . V – T . S → nZměna G 1) udává směr chemických reakcí n 2) hybná síla chemických reakcí n ( za konst. tlaku a teploty ) nG roste = endergonní reakce nG klesá = exergonní reakce → nStavové fce: nH (entalpie), nF (volná energie), nG (volná entalpie) nPři termodynamické rovnováze se nemění a dosahují svého minima. nS (entropie) nPři termodynamické rovnováze dosahuje svého maxima. Chemický potenciál nProcesy uvnitř termodynamického sy jsou chemické reakce → nChemický potenciál (μ) – je roven přírůstku vnitřní energie soustavy, vyvolané přídavkem jednoho molu látky při konstantní entropii a objemu, látkové množství ostatních složek sy se nemění. nChemický potenciál (μ) – je zobecněnou termodynamickou silou. n n Chemická rovnováha, chemická práce………. Termodynamika živých systémů nRovnovážná termodynamika (reversibilní děje) nNerovnovážná termodynamika (ireversibilní děje) – živé systémy n stacionární stav nLars Onsager (1903 – 1976)- fyz. chemik n„lineární nevratná termodynamika“ ( jen některé nevratné děje, blízké stavu termodynamické rovnováhy). Termodynamika živých systémů n„Nelineární nevratná termodynamika“ nIlya Prigogine (1917) nStavové funkce: 1)Definovatelné pro každou soustavu nebo její část, i když není v rovnováze (objem, látkové mn.,hmotnost, vnitřní energie,…..) 2)Nejsou definovány pro nevratné procesy n(tlak, entropie, teplota,….) nPostulát lokální rovnováhy Produkce entropie nVnitřní zdroj entropie = ireversibilní procesy uvnitř systému ndS = dSi + dSe nCelková změna entropie – dS ndSi – změna entropie způsobená nevratnými procesy uvnitř systému (úměrná produkci entropie) ndSe – změna entropie spojená s výměnou tepla a látky s okolím Prigoginův princip stacionární stav nPro stavy nepříliš vzdálené od tmd. rovnováhy platí Prigoginův princip: nPři neměnících se vnějších podmínkách otevřený systém spontánně spěje do stavu s minimální produkcí entropie. nTento stav se nazývá stacionární stav (stav dynamické rovnováhy, resp. homeostáza v biologii). nNení totožný se stavem „termodynamické rovnováhy“!!!!! Stacionární stav n stav ustálený (steady state)“ n v otevřeném systému (teplota, látkové složení, rychlost chemických reakcí) konstantní, ale systém sám koná práci ve smyslu trvale probíhající přeměny energie. nplamen svíčky nfermentor (biotechnologie) n Podle Prigoginova principu se v otevřeném systému ustavuje takový stacionární stav, který produkuje nejmenší množství entropie. Živé systémy se „snaží” udržet stacionární stav mechanismy homeostasy Homeostáza nHomeostáze nebo také homeostáza n(z řec. homoios, stejný, a stasis, trvání, stání) nSamočinné udržování hodnoty nějaké veličiny na přibližně stejné hodnotě. nU živých organismů je to schopnost udržovat stabilní vnitřní prostředí, které je nezbytnou podmínkou jejich fungování a existence, i když se vnější podmínky mění. Příkladem organické homeostáze je udržování tělesné teploty nebo acidobazické rovnováhy u homoiotermních organizmů. nKyberneticky se homeostáze vysvětluje jako záporná zpětná vazba, která na základě chybového signálu redukuje odchylky od normativní, správné hodnoty. Zařízení nebo systém, který takto funguje, se nazývá homeostat. nKoncept homeostáze v biologii popsal a publikoval francouzský fyziolog Claude Bernard roku 1865, pojem pochází od amerického fyziologa W. B. Cannona (1932). → nPokud se entropie procesu zvyšuje, je tento proces nevratný (ireverzibilní). Pokud zůstává konstantní, je tento proces vratný (reverzibilní), jako např. u ideálního Carnotova kruhového děje. nCelková entropie uzavřeného systému se nemůže nikdy zmenšit. V přírodě tedy všechny děje směřují do více neuspořádaného stavu. Stejně tak roste entropie ve vesmíru. Dle předpokladů L. Boltzmana se jeví jako nejpravděpodobnější konečný stav vyrovnání pohybových energií molekul. To znamená, že by se konečné hodnoty entropie ve vesmíru dosáhlo tehdy, kdyby se vyrovnaly veškeré teplotní rozdíly (tepelná smrt). Carnotův cyklus nCarnotův cyklus je vratný kruhový děj, který se skládá ze čtyř vratných procesů: n1. adiabatické stlačování (na obrázku úsek DA) 2. izotermické rozpínání při teplotě ohřívače T2 (AB) 3. adiabatické rozpínání (BC) 4. izotermické stlačování při teplotě chladiče T1 (CD) 5. pak se opakuje bod 1. a děj pokračuje dál n n n n Carnotuv_cyklus nPři izotermickém rozpínání je potřebné dodávat stroji teplo Q2 (toto teplo se odebírá ohřívači) a při izotermickém stlačování se stroji odebírá teplo Q1 ( toto teplo se odevzdá chladiči). n Teplo dodané soustavě má podle dohody kladnou hodnotu a teplo odebrané soustavě má zápornou hodnotu. Při adiabatickém ději se teplo nedodává, ani neodebírá, tj. nedochází k tepelné výměně. Vnitřní energie bude mít po skončení cyklu opět počáteční hodnotu, tedy: n celková změna vnitřní energie je během jednoho cyklu nulová. n Carnotův cyklus npodle 1. termodynamického zákona se práce vykonaná strojem během jednoho Carnotova cyklu rovná : n W =Q2 + Q1 frac%7bQ_1%7d%7bQ_2%7d Rozdíl mezi rovnovážným a stacionárním stavem koule1 Lze udržet stav s rozdílnými teplotami v izolovaném systému? Základní pojmy nerovnovážné termodynamiky živých systémů nV nerovnovážných systémech existuje vnitřní zdroj entropie. nMnožství entropie vyprodukované v jednotkovém objemu za jednotku času se nazývá produkce entropie s. Rozdíl mezi rovnovážným a stacionárním stavem koule2 Rozdíl teplot lze udržet pouze v otevřeném systému s tepelnou pumpou, která spotřebovává energii. Rozdíl mezi rovnovážným a stacionárním stavem nZahřívání (T1) x ochlazování (T2) – trvalé!!! n→ nerovnovážný termodynamický stav – gradient teploty, trvalé dodávání energie, tok tepla systémem. nZastavení toku energie = návrat systému do rovnovážného stavu (T1 = T2) Analogie: rozdíl koncentrace iontů na propustné membráně (iontová pumpa) nStabilní gradient (konstantní, stacionární rozdíl teplot) = stacionární stav Rozdíl mezi rovnovážným a stacionárním stavem ionty Iontová pumpa udržuje konstantní rozdíl v koncentracích iontů a spotřebovává energii. Fluktuace a poruchové síly nVýznamné termíny popisující nerovnovážnou termodynamiku: nFluktuace - malé odchylky od rovnovážného nebo stacionárního stavu – mají vnitřní příčinu v náhodných procesech. Rovnovážný nebo stacionární stav = nejpravděpodobnější makrostav (statistický přístup) nPodobně se projevují následky působení poruchových sil – malých zásahů do systému z vnějšku. Le Chatelierův princip nZobecněný le Chatelierův princip: nV blízkosti stacionárního stavu vyvolávají fluktuace či poruchové síly takové toky látky a energie, že se jimi tyto fluktuace (účinky poruchových sil) likvidují = obnovení stacionárního stavu. nKritický neboli bifurkační bod: systém vzdaluje od rovnováhy, v určitém okamžiku narazí na meze své stability a dosáhne tzv. bifurkačního (čili větvícího) bodu- systém pak může dosáhnout dvou či více stacionárních stavů nPorušení rovnováhy vnějším vlivem (akcí) vyvolává děj (reakci) směřující k rušení účinků tohoto vlivu. Kritický neboli bifurkační bod nPůsobení fluktuací a poruchových sil překročí-li tzv. kritický, bifurkační bod n(nestabilní stav vzdálený od termodynamické rovnováhy): termodynamický systém dospěje do JINÉHO STACIONÁRNÍHO STAVU Přechod systému k chaotickému chování •Podle: http://www.exploratorium.edu/complexity/CompLexicon/bifurcation.html Disipativní struktury nUspořádané nerovnovážné časově-prostorové struktury se nazývají disipativní struktury. Na disipativní struktury nelze aplikovat Boltzmannův vztah. Podle Prigogina vznikají jako důsledek fluktuace a jsou stabilizovány výměnou energie s okolím. Disipativní struktury patří k problémům řešeným nelineární nerovnovážnou termodynamikou. Mohou vzniknout pouze v podmínkách dostatečně vzdálených od rovnováhy při dostatečném toku energie a látky. („Bénardova nestabilita“) Disipativní struktury nPříklad: Město s dopravou, průmyslem, infrastrukturou,……je funkční pouze na základě neustálé výměny energie a látek s okolím. Izolace města, zastavení výměny, degradace → zánik města n= nChování živého organismu n(Život lze proto pochopit pouze na základě nelineární nerovnovážné termodynamiky) Disipativní struktury nŽivý objekt = vysoce strukturně a funkčně organizovaná disipativní struktura, velmi vzdálená od termodynamické rovnováhy. n nAutoreprodukce, přirozený výběr (selekce), biorytmy atd. = čistě biologické jevy lze vysvětlit pomocí teorie autokatalytických reakcí Autokatalytické reakce nAutokatalytickou reakci lze zapsat pomocí chemické rovnice: nnA + X ¬¾® 2X + (n - 1)A, n přičemž může následovat reakce: nX ¬¾® F nV autokatalytické reakci vzniká z látky A za přítomnosti látky X opět látka X. Látka X působí jako katalyzátor při svém vzniku. Při dostatečné zásobě látky A roste množství látky X exponenciálně. F může být produktem vznikajícím z látky X. nAutokatalytickou reakcí svého druhu je i replikace DNA. Ke stejnému výsledku totiž může vést komplex “obyčejných” chemických reakcí. nKomplex normálních chemických reakcí se může vnějškově projevovat jako jedna nebo několik (spřažených) autokatalytických reakcí. Replikace DNA je komplex metabolických pochodů, jehož výsledkem je vznik kopie molekuly, nesoucí genetickou informaci. Živé a neživé systémy nV čem se od sebe liší??? nŽivé systémy jsou: nsložitější nstrukturovanější norganizovanější nNapř. makromolekula DNA nentropie živého systému musí být nízká nŽivý systém nemůže být libovolně jednoduchý n( při extrémním zjednodušení není živý systém schopen samostatné existence) n Reakce Bělousova-Žabotinského nMatematické modely reakční kinetiky komplexních autokatalytických reakcí dokazuje že: nStabilně může autokatalytický proces existovat pouze tehdy, jestliže OSCILUJE „kolem“ STACIONÁRNÍHO STAVU Reakce Bělousova-Žabotinského bzr_raum1 http://www.jkrieger.de/bzr/2_4_versuch_raeuml.html#2_4 Reakce Bělousova-Žabotinského •http://www.jkrieger.de/bzr/2_2_mechanismus.html Reakce Bělousova-Žabotinského n Ve zkumavce se periodicky mění barva reakční směsy. nOscilace v otevřených chemických systémech = oscilace v živých systémech n(cyklické procesy, periodicita životních funkcí atd.) nPříčina oscilací u kybernetických systémů může být i negativní zpětná vazba v regulačních mechanismech nK čemu potřebují živé organismy energii?!?! K čemu potřebují živé organismy energii?!?! nEnergetické procesy v živých systémech: n(viz biologie a biochemie) nZdroje a přeměny energie živých systémů: nFototrofní x chemotrofní organismy nAutotrofní (zelené rostliny) - fotosyntéza x nheterotrofní organismy Rovnovážná termodynamika nKlasická (rovnovážná) termodynamika se začala rozvíjet až po rozšíření parního stroje na začátku devatenáctého století. Je spjata se slavnými jmény S. Carnota, W. Thomsona-lorda Kelvina, R. Clausia, J. P. Joula a H. Helmholtze, její statistická interpretace pak se jmény J. W. Gibbse a L. Boltzmanna. Předmětem jejího zájmu se stal především popis izolovaných systémů, které po určitém čase dosáhnou rovnovážného stavu. Byla zavedena veličina entropie, která nabývá svého maxima právě dosažením rovnovážného stavu. Její změna je pak v tomto stavu nulová. Rovnovážná termodynamika poskytuje uspokojivé vysvětlení velkého množství fyzikálně - chemických jevů. Na rovnovážné struktury lze pohlížet jako na výsledek statistického vyrovnání chování mikroskopických prvků (molekul, atomů). Pokud se již jednou vytvořily, bez dalšího ovlivňování jejich okolím, existují tyto struktury libovolně dlouhou dobu. Nerovnovážná termodynamika nNerovnovážnou termodynamiku lineární a nelineární. V lineární nerovnovážné termodynamice využíváme na základě principu lokální rovnováhy některé poznatky rovnovážné termodynamiky (systém můžeme nadále popisovat termodynamickými potenciály). Systém nespěje jako u rovnovážného systému k nulové produkci entropie, ale pouze k její minimální hodnotě, slučitelné s hraničními podmínkami systému. Tento ustálený stav se pak nazývá stacionární. V nelineární nerovnovážné termodynamice jsou termodynamické síly působící na otevřený systém příliš veliké a systém ve stacionární stavu se stává nestabilní a vlivem fluktuací se od něj vzdaluje. Nedílnou vlastností nerovnovážných systémů je vytváření makroskopických struktur, které nejsou jednoznačně odvoditelné z chování molekul tvořících systém. Tuto vlastnost mají nerovnovážné systémy díky tomu, že v nich může dojít k velkému zesílení náhodných, neměřitelných a nepředvídatelných poruch – fluktuací. Aby Prigogine odlišil výše zmíněné struktury od rovnovážných, nazval je disipativní, protože rozptylují (disipují) jimi protékající energii do okolí a zároveň se na úkor okolí také zbavují entropie. Zvyšují tedy entropii svého okolí (tomu odpovídá známá formulace I. Schrödingera: „Živé organizmy se živí zápornou entropií.“). Lineární nerovnovážná termodynamika nLineární nerovnovážná termodynamika nV rovnovážném stavu jsou termodynamické síly a toky nulové, nulová je rovněž produkce entropie. Bude-li se systém od rovnovážného stavu vzdalovat, budou zobecněné termodynamické síly a toky spojitě narůstat. Omezíme-li se na studium systémů ve stavech dostatečně blízko rovnovážného stavu, je možné považovat závislost zobecněných termodynamických toků na silách za lineární. Oblast termodynamických sil a toků, kde můžeme tuto aproximaci učinit, nazýváme lineární oblastí, termodynamiku vycházející z uvedené aproximace nazýváme lineární nerovnovážnou termodynamikou. Oblast, kde lineární vztahy neplatí, nazýváme nelineární oblastí a studuje ji nelineární nebo zobecněná termodynamika. Přednášky z lékařské biofyziky pro obor: Nutriční terapeut Aplikace termodynamiky Ilya Prigogine Ilya Prigogine * 1917 01 dipcol2h Příklady termodynamického přístupu k řešení problémů: n n nRovnovážná termodynamika: nOsmóza a osmotický tlak n nNerovnovážná termodynamika: nDifuze Osmóza a osmotický tlak nPatří mezi tzv. koligativní vlastnosti termodynamických systémů n (vlastnosti závislé na počtu částic složek systému) n+ jevy popsané…….Raoultovým a Henryovým zákonem, kryoskopie, ebulioskopie,…….. Osmóza a osmotický tlak n Systém se snaží dostat do termodynamické rovnováhy vyrovnáním koncentrací látek v celém objemu, který je rozdělen na části I a II, oddělené polopr. membránou propouštějící pouze rozpouštědlo. Rozpouštědlo proto difunduje do prostoru II, ve kterém je rozpuštěná látka. Látka A membránou nemůže procházet. n Výsledkem je nárůst tlaku v prostoru II. n Proces probíhá za konstantní teploty a při konstantních látkových množstvích. Membrána je tuhá. Osmóza a osmotický tlak nOsmotické jevy popsány v 18.stol. nW.F.P. Pfeffer – německý botanik n→ Pfefferův pokus: (1887) n Celofánová membrána, která propouští vodu, ale né sacharozu nebo jiný cukr, zvyšování hladiny v prostoru roztoku s cukrem, až do kompenzace hydrostatickým tlakem sloupce kapaliny. n….význam osmozy pro transport vody v rostlinách, nnasávání vody kořeny n Pfefferův pokus van't Hoffův vzorec (zákon) nP = c.R.T nP je osmotický tlak [Pa] nc koncentrace rozpuštěné látky (n/V) nR univerzální plynová konstanta nT absolutní teplota nPřesněji popisuje osmotický tlak analogický vzorec: nP = m'.R.T nm' je objemová molalita (látkové množství rozpuštěné látky dělené objemem rozpouštědla). nOdchylky od tlaku dle van't Hoffova zákona se zvyšují s rostoucí molekulovou hmotností rozpuštěné látky. nFormální shoda se stavovou rovnicí ideálního plynu. van't Hoffův vzorec (zákon) nPro elektrolyty: nP = i.c.R.T ni je bezrozměrný van't Hoffův opravný faktor který udává kolikrát více je v roztoku částic, než byl původní počet částic nedisociovaných. nSoučin i.c se někdy označuje jako osmolární koncentrace či osmolarita s jednotkou osmol.l-1. nSilný elektrolyt o konc. 1 mol.l-1, disociující na dva ionty, má osmolární koncentraci 2 osmol.l-1 a dvojnásobný osmotický tlak ve srovnání se stejně koncentrovanou nedisociující látkou. nOsmotický tlak krevní plazmy a nitrobuněčné tekutiny je asi 770 kPa. (1 M roztok nedisociující látky má při stejné teplotě osmotický tlak asi 2,58 MPa). ntlak onkotický (3,3 kPa) n Tonicita roztoků nRoztoky o osmotickém tlaku nižším než má krevní plazma se označují jako hypotonické, o stejném tlaku jako izotonické a o vyšším tlaku jako hypertonické. nEndoosmóza(na ery působí hypotonický roztok): hemolýza, plazmoptýza nRozmezí hodnot koncentrací hypotonického roztoku, při kterých dochází k částečné a úplné hemolýze = osmotická odolnost (resistence) erytrocytů. nExoosmóza (ery v hypertonickém roztoku): plazmorhyza (u rostlin - plazmolýza) nreceptory (volumoreceptory v ledvinách a osmoreceptory v hypotalamu) Jak to vypadá? rbc41 Echinocyty – erytrocyty vystavené hypertonickému roztoku. http://webteach.mccs.uky.edu/COM/pat823/online_materials/diglectures/rbcs/imgshtml/image36.html Plasmo6 Plazmolýza buněk epidermis cibule hypertonickém prostředí. http://www.pgjr.alpine.k12.ut.us/science/whitaker/Cell_Chemistry/Plasmolysis.html Tonicita roztoků nAplikace léčiv: nInjekce nInfuze nDbát na to, aby roztoky byly vždy izotonické!!! nUdržování konstantní hodnoty osmotického tlaku vnitřního prostředí organismu je součástí homeostázy. nSenzory (receptory): n volumoreceptory (ledviny) nOsmoreceptory (hypotalamus) nŘídí sekreci hormonů, které ovlivňují fci ledvin → obsah vody v organismu n n Příklady osmotických procesů nProto třešně, které obsahují mnoho cukru, za vydatného deště popraskají. (cukerný roztok uvnitř třešňových buněk vtahuje okolní čistou vodu dovnitř buňky; třešně byly v takzvaném hypotonickém prostředí) nProto naopak uschnou rostliny, které jsou pomočeny naším domácím mazlíčkem. (Moč obsahuje velice koncentrovaný roztok soli, který vytahuje vláhu z potřísněných rostlin; Moč představuje pro ony rostliny tzv. hypertonické prostředí) nProto také nemůže být pacientovi podána nitrožilně čistá voda, ale tzv. fyziologický roztok, který má obdobnou koncentraci rozpuštěných látek jako je v krvi. (z osmotického hlediska jde o isotonický roztok). Jakožto fyziologický roztok se používá 0,9% roztok NaCl. nTohoto principu bývá využíváno při určitých způsobech konzervace potravin. Cukerný sirup a slanečci jsou sterilizovaní tím, že patogeny nemohou přežít hypertonickou koncentraci cukru/soli. n Skupenské stavy látek n3 skupenství – v termodynamice = fáze nTuhá fáze (s) nKapalná fáze (l) nPlynná fáze (g) nPlazma – vzniká při vysokých teplotách (směs vysoce ionizovaných částic a elektronů). nGibbsovo fázové pravidlo ( fázové přeměny). n n Gibbsovo fázové pravidlo nk – počet složek nF – počet fází V = k – f + 2 Trojný bod n Při jisté teplotě a tlaku mohou vedle sebe existovat 3 skupenství (fáze) vody. nV = k – f + 2 nV = 1 -3 + 2 n nK vyvolání přechodu složky z jedné fáze do jiné je zapotřebí dodat látce (nebo naopak látce odebrat) určité množství tepla. Toto množství tepla, které je nutné přidat nebo odebrat látce se nazývá skupenské teplo. Množství tepla, které je nutné přidat či odebrat 1 kilogramu látky se nazývá měrné skupenské teplo. Množství tepla, které je nutné přidat (nebo naopak odebrat) 1 molu látky se nazývá molární skupenské teplo . Raoultův zákon n = závislost tlaku syté páry nad kapalným roztokem na množství rozpuštěné látky. Lze formulovat obecně, zpravidla se ale týká relativního snížení tlaku syté páry nad dvousložkovým roztokem, v němž je v kapalném rozpouštědle rozpuštěna tuhá nesnadno sublimující složka. Raoultův zákon nV tom případě lze z Raoultova zákona pro tlak syté páry (tzv. 1. Raoultova zákona) odvodit i závislosti, podle kterých se mění teplota varu a teplota tuhnutí takových roztoků v závislosti na množství rozpuštěné netěkavé složky n (tzv. 2. a 3. Raoultův zákon). Henryho zákon nObdoba Raoultova zákona (teorie fázových rovnováh, odvozování obdobné). n„Při dané teplotě je množství plynu rozpuštěného v kapalině úměrné parciálnímu tlaku tohoto plynu nad kapalinou“ Henryho zákon n Cp = p . α nCp – koncentrace rozpuštěného plynu n p - jeho parciální tlak n α - koncentrační koeficient rozpustnosti n Význam nNapř. rozpustnost O2 a CO2 má význam ve fyziologii dýchání. nHyperbarická komora (přetlaková) – vyšší sycení krve kyslíkem (terapeutický význam). nα – závisí na teplotě (s rostoucí teplotou množství rozpuštěného plynu klesá → uvolňování bublin) n Difuze jako nevratný proces nTransportní děj - projev snahy termodynamického systému o dosažení rovnovážného stavu, v němž jsou v jeho objemu vyrovnány koncentrace všech jeho složek. nTok difundující látky je konstantní, když se nemění výrazně její koncentrace na obou stranách membrány (zajištěno pomalostí procesu, velkým objemem nebo aktivním transportem). nHustota difuzního toku J (tok látky) - množství látky, které projde za časovou jednotku jednotkovou plochou rozhraní. Platí: S je celková plocha rozhraní, kterým látka difunduje, dt je čas, během kterého projde rozhraním množství látky dn. Difuze jako nevratný proces nVeškeré látky mají tendenci přecházet z prostředí se svou vyšší koncentrací do prostředí s nižší koncentrací. nChemickou podstatou, podle druhého termodynamického zákona je, že chemický systém vždy zvyšuje svou entropii neboli míru neuspořádanosti svého systému, čímž dospěje ke stavu s nejnižší vnitřní energií. n n Difuze jako nevratný proces n difuze I. Fickův zákon difuzedef A.E. Fick (1885): (pohyb látky ve směru osy x, jednorozměrný případ difuze). I. Fickův zákon: D - difuzní koeficient [m2.s-1] Typické hodnoty D: od 1.10-9 pro nízkomolekulární látky po 1.10-12 pro velké makromolekuly MLM Difuzní koeficient nPřibližný vztah pro velikost difuzního koeficientu odvodil A. Einstein: n k je Boltzmannova konstanta T je absolutní teplota h je koeficient dynamické viskozity r je poloměr částice. Výraz 6π.η.r se označuje jako frikční nebo hydrodynamický koeficient f . II. Fickův zákon 1. Fickův zákon platí pro ustálenou (stacionární) difuzi, při které se koncentrační gradient látky nemění v čase. Pro většinu reálných difuzních procesů však tato podmínka splněna není a pro popis difuze je nutno použít 2. Fickův zákon: Výraz d2c/dx2 (druhá derivace koncentrace c podle polohy x, d(dc/dx)/dx, čili infinitezimální změna koncentračního gradientu podél osy x. Čteme: Časová změna koncentrace látky v daném místě je úměrná prostorové změně gradientu koncentrace, konstantou úměrnosti je difuzní koeficient. 2. Fickův zákon je formálně shodný s rovnicí pro vedení tepla - koncentrace c je ovšem nahrazena absolutní teplotou T. Soubor:Simple photosynthesis overview cs.png Fotosyntéza Fotosynteza Schématické znázornění fabriky "Rostlina" Fotosyntéza - koloběh energií, orig. dr. Donda • The leaf is the primary site of photosynthesis in plants. The leaf is the primary site of photosynthesis in plants. The leaf is the primary site of photosynthesis in plants. Děkuji za pozornost a pěkný den!