OH_img4-9 OH_img4-5 OH_img4-6 OH_img4-7 OH_img8-2 OH_img6-7 OH_img7-7 OH_img4-11 OH_img5-3 Ústav histologie a embryologie LF MU pvanhara@med.muni.cz OH_img4-4 OH_img4-3 5. Koncept a klasifikace tkání Petr Vaňhara, PhD Organizace lidského těla Hindu Avicenna Moderní buněčná teorie Jan E. Purkyně Matthias J. Schleiden Theodor Schwann Robert Remak Rudolf Wirchow a další Aristoteles a navazující středověká medicína 200px-Acupuncture_chart_300px Chinese medicine Moderní buněčná teorie § Organismy jsou složeny ze základních jednotek - buněk § Nové buňky vznikají pouze dělením stávajících buněk § Buňky představují termodynamicky otevřený systém § Dědičná informace se přenáší na dceřiné generace § Buňky se neliší v základním strukturním a chemickém složení animal%20cell thomas-deerinck-yeast-saccharomyces-cerevisiae-budding-and-with-bud-scars-sem-x6000_i-G-64-6457-DDX H100Z Four_3-day_old_Aspergillus_colonies_on_a_Petri_dish Co je podstatou buněčné a tkáňové variability mnohobuněčného organismu ? ANd9GcRX3ftnSb-Rcd-VqAi8tD32Zzbvnumvq7VIV0Lj-TAD4SLqK2M4gg Jak se liší myš a kvasinka? Co je to vlastně tkáň? Tkáň Funkční, trojrozměrné, organizované seskupení morfologicky podobných buněk a jejich produktů a derivátů - 6 ´ 1013 buněk více než 200 různých typů Kmenové buňky Asymetrické dělení Diferenciace Asymmetric cell division during animal development Knoblich JA. Asymmetric cell division during animal development. 2001. Nat Rev Mol Cell Biol Kmenové buňky Totipotence - Všechny buňky těla včetně extraembryonálních tkání - Zygota a raná stádia Pluripotence - Všechny buňky těla s výjimkou trofoblastu - Blastocysta – Inner cell mass - ICM (embryoblast) - Embryonální kmenové buňky (hESCs) Multipotence - Různé buněčné typy v rámci tkáně - Mesenchymální SC, hematopoietické SC http://www.embryology.ch/anglais/evorimplantation/furchung01.html Hematopoietic_Stem_Cells Oligo- a unipotence - Jeden nebo několik buněčných typů – hematopoietické buňky, tkáňové prekurzory (obnova epitelů apod.) BC%20Day5 Kmenové buňky Tkáňové (adultní) kmenové buňky - regeneration and renewal of tissues - GIT, CNS, mesenchym - regenerativní medicína, nádorová biologie Embryonální kmenové buňky - odvozeny z embryoblastu (ICM) blastocysty - pluripotentní - model rané embryogeneze, histogeneze, význam pro regenerativní medicínu BC%20Day5 File:Stem cell division and differentiation.svg nrg1840-f1 Nádorové kmenové buňky - solidní tumor je vždy heterogenní - malá populace buněk s charakterem SC může znovu iniciovat růst tumoru Indukované pluripotentní kmenové buňky - dospělá diferencovaná buňka (fibroblast) je dediferencovaná do pluripotentního stavu - reprogramovaná k diferenciaci do žádaného buněčného typu - regenerativní medicína, buněčná a genová terapie Nakagawa M., Yamanaka S. Reprogramming of Somatic Cells to Pluripotency. In Meshorer E., Plath K., (eds). The Cell Biology of Stem Cells. Landes Bioscience 2010. File:Cancer stem cells text resized.svg Kmenové buňky Nobel prize 2012 Epitelová Svalová Nervová Pojivová Současná klasifikace tkání Na základě morfologických a funkčních znaků Obsahují myofibrily à schopnost kontrakce Derivát mezodermu - KS, myokard, mezenchymu - HS Výjimečně ektoderm (např. m. sphincter a m. dilatator pupillae) Neurony a neuroglie Příjem a přenos elektrického vzruchu Derivát ektodermu, výjimečně mezenchymu (mikroglie) Dominantní přítomnost extracelulární matrix Vazivo, chrupavka, kost, tuková tkáň Derivát zejména mezenchymu Kontinuální, avaskulární vrstvy buněk s různou funkcí, orientovaných do volného prostoru, se specifickými mezibuněčnými spoji a minimem mezibuněčného prostoru a ECM Deriváty všech tří zárodečných listů http://www.arthursclipart.org/medical/humanbody/muscle%20tissue.gif http://djpowell.files.wordpress.com/2009/02/neuron-network.jpg http://www.technion.ac.il/~mdcourse/274203/slides/Connective%20%20Tissue/2-Loose%20Connective%20Tis sue-A.jpg http://www.temple.edu/dentistry/admissions/Images/epithelium.jpg Mikroskopická stavba tkání Evoluční historie Embryonální vývoj Epigenetický profil Mezibuněčné interakce Funkční adaptace Dynamika genové exprese TKÁŇ Rozdíly v těchto parametrech se odrážejí ve vlastní histologické stavbě tkání Je dána průnikem velkého množství parametrů Genetický a epigenetický profil tkání Výslednou stavbu a funkci tkání určuje projev řady strukturních genů – různý v různých lokalizacích i časových úsecích doi:10.1038/nature10523 Embryonální původ Ektoderm Mesoderm Entoderm Trilaminární zárodečný disk (3. týden) Embryonální původ § Pojivová tkáň hlavy, lebka, dentin § § Kosterní svalovina hlavy, trupu a končetin § Dermis § Pojivová tkáň § § § Urogenitální systém + vývody a přídatné žlázy § § § Viscerální pojivová tkán § Serózní membrány pleury, peritonea a perikardia § Krevní buňky, leukocyty § Kardiovaskulární a lymfatický systém § Slezina § Adrenální kortex § Epitel GIT s výjimkou ústní dutiny a části análního kanálu § Extramurální žlázy GIT § Epitel močového měchýře a trubice § Epitel respiračního systému § Thyroidea, parathyreoidní tělíska, thymus § Parenchym tonsil § Epitel cavum tympani a Eustachovy trubice § Epidermis a její deriváty § Rohovka a epitel čočky § Zubní sklovina § Vnitřní ucho § Adenohypofýza § Epitel ústní dutiny a části análního kanálu § Neurální trubice a její deriváty: - CNS - Retina - Neurohypofýza - Epifýza § Neurální lišta a její deriváty: - Kraniální, spinální, autonomní ganglia, PNS - Schwanovy buňky, gliální buňky, - Chromafinní buňky nadledviny - Enteroendokrinní buňky - Melanoblasty - Mesenchym hlavy a jeho deriváty – faryngeální oblouky - Odontoblasty Entoderm Ektoderm Mesoderm Evoluční historie Redukce vlastní buněčné identity během vývoje mnohobuněčných organismů - Striktní kontrola buněčného dělení - Schopnost diferenciace a funkční specializace - Programovaná buněčná smrt Selekční tlak vedoucí k vytvoření efektivní mezibuněčné kooperace - Transport živin, pohyb, reprodukce… Evoluční novinky - Lokomoční polarita, bazální membrána, mezibuněčná spojení - Extracelulární trávení, chemické (acetylcholin) a elektrické synapse, senzorické buňky - Primární (apikální-blastoporální) a sekundární (anterio-posteriorní) osa těla - Příčně pruhované svaly, protonefridie (vylučovací systém) Příklad plasticity tkání – buňky neurální lišty Ref.: Shakhova O., Sommer L. Stem Book 2012. Neural crest-derived stem cells Molekulární principy histogeneze doi:10.1038/sj.hdy.6800872 Příklad: Hox komplex Vysoce konzervovaná skupina transkripčních faktorů určujících základní stavbu a orientaci těla Tkáňová diferenciace podél anterio-posteriorní osy Člověk (39 genů) Cluster Chromozom Počet Hox genů HoxA 7 11 HoxB 17 10 HoxC 12 9 HoxD 2 9 Hox komplex a morfogenetické pole Příklad I: Diferenciace myšího urogenitálního traktu (prostata) Posterior Anterior Místně i časově specifická exprese různých regulačních genů určuje výslednou lokalizaci, orientaci i podobu tkáně Posterior Anterior Dorsal Ventral doi: 10.1210/en.2006-1250 Hoxb13 Distal Proximal The cutting-edge of mammalian development; how the embryo makes teeth Příklad II: Růst a diferenciace zubu - Indukce a tkáňové interakce - interakce orálního epitelu a dentálního mesenchymu - - specifická exprese homeoboxových genů v mesenchymu ohraničuje regiony, ve kterých se bude budoucí zub vyvíjet – odontogenní homeoboxový kód - - jednotlivé okrsky sousedních tkání se ovlivňují pomocí signálních molekul (cytokinů) – např. BMP, FGF - - morfogeneze zubů podél proximální–distální a orální–aborální/rostrální–kaudální osy OBM010202-f1 OBM010202-f2 HOX Tvorba končetin Limbbuddiagram.jpg Vaskularizace AER ZPA Ektoderm Mesenchym BMP FGF IGF … Proliferace Thalidomid Proč se zajímat o embryonální vývoj tkání a molekulární mechanismy histogeneze? - Regenerativní a transplantační medicína - Individualizace léčby na míru konkrétnímu pacientovi - Vývoj a testování specifických léčiv - Modelování různých onemocnění Přestávka MC900293200[1] 6. Pojivové tkáně Pojivová tkáň a její funkce Podmíněna mechanickými vlastnostmi → spojování ostatních tkání, kompartmentalizace, opora, fyzikální a chemické prostředí, imunologická podpora, uchování zásobních látek HP_img6-15-6a Obecné složení pojivové tkáně Všechny pojivové tkáně jsou složeny z buněk a mezibuněčné hmoty Mezibuněčná hmota Buňky pojivové tkáně Trvalé a přechodné buněčné populace - fibroblasty/myofibroblasty, - buňky imunitního systému, - fagocytující buňky, - adipocyty, - adultní kmenové buňky, - specializované buňky chrupavky (chondroblasty/chondrocyty) - specializované buňky kostní (osteoblasty/osteocyty/osteoklasty) Fibrilární komponenta (vláknitá složka) - kolagenní - retikulární - elastická - Interfibrilární (amorfní) komponenta (základní hmota amorfní) - Komplexní matrix složená z glykoproteinů a proteoglykoanů - Konkrétní složení závisí na konkrétním typu tkáně (vazivo ´ chrupavka ´ kost) Obecná klasifikace pojivové tkáně Embryonální pojivová tkáň - - Mezenchym - Rosolovitá pojivová tkáň (Whartonův rosol, v dospělosti zubní pulpa, stroma duhovky) Pojivová tkáň v dospělém organismu - Areolární (řídké, intersticiální) vazivo - Husté kolagenní neuspořádané vazivo - Husté kolagenní uspořádané vazivo - Elastické vazivo - Retikulární vazivo - Tuková tkáň - Chrupavka - Kost - Krev a hematopoetická tkáň - Lymfatická tkáň Vlastní pojivová tkáň Specializovaná pojivová tkáň Trofická pojivová tkáň (tělní tekutiny) Embryonální mesenchym •Řídká houbovitá tkáň mezi zárodečnými listy •mezoderm; kraniofaciální mezenchym z buněk neurální lišty •Prostorová síť hvězdicovitých nebo vřetenovitých buněk •Rosolovitá základní amorfní hmota http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL3530/DB_Ch02/fig2_13.jpg http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL3530/DB_Ch02/DBNModel.html DEN 12 embryonálního vývoje http://embryology.med.unsw.edu.au/wwwhuman/Stages/Images/CSt9b.gif Vazivo Kost Chrupavka http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL3530/DB_Ch02/fig2_13.jpg Mezenchym Embryonální původ pojivové tkáně Vazivo http://4.bp.blogspot.com/_guSOnFRs_Ks/TMKEqUXmaCI/AAAAAAAAAQU/4UcUX72S5H0/s1600/connective+tissue.j pg Obecné složení - Fibroblasty/fibrocyty/myofibroblasty - Retikulární buňky - Tukové buňky - Pigmentové buňky - Nediferencované multipotentní buňky Extracelulární matrix (mimobuněčná hmota) - Vláknitá (fibrilární) složka - Základní amorfní hmota Buňky Fixní buňky Migrující (bloudivé) - Makrofágy pojivové tkáně = histyocyty - Plazmatické buňky - Lymfocyty, granulocyty - Heparinocyty - … Mezibuněčná hmota - fibrilární komponenty pojiv Kolagenní vlákna • -skupina fibrilárních proteinů kódovaných 28 geny (2011) -polymer – podjednotka = tropokolagen; trojitá šroubovice -různé strukturní a mechanické vlastnosti (tuhost, pružnost, tloušťka…) -nejhojnější protein lidského těla (až 30% suché hmotnosti) http://www.arserrc.gov/ctmi/1948collagen.gif Syntéza kolagenu Polyribozomy se váží na RER a syntetizují peptidové řetězce (cca 250 AA, 28kDa) V RER dochází k posttranslační modifikaci (hydroxylace prolinu a lysinu – kofaktor vitamin C) Řetězce tvoří trojitou šroubovici V GA je prokolagen dále modifikován a sekretován z buňky Prokolagen je modifikován na tropokolagen (prokolagenpeptidázou) Tropokolagen se organizuje do vyšších struktur Vlákna jsou vzájemně propojena (lysiloxidázy) http://www.arserrc.gov/ctmi/1948collagen.gif Syntéza kolagenu Kolagen Typ Výskyt ve tkáních Struktura Hlavní funkce I Kost, šlachy, meniskus, dentin, škára, pouzdra orgánů, řídké vazivo, 90% typ I Fibrily (75nm) - vlákna (1-20mm) Odolnost v tahu II Hyalinní a elastická chrupavka Fibrily (20nm) Odolnost v tlaku III Kůže, cévy, hladké svalstvo, děloha, játra, slezina, ledvina, plíce Jako I, s vysokým podílem proteoglykanů a glykoproteinů - retikulární síť Tvar IV Bazální laminy epitelu a endotelu, bazální membrány Netvoří fibrily ani vlákna Mechanická podpora V Laminy svalových buněk a adipocytů, placenta, plodové obaly Podobný IV VI Intersticiální tkáň, chondrocyty - adheze spojení mezi škárou (dermis) a pokožkou (epidermis) VII Bazální membrána epitelů VIII Některé endotely (rohovka) X Růstová ploténka, mineralizující chrupavka růst kostí, mineralizace aza_005 HP_img6-15-6a HP_img6-15-6 Kolagen ve světelném mikroskopu AZAN HES HE Elastická vlákna •méně početná než vlákna kolagenní •polymer – tropoelastin •desmosin, isodesmozin •minimální tahová pevnost, při přetažení ztráta pružnosti •redukují hysterezi vaziva = díky své pružnosti usnadňují návrat vaziva do původního stavu po mechanické změně http://legacy.owensboro.kctcs.edu/gcaplan/anat/Histology/elastic.gif http://www.udel.edu/Biology/Wags/histopage/empage/ect/ect3.gif Retikulární vlákna •tvoří kolagenní (kolagen III), prostorové sítě •kostní dřeň, slezina, lymfatické uzliny •podpůrná struktura pro buňky např. imunitního systému ve slezině nebo kostní dřeni • Amorfní, mezibuněčná hmota (extracelulární matrix) Bezbarvá, průsvitná homogenní směs glykosaminglykanů, proteoglykanů a strukturálních glykoproteinů image010 Základní hmota Glykosaminoglykany lineární polysacharidy tvořené disacharidovými podjednotkami - kyselinou uronovou a hexosaminem http://de.academic.ru/pictures/dewiki/72/Hyaluronsaure.png glukosamin nebo galaktosamin kys. glukuronová nebo iduronová polysacharidy bohaté na hexosaminy - kyselé mukopolysacharidy Glykosaminoglykan Výskyt Kyselina hyaluronová Pupečník, synoviální tekutina, sklivcová tekutina, chrupavka Chondroitinsulfát Chrupavka, kost, rohovka, kůže, notochord, aorta Dermatansulfát Kůže, šlachy, aorta (adventicie) Heparansulfát Aorta, plíce, játra, bazální laminy Keratansulfát Rohovka, chrupavka , meziobratlová ploténka (nucleus pulposus, anulus fibrosus) Glykosaminoglykany s výjimkou kys. hyaluronové se váží i na proteinové struktury - proteoglykany http://lh5.ggpht.com/-63bhcDuJ2IY/S3egfKEl-wI/AAAAAAAArjI/gM6yCsr_1SU/m_DSC_0119.jpg Proteoglykany — protein + převažující lineární sacharidová složka — proteoglykanové agregáty — — vysoká schopnost vázat vodu — objem závislý na stupni hydratace — — aggrecan (chrupavka) — syndekan — fibroglykan • dominantní protein + rozvětvená sacharidová složka • interakce mezi buňkami a extracelulární matrix (proliferace, diferenciace, migrace, zánik…) http://www.fz-juelich.de/cae/servlet/contentblob/899194/normal/3412/NWG_Glykosylierung.jpg Cover image expansion ― fibronektin – spojení mezi kolagenními vlákny a glykosaminoglykany, umožňuje normální adhezi a migraci buněk ― laminin – bazální lamina – soudržnost epitelů ― chondronektin – chrupavka - adheze chondrocytů ke kolagenu (J. Nutr. 136:2123-2126, 2006) Strukturální glykoproteiny Složení základní hmoty - shrnutí Klasifikace vaziva vaz 6 vaz - rosol - Embryonální mesenchym - Areolární (řídké, intersticiální) vazivo - Husté kolagenní neuspořádané vazivo - Husté kolagenní uspořádané vazivo - Elastické vazivo - Retikulární vazivo Smyslové orgány I - 13 Tukové vazivo •bílá a hnědá tuková tkáň •adipocyty, fibroblasty, retikulární, kolagenní a elastická vlákna •vaskularizace Hnědá tuková tkáň • vyvíjející se fetus a děti do cca 1 roku • rychlý zdroj energie a tepla • mezilopatkový prostor • malé buňky s početnými lipidovými kapénkami Bílá tuková tkáň • aktivní novotvorba adipocytů do věku cca dvou let • schopnost hypertrofie • bohatá vaskularozace • jediná tuková kapénka • produkce hormonů - leptin (adipokininy) Chrupavka • perichondrium • chondroblasty, chondrocyty • ECM (kolagen, elastická vlákna, základní amorfní hmota) Chrupavka chondroblast cartilage4 schema • Hyalinní • Elastická • • Vazivová Hyalinní chrupavka • kolagen II + amorfní hmota • dočasný skelet zárodku • epifyzální růstové ploténky, kloubní spojení, dýchací cesty … Hypertrophic Zone of Epiphyseal Plate.jpg Tib fib growth plates.jpg Růst apozicí diferenciací chondroblastů z perichondria Intersticiální proliferace chondroblastů – vznik izogenetických skupin Hyalinní chrupavka Elastická chrupavka •Elastická vlákna v základní hmotě •Izogenetické skupiny nejsou vytvořeny •Auricula, zvukovod, larynx, epiglottis elastická chrupavka Vazivová chrupavka •Dominantní vláknitá složka – kolagen I a II •Minimální množství amorfní hmoty •Vysoká mechanická odolnost •Meziobratlové ploténky, symfýzy, kloubní jamky, meniskus Kost Histologická klasifikace kostí •Primární (nezralá, vláknitá) -Dočasná, vzniká při růstu a regeneraci kostí; kolagenní fibrily plsťovitě uspořádané -Nahrazuje ji později sekundární kost -Pouze v některých oblastech - ploché švy lebky, výčnělky kostí (tuberositas ossium), zubní cement přetrvává •Sekundární (zralá, lamelózní) -Lamely – kolagenní vlákna uspořádána do koncentrických vrstev (3-7mm) obklopující kanálek s cévami = Haversův systém (osteon) -Spongiózní kost -Lamely tvoří trámce, se strukturou podobnou kompaktní kosti -Konce kostí (epifýzy), krátké kosti, střední vrstva plochých kostí lebky (diploe) -Kompaktní kost -Zevní a vnitřní plášťové lamely, typické Haversovy kanálky -Volkmannovy kanálky -Intersticiální kanálky File:Transverse Section Of Bone.png http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ec/Woven_bone_matrix.jpg File:Bertazzo S - SEM deproteined bone - wistar rat - x10k.tif Obecná stavba lamelózní kosti Bone-eng Kostní povrch •Vnější -Synoviální kloub – hyalinní chrupavka -Periost – obal z husté pojivové tkáně -Vnitřní vrstva buněk (osteoblasty), vnější – husté kolagenní vazivo -Fibrilární složka je dominantní u metabolicky neaktivní kosti - -Kolagenní vlákna periostu paralelně s povrchem kosti -Sharpeyova vlákna fixují periost k vlastní kosti Kostní povrch •Vnitřní -Dřeňová dutina -Endost – často jediná vrstva plochých nebo kubických buněk tzv. lining cells – prekurzory osteoblastů -Červená, žlutá nebo šedá kostní dřeň -Bohatá vaskularizace File:Gray72-en.svg http://education.vetmed.vt.edu/Curriculum/VM8054/Labs/Lab8/IMAGES/BONE%20BLOOD%20SUPPLY.jpg Složení kostní matrix -60% minerální složka, 24% organická složka (osteoid) 12% H20, 4% tuk -Ca3(PO4)2 , Ca10(PO4)6(OH)2 (hydroxyapatit) http://www.nature.com/nature/journal/v412/n6846/images/412491aa.2.jpg http://bio2tech.com/resources/generic+sem+bone.jpg Kostní buňky – osteoblasty, osteocyty -Produkce ECM – kolagen (I) a nekolagenní proteiny a proteoglycany/glykoproteiny http://trialx.com/curetalk/wp-content/blogs.dir/7/files/2011/05/diseases/Osteoblast-3.jpg http://www.mhhe.com/biosci/ap/histology_mh/osteocyt.jpg http://www.gla.ac.uk/ibls/US/fab/images/generic/boblast.gif SEM of osteocytes Kostní buňky – osteocyty -Propojeny cytoplazmatickými výběžky - tvoří komunikující síť Osteoklasty -Vysoce specializované buňky hematopoetického původu -Vždy na povrchu kostní hmoty -Resorpce kostní matrix http://www.technion.ac.il/~mdcourse/274203/slides/Skeletal%20Tissues/6-Osteoclasts%20-%20Intramembr anous%20Ossification.jpg http://bp0.blogger.com/_AOuMhsgQteY/RlyXaYXhvLI/AAAAAAAAADo/_xdySV3WRMs/s320/boyde_bfast.jpg http://www.brsoc.org.uk/gallery/arnett_osteoclast.jpg File:Osteoclast1.jpg Osteoklasty -Složitá cytoarchitektura -Enzymy rozkládající organickou matrix (osteoid) -H+Cl- TEM of Osteoclast OCL Osifikace primární kosti Desmogenní -Uvnitř membránových kondenzací mesenchymu -Zejména ploché kosti - Chondrogenní -Náhrada hyalinní chrupavky kostí 1.Chrupavčitý model 2.Periostální kostní límec 3.Proliferace a hypertrofie chondroblastů 4.Kalcifikace 5.Vznik primární dřeňové dutiny 6.Tvorba periostálního pupenu 7.Osifikace Osifikace sekundární kosti Remodelace primární nebo stávající sekundární kosti http://ns.umich.edu/Releases/2005/Feb05/img/bone.jpg http://ns.umich.edu/Releases/2005/Feb05/img/bone.jpg Ukládání kostní hmoty v podobě koncentrických lamel kolem cév – osteon = Haversův systém Uvnitř kanálu - vaskularizace, inervace •OSTEOPORÓZA http://aa.ecn.cz/img_upload/3fca9ab9b0de68ed3b43737b5d0298d4/Fonendoskop.jpg http://1.bp.blogspot.com/-RlmeWVPsF9w/TangAgX0qFI/AAAAAAAAAHg/MiiJLkYvMZ8/s1600/osteoporotic+bone.j pg Klinické souvislosti – nerovnováha mezi osteosyntézou a osteoresorpcí • OSTEOPETRÓZA http://images.radiopaedia.org/images/130505/24e8e4473dafe5ee65962c39037049_big_gallery.jpg • REVMATOIDNÍ ARTHRITIDA http://www.rheumatoidarthritistreatment101.com/wp-content/uploads/2011/04/1MAY.jpg Kostrové spoje Synartrózy -Spojení vloženou tkání (chrupavka, kost nebo vazivo) -Synostózy – spojení kostní tkání – os coxae, os sacrum -Synchondrózy – spojení hyalinní chrupavkou – vývojové stádium osifikace synostóz -Symfýza – spojení vazivovou chrupavkou – os pubis, meziobratlové ploténky -Syndesmózy – husté kolagenní uspořádané vazivo – sutury lebky, spojení zubu a kostního lůžka (gomphosis) - Diartrózy -Kloubní spojení -Hyalinní chrupavka bez perichondria -Architektura chrupavky – uspořádání vláken i chondrocytů -Kalcifikace chrupavky v oblasti připojení ke kosti -Kloubní pouzdro -Stratum fibrosum -Stratum synoviale - Meniskus – vazivová chrupavka, avaskulární, bez inervace - Kloubní vazy – husté kolagenní uspořádané vazivo, elastická vlákna - Šlachové pochvy a tíhové váčky – stavba kloubního pouzdra mc_ch08_fig01 Image581 Doporučená literatura Ústav histologie a embryologie LF MU Obecná histologie Mikroskopická anatomie Přehled embryologie člověka ... nebo http://www.med.muni.cz/histol/histolc.html Děkuji za pozornost RNDr. Petr Vaňhara, PhD. pvanhara@med.muni.cz mu http://www.med.muni.cz/histol/histolc.html