BAZÁLNÍ GANGLIA
K základním strukturám bazálních ganglií je řazeno striatum, pallidum a ncl.
subthalamicus (viz základní kurz neuroanatomie). Z funkčního hlediska je však nutno
klasifikaci struktur bazálních ganglií dále rozšířit.
STRIATUM
Hlavní struktury striata, ncl. caudatus a putamen jsou označovány jako dorzální striatum.
Dorzální striatum není homogenní, v 85% jeho hmoty (tzv. matrix) se nachází velké množství
synapsí s acetylcholinem (ACh) jako transmiterem. Zbývajících 15% dorzálního striata
neobsahuje cholinergní synapse.
K ventrálnímu striatu je řazen ncl. accumbens, který je lokalizován před předním
raménkem capsula interna. Anatomové jej většinou řadí k přednímu limbickému mozku.
PALLIDUM
Globus pallidus (dorzální pallidum) je dále členěno na pars lateralis (GPpl) a pars medialis
(GPpm), které má rozšíření až do středního mozku, kde tvoří pars reticulata substantiae
nigrae. Ta podobně jako GPpm obsahuje větší množství čistě GABA-ergních neuronů.
Ventrálně od bazálních ganglií se nachází struktury obecně označované jako substantia
innominata, jejíž část přiléhající těsně ke globus pallidus se nazývá ncl. basalis Meynerti.
Obě struktury označované jako ventrální pallidum jsou rovněž součástí limbického předního
mozku a hrají významnou úlohu při plánování a iniciaci pohybů.
Mimo striatum, pallidum a ncl. subthalamicus jsou z funkčního hlediska k bazálním gangliím
řazeny substantia nigra a motorická jádra thalamu (ncl. ventralis ant. a lat.), označovaná
jako ventrolaterální thalamus.
Substantia nigra obsahuje dva odlišné oddíly: pars reticulata má velmi podobnou
cytologickou stavbu jako mediální část globus pallidus, kterého je vlastně výběžkem. Neurony
pars reticulata obsahují velké množství železa. Pars compacta je tvořena neurony, které díky
vysokému obsahu pigmentu melaninu daly jméno celému útvaru. Tyto neurony syntetizují
dopamin, který je transportován axonálním prouděním do striata (tr. nigrostriaticus).
Základem výkladu funkce bazálních ganglií je jejich spojení, proto je vhodné se zmínit o
1
rozdělení jednotlivých struktur bazálních ganglií podle jejich spojů.
Vstupní jádra jsou tvořena dorzálním a ventrálním striatem. Striatum dostává
převážně informace z kortexu. Vstupní axony tvoří excitační synapse, ve
kterých je transmiterem glutamát nebo aspartát.
Jádra vnitřních spojů. Vnitřní propojení bazálních ganglií je vytvořeno hlavně
mezi globus pallidus pars lateralis (GPpl), substantia nigra pars compacta
(SNpc) a ncl. subthalamicus (NSTh). Vzájemná spojení a spojení se vstupními
a výstupními jádry jsou prováděna axony s převážně inhibičními synapsemi,
kde jako transmiter slouží GABA. V případě projekce substantia nigra pars
compacta do striata je transmiterem dopamin.
Výstupní jádra jsou tvořena globus pallidus pars medialis (GPpm), substantia
nigra pars reticulata (SNpr) a ventrálním pallidem. Uvedená jádra tvoří
převážně inhibiční spoje (GABAergní) s jádry ventrolaterálního thalamu.
Základní aferentní, vnitřní a eferentní spoje bazálních ganglií významné pro motoriku
končetin a trupu jsou uvedeny na schématu .
AFERENTNÍ SPOJE BAZÁLNÍCH GANGLIÍ
Veškerá aferentace bazálních ganglií se děje přes putamen a ncl. caudatus, jádra společně
označovaná jako striatum. Striatum přijímá informace ze tří hlavních zdrojů:
i/ Z mozkové kůry
Spojení kůry se striatem je topicky uspořádané. Projekce z area 4,6 a area 3,1,2 je převážně do
putamen, zatímco asociační kůra frontálního, parietálního a okcipitálního laloku společně s
temporálním kortexem projikují hlavně do ncl. caudatus. Spojení kůry se striatem se děje
cestou tr. corticostriaticus.
Obr. XX. Schéma hlavních aferentních spojů bazálních ganglií (upraveno podle Stewarda
2000).
2
ii/ Z ncll. intralaminares thalami
Aferentní spoje z thalamu pocházejí převážně z ncl. centromedianus, který přijímá informace
z motorické kůry. Jedná se o další cestu zabezpečující vliv motorické kůry na bazální ganglia.
iii/ Ze substantia nigra
Velmi významná dopaminergní projekce z pars compacta.
SPOJE MEZI BAZÁLNÍMI GANGLII
Neurony z ncl. caudatus a putamen mají projekci do obou segmentů globus pallidus a do pars
reticulata v substantia nigra. Globus pallidus a substantia nigra mají spojení s ncl.
subthalamicus. Většina výstupních informací z globus pallidus pars lateralis je určeny pro ncl.
subthalamicus. Z tohoto jádra je naopak napojení do obou segmentů globus pallidus a do pars
reticulata v substantia nigra.
EFERENTNÍ SPOJE BAZÁLNÍCH GANGLIÍ
Výstupní informace z bazálních ganglií vycházejí převážně z globus pallidus pars medialis a z
pars reticulata v substantia nigra a směřují do ncl.ventralis lateralis et ventralis anterior
thalami. Mediální segment globus pallidus má navíc spojení s ncl. centromedianus. Neurony v
ncl. ventralis lateralis et ventralis anterior thalami převádějí informace do prefrontálního a
Obr. XX. Schéma uspořádání kortikální aferentace bazálních ganglií.
3
premotorického kortexu.
přímé (-) GABA
nepřímé (-) GABA, (+) glutamát
Obr. XX. Schéma hlavních vnitřních spojů bazálních ganglií (upraveno podle Stewarda
2000).
Obr. XX. Schéma hlavních eferentních spojů bazálních ganglií
(upraveno podle Stewarda 2000).
4
Axony vystupující z globus pallidus a vstupující do thalamu se podstatnou měrou podílejí na
tvorbě bílé hmoty, která je označována jako ansa lenticularis a fasciculus lenticularis. V
blízkosti thalamu se oba svazky spojují a vytvoří útvar označovaný jako fasciculus
thalamicus.
OBECNÉ SCHÉMA FUNKČNÍCH SPOJŮ BAZÁLNÍCH GANGLIÍ
Při funkčním výkladu složitých spojení bazálních ganglií lze vycházet ze zjednodušeného
schématu .
cortex
striatum
pallidum
thalamus
cortex
+
- -
+
subthalamus
- +
SNPC
D1
+
D2
Obr.
XX. Zjednodušené schéma spojů bazálních ganglií
přímé striatopallidální dráhy nepřímé striatopallidální dráhy
Obr. XX. Schéma výsledného působení přímé a nepřímé striatopallidální dráhy.
5
Specifické kortikální oblasti mají excitační projekce (glutaminergní) do struktur striata, která
jak již bylo uvedeno představují vstupní jádra bazálních ganglií. Striatum má spojení s oběma
částmi pallida (pars externa i interna), odtud jde informace do thalamu (ncl. ventralis anterior
a ventralis lateralis thalami). Tyto spoje jsou GABAergní a mají inhibiční efekt.
Svazek axonů z ventrální části GP tvoří ansa lenticularis a z dorzálních neuronů GP jdou
axony tvořící fasciculus lenticularis - oba se spojují a tvoří fasciculus thalamicus. Z ncl.
ventralis anterior th. jdou axony převážně do premotorické kůry a z ncl. ventralis lateralis th.
do motorické kůry, které mají spojení se striatem.
SPOJE FUNKČNÍCH SMYČEK BAZÁLNÍCH GANGLIÍ
V současné době se ukazuje, že spojení struktur bazálních ganglií je organizováno do
vzájemně nezávislých okruhů (smyček), které se uplatňují v konkrétních funkcích.
Předpokládá se, že pro jednotlivé nezávislé funkční smyčky existují ve strukturách bazálních
ganglií k tomu vyčleněné skupiny neuronů.
Ze zjednodušeného schématu spojení můžeme odvodit čtyři funkční smyčky bazálních
ganglií, které zde uvádím pro ilustraci a pochopení funkce bazálních ganglií.
Motorická smyčka
Z motorického, premotorického, ale také ze somatosenzorického kortexu existuje ipsilaterální
projekce do putamen a odtud přes GPpl do GPpm (s významnou větví do FR). Z GPpm se
dostávají zpracované informace přes ncl ventralis ant. et lat. thalami (ventrolaterální
thalamus) zpět do motorické a premotorické kůry. Všechny spoje jsou somatotopicky
uspořádané.
Uvedená spojení zabezpečují zpracování impulsů určených pro kontrolu svalů končetin a
trupu. Je důležité si uvědomit, že vlastní povel k akci svalů zabezpečuje tr. corticospinalis a
tr. reticulospinalis.
Základní propojení bazálních ganglií v klidu a při pohybu
V klidu
Nigrostriatická dráha je spontánně aktivní, tato aktivita je dostatečná pro uklidnění striata.
6
Rovněž neurony obou částí pallida jsou spontánně aktivní na úroveň, která je dostatečná pro
klid v ncl. ventrolateralis thalami a ncl. subthalamicus, což se projevuje i v klidu motorického
a suplementárního motorického kortexu.
Během pohybu
Somatotopicky uspořádaná skupina striatálních neuronů se stává aktivní a tím
odpovídající neurony pallida jsou více inhibovány. Výsledkem je zrušení inhibice
(disinhibice) odpovídající oblasti ncl. ventrolateralis thalami se zahájením excitace
motorického kortexu a suplementárního motorického kortexu. Ncl. subthalamicus je rovněž
stimulován přímo z kortexu a v závislosti na aktivitě globus pallidus pars lateralis (GPpl)
může ncl. subthalamicus modulovat výstup z globus pallidus pars medialis (GPpm).
Během provedení pohybu, odpovídající neurony bazálních ganglií mohou snižovat nebo
zvyšovat svůj potenciál. Snížení potenciálu (discharge) u neuronů GPpm/SNpr má značný
význam pro kontrolu pohybu, protože vytváří disinhibici jader ventrolaterálního thalamu a tak
usnadňují kortikálně iniciovaný pohyb přes excitační thalamokortikální spoje. Při zvýšení
napětí v neuronech GPpm/SNpr dochází k opačné reakci jader ventrolaterálního thalamu.
Ukazuje se, že v GPpm/SNpr patrně existují oddělené soubory neuronů, které přímou nebo
nepřímou cestou mají vliv na vytváření motorických vzorců.
ncl. ventrolateralis th.
suplementární motor. kortex (a 6)
ncl.subth.
putamen
globus pallidus
pars int.
prim. motor. kortex (a4)
premotor. kortex (a 6)
somatosenzor. kortex (a 3,2,1)
globus pallidus
pars ext.
SNpc
Obr. XX. Motorická smyčka.
7
Stimuly pro spuštění pohybu se objevují v kortexu o něco dříve než v subkortikálních
strukturách motorických okruhů bazálních ganglií. Současné znalosti o bazálních gangliích
ukazují, že senzoricko-motorické smyčky se podílejí nejen na kontrole pohybů, ale i na jejich
přípravě.
Asociační (prefrontalní) smyčka
Informace vychází z asociačního kortexu prefrontálního (a 9,10), orbitofrontálního,
parietálního, okcipitálního a temporálního laloku, včetně premotorického kortexu (a6).
Primární projekce existuje do ncl. caudatus s odbočkou pro motoriku mozkového kmene,
která zahrnuje spoje přes GPpm a SNpr na FR a tectum mesencefala. Přes ncl. ventralis
anterior thalami jde hlavní trasa do prefrontální kůry a odtud do motorické kůry. Provedení
pohybu se děje prostřednictvím tr. corticospinalis, tr. reticulospinalis a tr. tectospinalis. Funkce
smyčky je komplikovaná, mimo jiné ovlivňuje také naši prostorovou paměť.
Limbická smyčka
Začíná v předním cingulárním kortexu (a24), mediálním orbitofrontálním kortexu (a 10,11) a
v amygdalárním jádře a přes ncl accumbens (ventrální striatum) a ventrální pallidum se
napojuje na jádra thalamu (ncl. ventralis ant. a ncl. medialis dorsalis thalami) odkud je
prefrontální kortex (a 9, 10)
premotorický kortex (a 6)
parietální kortex (a 7)
ncl. caudatus
(caput)
globus pallidus pars int.
substantia nigra pars ret.
ncl. ventralis anterior th.
Obr. XX. Asociační (prefrontální) smyčka.
8
projekce do premotorické kůry. Touto cestou jsou organizovány motorické projevy emocí,
agresivní nebo submisivní postoje, gesta a smích apod.
Okulomotorická smyčka
Informace vychází z vizuálního asociačního kortexu, z premotorické frontální kůry a
zrakového okohybného pole. Po přepojení ve striatu jsou informace vedeny přes substantia
nigra pars reticulata (SNpr) do ncl. ventrolateralis a z tohoto jádra thalamu do frontálního
okohybného pole. Ze SNpr existují významná odbočení do tecta. Provedení vlastních pohybů
opět zabezpečují tr. corticospinalis a tr. reticulospinalis.
cingulární (a24), mediální
orbitofrontální kortex (a 10, 11)
ventrální striatum
(ncl. accumbens)
ventrální pallidum
globus pallidus (pars int.)
substantia nigra (pars
reticulata)
ncl. ventralis ant. th.
ncl. medialis dorsalis th.
amygdala
Obr. XX. Limbická smyčka.
9
frontální zrakové pole (a 8)
prefrontální kortex (a 9, 10)
parietální kortex (a 7)
ncl. caudatus (corpus)
globus pallidus pars int.
substantia nigra pars ret.
ncl. ventrolateralis th.
ncl. medialis dorsalis th.
ncl. colliculi sup.
Obr. XX. Okulomotorická smyčka.
10