AUTONOMNÍ NERVOVÝ SYSTÉM
OBECNÁ CHARAKTERISTIKA AUTONOMNÍHO NERVOVÉHO SYSTÉMU
Jak již bylo uvedeno v úvodu kapitoly o řízení motoriky, živočichové reagují na změny
vnějšího prostředí prostřednictvím čtyř typů efektorů: příčně pruhované svaloviny, hladké
svaloviny, myokardu a žláz. Somatomotorický systém řídí funkci příčně pruhované
svaloviny, jejíž činností se živočichové aktivně pohybují. Zbývající tři typy efektorů jsou
řízeny autonomním nervovým systémem, který ovlivňuje činnost především viscerálních
orgánů tak, aby byla zachována stálost vnitřního prostředí (homeostáza).
Somatomotorický systém má mezi centrální řídící jednotkou a efektorem pouze jeden
konečný motoneuron; eferentní dráha ke skeletárním svalům je monosynaptická. V případě
autonomního systému je mezi řídícími strukturami CNS a efektorem umístěn pregangliový a
postgangliový neuron; eferentní dráha ke hladkému svalstvu, myokardu a žlázám je
bisynaptická.
Motoneurony somatomotorického systému jsou pouze excitační, takže k relaxaci skeletárních
svalů nedochází přímým působením těchto neuronů na cílovou strukturu, ale inhibicí
motoneuronů. Naproti tomu určité efektory řízené autonomním systémem přijímají nervová
vlákna, která vyvolávají bezprostředně buď excitační nebo inhibiční reakci. Klasické dělení
autonomního nervového systému na oddíl sympatiku a parasympatiku je nutno rozšířit o
třetí systém enterický.
ENTERICKÝ SYSTÉM
Enterický systém je samostatná řídící jednotka, která kontroluje činnost trávicí soustavy.
Představuje propojení vlastních viscerosenzorických a motorických neuronů a interneuronů.
Ve spojení jednotlivých typů neuronů se odráží anatomický základ fyziologické nezávislosti
systému, který je schopen pracovat i bez spojení s CNS. Na druhé straně však existuje určitá
modulace činnosti enterického systému parasympatikem a sympatikem (ne však kontrola !).
Motoneurony enterického systému jsou tvořeny postgangliovými parasympatickými neurony,
na kterých končí axony: i/ viscerosenzorických neuronů nebo interneuronů vlastního systému;
ii/ pregangliových parasympatických neuronů. Viscerosenzorické neurony, jejichž těla jsou
1
uložena v tela submucosa, vysílají dendrity do sliznice (tunica mucosa) odkud přijímají
informace o natažení stěny trávicí trubice. Axony viscerosenzorických neuronů jsou napojeny
na enterické interneurony nebo motoneurony (postgangliové parasympatické neurony) v
submukózní Meissnerově pleteni nebo myenterické Auerbachově pleteni a zahajují
peristaltické reflexy. Axony neuronů Meissnerovy pleteně jsou orientovány longitudinálně
(paralelně se stěnou trávící trubice), zatímco axony neuronů Auerbachovy pleteně jsou
uspořádány radiálně k této stěně. Motoneurony kontrolují činnost hladké svaloviny ve sliznici
(lamina muscularis mucosae) nebo v tunica muscularis, která souvisí s peristaltickými pohyby.
Některé neurony enterického systému projikují zpět do prevertebrálních ganglií a tvoří tak
zpětnovazebný okruh.
2
STRUKTURY VYŠŠÍCH ETÁŽÍ, KTERÉ OVLIVŇUJÍ PREGANGLIOVÉ
PARASYMPATICKÉ A SYMPATICKÉ NEURONY
V učebnicích neuroanatomie se většinou probírá stavba pouze periferní části autonomního
nervového systému. Existují však struktury CNS, které ovlivňují aktivitu pregangliových
sympatických a parasympatických neuronů.
Pregangliové neurony sympatiku a parasympatiku jsou ovlivněny řadou descendentních
drah ze struktur vyšších etáží CNS:
z mozkové kůry na retikulární formaci mozkového kmene cestou tr. corticoreticularis,
po přepojení je informace vedena cestou tr. reticulospinalis a
končí na pregangliových neuronech
z hypothalamu přes tr. hypothalamotegmentalis a tr. mammilotegmentalis,
Obr. XX. Uspořádání neuronů enterického systému.
3
z hypothalamu a limbického předního mozku přes fasciculus longitudinalis
dorsalis (FLD) a vlákna v dorsolaterálním tegmentu
HYPOTHALAMUS
Hypothalamus představuje hlavní subkortikální strukturu, která ovlivňuje (moduluje) činnost
periferní části autonomního nervového systému.
Jádra předního hypothalamu (ncl. preopticus a supraopticus) stimulují parasympatikus, což
vyvolává charakteristické somatické reakce (např. zrychlené dýchání) popisované v klinice
jako vagový tonus. Stimulace předního hypothalamu způsobuje rovněž:
konstrikci pupily
snížení srdečního tepu a krevního tlaku
dilataci kožních tepen
zvýšení peristaltiky, motility a sekrece gastrointestinálního traktu
zvýšenou produkci potu
Po stimulaci zadního hypothalamu (ncl. mamillaris a hypothalamicus post.) dochází:
k dilataci pupily
ke zvýšení srdečního tepu a krevního tlaku
ke konstrikci kožních tepen
ke snížení peristaltiky, motility, sekrece gastrointestinálního traktu
k erekci chlupu
Descendentní dráhy hypothalamu modulují činnost nejen autonomního systému, ale mají
vliv i na rozmanité somatické funkce. Některé vlivy na somatické funkce mohou být přímé
(třes, aktivace kosterních svalů včetně svalů patra a laryngu - ncl. ambiguus).
Hlavní descendentní dráhy, které modulují činnost autonomního nervového systému jsou:
4
Tr. mamillotegmentalis obsahuje vlákna z ncl. mamillaris, která končí na ncl. tegmentalis
ventralis et dorsalis. Po jejich přepojení na retikulární formaci mají tyto spoje vliv na
sympatikus, zatímco vlákna bez přepojení modulují parasympatická jádra hlavových nervů
(hlavně ncl. Edinger-Westphali).
Fasciculus longitudinalis dorsalis (FLD) obsahuje descendentní vlákna z mediálního
hypothalamu, která směřují do substantia grisea centralis a na ncl. salivatorius sup. et inf. a
ncl. originis dorsalis n. X. Vlákna, která končí na ncl. tractus solitarii představují spoje pro
modulaci viscerosenzorických vstupů.
Fasciculus telencephalicus medialis, označovaný jako MFB (medial forebrain bundle),
probíhá přes laterální hypothalamus, vede oboustranně vlákna ze septa do tegmenta
mesencefala a mostu (ncl. tegmentalis ventralis et dorsalis), dále obsahuje spoje
hypothalamických jader a retikulární formace (rafeální jádra např. ncl. centralis superior).
Nervová vlákna v dorsolaterálním tegmentu mají terminace na parasympatických jádrech
mozkového kmene a na neuronech tvořících ncl. intermediolateralis v rozsahu Th1-L2 (vliv
na sympatikus) a v míšních segmentech S2-S4 (vliv na sakrální parasympatikus).
Centrální postavení ncl. tractus solitarii ve zpracování viscerosenzorických informací a
III.III.
area
septalis
ncl. tegmentalis
dors.
FLD
FR
VII.VII.
IX.IX.
SYMPATHICUSSYMPATHICUSSYMPATHICUS
PARASYMPATHICUS
tr.mam.- tegm.
ncl. interpeduncularis
Fas. telencephalicus med.
Obr. XX. Struktury vyšších etáží CNS a jejich spoje, které ovlivňují pregangliové
parasympatické a sympatické neurony.
5
jejich účast na následné modulaci visceromotorických funkcí je znázorněna na schématu (viz )
.
DRÁHY PUPILÁRNÍHO REFLEXU
Informace o množství světla, které dopadá na sítnici, je vedena axony gangliových neuronů
vytvářejícími radix medialis tr. optici do ncl. pretectalis v mezencefalu. Odtud dráhy
pupilárního reflexu pokračují odděleně podle toho zda se jedná o účinek parasympatiku zúžení
zornice (miosis) nebo sympatiku - rozšíření zornice (mydriasis).
A. Dráha miotického reflexu. Axony neuronů v ncl. pretectalis končí na dendritické zóně
neuronů, které tvoří ncl. accessorius n. III. (Edingerovo-Westphalovo jádro, ncl. E.W.). Axony
neuronů posledně jmenovaného jádra jdou cestou n. oculomotorius a jeho ramus inferior do
ganglion ciliare (ggl. ciliare). Po přepojení na postgangliové parasympatické neurony,
pokračují jejich axony v nn. ciliares posteriores breves až k pupilárním svalům a inervují m.
Obr. XX. Schéma dráhy miotického (A) a mydriatického (B) reflexu.
6
sphincter pupillae.
B. Dráha mydriatického reflexu. Neurony ncl. pretectalis mají spojení s ncl.
intermediolateralis, který je vytvořen v rozsahu míšních segmentů C8-Th1. Axony neuronů
tohoto pregangliového sympatického jádra procházejí přes r. communicans albus do truncus
sympaticus a končí na postgangliových neuronech uložených v ganglion cervicale superius
(ggl. cervicale sup.). Postgangliová nervová vlákna procházejí přes n. caroticus internus,
plexus caroticus internus, plexus ophthalmicus, ggl. ciliare (bez přepojení!!!) do nn. ciliares
posteriores breves a inervují m. dilator pupillae.
7