as Svalová tkáň Charakteristika •Složení tkáně: svalové buňky a vazivo (cévy, nervy) •Kontraktilita - „kontraktilní“ proteiny (aktin a myosin) v buňkách •Kontraktilní proteiny – orientované paralelně s dlouhou osou buňky ve směru kontrakce •Kontrakce a relaxace a pohyb • Terminologie • •mys/myos (sval) •myocyt (svalová buňka) •sarx/sarcós (maso): buněčná membrána = sarkolema cytoplazma = sarkoplazma hladké ER = sarkoplazmatické retikulum • Svalová tkáň 1.příčně pruhovaná kosterní 2.příčně pruhovaná srdeční 3.hladká Pamatuj! •Základní stavební a funkční jednotkou tkáně je svalová buňka! • –Svalové vlákno příč. pruh. (rhabdomyocyt) –Svalová buňka srdeční (kardiomyocyt) –Svalová buňka hladká (leiomyocyt) Image285 Vazivo ve svalu Obsahuje cévy a nervy muscle%20tissue Svalová tkáň příčně pruhovaná kosterní •morfologická a funkční jednotka: svalové vlákno (rhabdomyocyt) – mnohojaderný útvar (=syncytium) s jádry uloženými periferně (pod sarkolemou) • •průměr: 25-100 mm •délka: milimetry až centimetry (až 15cm) 0100_0001 Stavba svalového vlákna §sarkolema + T-tubuly §jádra (25-40 na 1mm délky) §sarkoplazma: •[myoglobin (přenos O2)] •myofibrily (příčně pruhované 1–2 µm tlusté vláknité útvary) •organely: mitochondrie, Golgiho aparát, sarkoplazmatické retikulum (zásobárna iontů Ca2+ ) •inkluze (glykogen) • muscle1fiber Svalová tkáň - 8 Příčně pruhované svalové vlákno Svalová tkáň - 2 Kosterní svalovina Primární svazek svalových vláken (rhabdomyocytů) Rhabdomyocyt = svalové vlákno (buňka) Kardiomyocyt • •Sval. vlákno – morfol. a funkční jednotka koster. svalu [Ø 20 – 100 mm] •Myofibrila – strukturní složka sarkoplazmy • [Ø 1 – 2 mm] •Myofilamentum – aktin a myosin, uspořádání do sarkomer (několik v délce myofibrily) • [Ø 7 nm aktin] • [Ø 15 nm myosin] •Sarkomera – nejmenší kontraktilní jednotka [2,5 mm ] Muscle_Cell_Close-up_1 Svalové vlákno (rhabdomyocyt) myofibrila myofilamenta myofilamenta Sarcomere 0101_0001 Kosterní svalová vlákna (HE, podélný řez) Svalová tkáň - 4 Příčně pruhovaný sval Příčné žíhání myofibril a svalového vlákna Svalová tkáň - 6 Příčně pruhovaný sval Kosterní svalová vlákna (HE, příčný řez) 062 Kosterní svalová vlákna (HE, příčný řez) 005 SkMTHE40 File:Skeletal muscle - cross section, nerve bundle.jpg lang26 Spojení sval - šlacha OH_img6-3 Kosterní svalová vlákna (ELM, podélný řez) Svalová tkáň - 10 Sarkoplasmatické retikulum Sarkoplazmatické retikulum = hladké ER (sarkotubuly a terminální cisterny) pool Ca2+ iontů Svalová tkáň - 9 Kosterní svalovina T-tubulus (1) terminální cisterny (2) Triáda Stavba myofibril –izotropní úseky (I-proužky) – světlé, Z-linie (telofragma), A –anizotropní úseky (A-proužky) – tmavé, M-linie (mezofragma), H-zóna, M+A –Sarkomera – úsek mezi dvěma Z-liniemi 0100_0001 M line Myofilamenta •tlustá: výlučně v rozsahu A-proužku, myozin, tloušťka 15 nm, délka 1,6–1,8 µm •tenká: v rozsahu I-proužku (zasahují i do anizotropních úseků), aktin a regulační proteiny, tloušťka 7 nm, délka 1,5 µm •zkrácení myofibril při svalovém stahu se děje na principu posuvného mechanismu, délka tenkých a tlustých filament se při kontrakci nemění 0100_0001 0106_0001 Myofibrily, sarkomery (ELM) Stavba myofilament •Tlustá myofilamenta - myozin (molekuly tvaru golfové hole - hlavice, krček a tyčinkovitá násada) • •Tenká myofilamenta - aktin + regulační proteinový komplex troponinu a tropomyozinu • • Tropomyozin obtáčí vlákno aktinu • troponin - 3 podjednotky: • TpC odpovídá za vazbu vápenatých iontů • TpT váže troponin k tropomyozinu, • TpI inhibuje interakci aktinu s myozinem Svalová tkáň - 15 Myofilamenta Svalová tkáň - 15 Myofilamenta figure1 liczba%20RM%20a%20hipertrofia1 Svalová kontrakce Mus1ani Muscleslidingfilament1 actin mandl-7no11anim Klasifikace svalových vláken •Červená vlákna ñ ñ myoglobin, mitochondrie, lipid. kapky ò myofibrily, glykogen – pomalá, vytrvalá kontrakce •Bílá vlákna ò myoglobin, mitochondrie, lipid. kapky ñ myofibrily, glykogen – rychlá, krátká kontrakce •Intermediární vlákna – rychlá, vytrvalá kontrakce Charakteristika jednotlivých typů svalových vláken Vlákna Červená Intermediární Bílá Barva Tmavá (červená) Tmavá (červená) Světlá (bílá) Obsah myoglobinu Vysoký Střední Nízký Počet mitochondrií Hodně malých Hodně velkých Málo malých ATPazová aktivita Nízká Vysoká Vysoká Typ metabolismu Oxidativní Aerobní i anaerobní Anaerobní Stah Pomalý Rychlý Rychlý Unavitelnost Velmi malá Malá Vysoká Hustota vlásečnic Vysoká Vysoká Nízká Svalová tkáň - 7 Příčně pruhovaný sval Svalová vlákna červená, bílá a intermediární Nervová tkáň - 22 Motorická ploténka Motorická ploténka (průkaz acetylcholinesterázy) *subneurální aparát s Ach-receptory * MOTOR%20END%20PLATES%20SMALL%201 muscle%20tissue%203 Svalová tkáň příčně pruhovaná srdeční •morfologická a funkční jednotka: srdeční svalová buňka (kardiomyocyt) – cylindrická buňka s 1 – 2 jádry uloženými centrálně •průměr: 15 mm •délka: 85-100 mm •Buňky jsou spojeny do vláken nebo prostorových sítí interkalárními disky. cardiac muscle (19K bytes) Kardiomyocyt •oválné jádro centrálně (1-2) •množství mitochondrií –GER, GA, glykogen, lipidy •kontraktilní aparát - myofibrily •SR - příčně probíhá na úrovni Z-linií –jsou vytvořeny diády (T-tubulus +1 cisterna) •v síních - granula aurikulinu (natriuretický faktor) pracovní (kontraktilní) vzrušivé kardiomyocyty kapilára s erytrocyty pure23r pure23r pure23r pure23r Interkalární disk Svalová tkáň - 17 Srdeční svalovina Kapiláry koronárního řečiště Interkalární disky Kardiomyocyt •jednojaderná bb. - oválné jádro centrálně •množství velkých mitochondrií –GER, GA, glykogen, lipidy •kontraktilní aparát - jako v kosterním svalu •SR (AER) - příčně probíhá na úrovni Z-linií –jsou vytvořeny diády •v síních granula aurikulinu (natriuretický faktor) pracovní (kontraktilní) vzrušivý Svalová tkáň - 20 Srdeční svalovina Kardiomyocyt - Kratší sarkomery - Diády - T-tubulus kolem Z-linie, jen v komorách (ne v síních) Interkalární disk •Schodovité spojení sousedních kardiomyocytů •intercelulární spoje –desmosom –fasciae adherentes –gap junction (nexus) Svalová tkáň - 21 Interkalární disk 016 Interkalární disk (ELM) Svalová tkáň - 18 Srdeční svalovina Myokard (podélně) Svalová tkáň - 22 Myokard Myokard (příčně) Svalová tkáň - 19 Myokard disku Myokard (Heidenhain) – interkalární disky Vzrušivé ( nonkontraktilní) kardiomyocyty •součást převodního /excitomotorického/ aparátu srdce: sinusový a síňokomorový uzlík, Hissův svazek rozdělený na pravé a levé raménko a Purkyňova vlákna •nízký počet myofibril, zvýšený obsah glykogenu v sarkoplazmě, chybění T-tubulů a interkalárních disků a hojné spoje typu nexusů • gr84 Image:Purkinje fibers.jpg Pracovní kardiomyocyty Vzrušivé kardiomyocyty muscle%20tissue%202 Svalová tkáň hladká •morfologická a funkční jednotka: svalová buňka (leiomyocyt) – • buňka s 1 jádrem uloženým centrálně • •průměr: 3-10 mm •délka: 20 mm (až 500 mm – hypertrofie v gravidní děloze) Hladká svalová tkáň • •Schopnost hypertrofie ( gravidní uterus) •Jádro – centrálně •Myofilamenta nejsou uspořádána do myofibril, (buňka nevykazuje příčné pruhování). •Mezibuněčné spoje – nexusy, desmosomy, ZO •Na povrchu buněk lamina basalis (jsou schopny produkovat kolagen a elastin – např. ve stěně cév) image006 F10_30 Leiomyocyt •sarkoplazmatické retikulum: pouze izolované váčky, chybějí terminální cisterny i T-tubuly •kaveoly (≈ T-tubuly) •tenká (aktinová) a tlustá (mysionová) myofilamenta uspořádána do složité prostorové sítě, chybí periodické střídání obou typů filament (= nejsou vytvořeny myofibrily) SmoothMuscle Caveolae Aktinová myofilamenta – fokálně adherují k sarkolemě nebo do denzních tělísek (≈ Z-linie) v sarkoplazmě. Kalmodulin (≈ troponin) Sarkoplazmatické retikulum – jen krátké tubuly; kaveoly Svalová tkáň - 26 B 011 Leiomyocyty (ELM) 009 010 Svalová tkáň - 28 Hladký sval podélně i příčně int Hladká svalová tkáň (HE, příčně a podélně) Mechanizmus kontrakce •- Ca2+ (vstup do buňky), vazba na kalmodulin -Ca2+-kalmodulin aktivuje myosin-kinázu -ATP↓ → ADP •- vazba aktinu na myosin • dále jako u kosterní svaloviny Smooth Muscle Svalová tkáň – shrnutí znak Kosterní tkáň svalová Srdeční tkáň svalová Hladká tkáň svalová Původ mezoderm (myotomy) mezoderm (kardiogenní ploténka) mezenchym Stavební jednotka rhabdomyocyt (svalové vlákno) kardiomyocyt leiomyocyt Velikost tl. 100µm d. mm až cm tl. 10-15 µm d. 85-100 µm tl. 3-10 µm d. 20-500 µm Počet jader mnoho 1(2) 1 Umístění jádra pod sarkolemou uprostřed uprostřed regenerace velmi omezená žádná regeneruje http://www.med.muni.cz/histol/MedAtlas_2/img_low/HP_obr16.jpg rhabdomyocyt kardiomyocyty leiomyocyty 0103_0001 0103_0001 0103_0001 hladká srdeční kosterní svalová tkáň – příčný řez Regenerace svalové tkáně •vysoce diferencovaná tkáň (zejména příčně pruhovaná) •nízká schopnost regenerace • •srdeční sval se hojí jizvou •kosterní sval se hojí jizvou + lehce regeneruje ze satelitových bb. •hladké svalové bb. se dělí a snadno regenerují • SVALOVÁ TKÁŇ •Preparáty: •Kosterní svalová tkáň (2. Apex linguae) •Hladká svalová tkáň (16. Intestinum tenue, 17. Intestinum crassum) •Srdeční svalová tkáň (64, 65. Myokard) •Atlas EM: •Rhabdomyocyt (52) •Leiomyocyt (54) •Kardiomyocyt (22, 53) 0100_0001 Aktin •Vlákna aktinu (F-aktin, fibrilární) jsou složena z polymerizovaných molekul globulárního proteinu G-aktinu o průměru 5,6 nm. •Z-linie = α-aktin actinfilament berger6 Myosin •Molekula myosinu je podstatně větší •Na povrchu vlákna jsou hlavice spojené s vláknem flexibilním krčkem. •Hlavice mají ATPázovou aktivitu myosin myozin Myofibrila – myofilamenta – sarkomera Fáze svalové kontrakce –přenos vzruchu depolarizace sarkolemy, • –depolarizace T-tubulů do oblasti triád, depolarizace membrány sER, výstup Ca2+ do sarkoplazmy – –Ca2+ + troponin C myozin + aktin Fáze svalové kontrakce –myozinové hlavice se přikládají k aktinovému filamentu, uvolní se energie, která způsobí ohnutí krčku a hlavice, což vede k posunutí aktinových vláken ke středu sarkomery – –po ukončení depolarizace jsou Ca2+ pumpovány ze sarkoplazmy nazpět do sarkoplazmatického retikula Kontraktilní jednotka a princip svalové kontrakce •Za kontrakci svalové buňky zodpovídají proteiny, které se vůči sobě za spotřeby ATP a účasti dalších látek (Ca2+, regulační proteiny) posouvají. •Tyto proteiny jsou uspořádány do specifických útvarů (tvaru válce) nazývaných myofibrily. •Myofibrila se dá dále rozčlenit na menší úseky, které nazýváme sarkomery. •Sarkomera je nejmenší funkční jednotkou myofibril.