Svalová tkáň Ústav histologie a embryologie LF MU pvanhara@med.muni.cz Petr Vaňhara, PhD Epitelová Svalová Nervová Pojivová  Současná klasifikace základních typů tkání Na základě morfologických a funkčních znaků Obsahují myofibrily  schopnost kontrakce Derivát mezodermu - KS, myokard, mezenchymu - HS Výjimečně ektoderm (např. m. sphincter a m. dilatator pupillae) Neurony a neuroglie Příjem a přenos elektrického vzruchu Derivát ektodermu, výjimečně mezenchymu (mikroglie) Dominantní přítomnost extracelulární matrix Vazivo, chrupavka, kost, tuková tkáň Derivát zejména mezenchymu Kontinuální, avaskulární vrstvy buněk s různou funkcí, orientovaných do volného prostoru, se specifickými mezibuněčnými spoji a minimem mezibuněčného prostoru a ECM Deriváty všech tří zárodečných listů Obecná charakteristika svalové tkáně  Unikátní cytoarchitektura  Excitabilita a schopnost kontrakce  Mesodermální původ Svalová tkáň  Kosterní  Srdeční  Hladká Kosterní svalová tkáň  Složení tkáně: svalové buňky, vazivo, inervace, vaskularizace  Unikátní cytoarchitektura – velké mnohojaderné buňky = svalová vlákna (rhabdomyocyty)  Dlouhá osa buněk je rovnoběžná se směrem kontrakce  Specifická terminologie: • buněčná membrána = sarkolema • cytoplasma = sarkoplasma • sER = sarcoplazmatické retikulum • Svalové vlákno – mikroskopická jednotka kosterní svalové tkáně • Myofibrila – mikroskopická jednotka svalových vláken • Myofilamenta – vlákna aktinu a myosinu HISTOLOGIE KOSTERNÍ SVALOVÉ TKÁŇĚ Svalová tkáň nejsou jen svalové buňky  Endomysium – kolem každého svalového vlákna  Perimysium – sekundární svazky; septa  Epimysium – kolagenní vazivo kolem svalového svazku  fascia – husté neuspořádané kolagenní vazivo  vazivový obal  odolnost & biomechanika VAZIVO KOSTERNÍ SVALOVINY ORGANIZACE SVALOVÉ TKÁNĚ Proč je kosterní svalová tkáň příčně pruhovaná? Svalové vlákno = syncitium = rhabdomyocyt Svalové vlákno – morfologická a funkční jednotka kosterního svalu [Ø 25 – 100 m] Myofibrila – kompartment uvnitř svalového vlákna [Ø 0.5 – 1.5 m] Sarkomera – nejmenší kontraktilní jednotka [2.5 m], sériově uspořádaná v myofibrily Myofilamenta – aktin a myosin, uspořádaná v sarkomery [Ø 8 and 15 nm] ULTRASTRUKTURA RHABDOMYOCYTU T-tubuly terminální cisterna mitochondrie myofibrily sarkolema ULTRASTRUKTURA RHABDOMYOCYTU Sarkolema + t-tubuly Sarkoplasma: Jádra Mitochondrie Golgiho aparát, Glykogen ( granules) Sarkoplazmatické retikulum (hladké ER) – rezervoár Ca2+ Myofibrily (paralelně s dlouhou osou svalového vlákna) tubuly + cisterny sER • Myosin heavy chain (MHC) type I and II - spefické metabolické a kontraktilní parametry; inervace • Twitch type - rychlá vs. pomalá • Fiber color - červená vs. bílá • obsah myoglobinu • obsah glycogenu • energetický metabolismus • výdrž KLASIFIKACE KOSTERNÍCH SVALŮ Properties Type I fibers Type IIA fibers Type IIX fibers Motor Unit Type Slow Oxidative (SO) Fast Oxidative/Glycolytic (FOG) Fast Glycolytic (FG) Twitch Speed Slow Fast Fast Twitch Force Small Medium Large Resistance to fatigue High High Low Glycogen Content Low High High Capillary Supply Rich Rich Poor Myoglobin High High Low Red Color Dark Dark Pale Mitochondrial density High High Low Capillary density High Intermediate Low Oxidative Enzyme Capacity High Intermediate-high Low Z-Line Width Intermediate Wide Narrow Alkaline ATPase Activity Low High High Acidic ATPase Activity High Medium-high Low http://en.wikipedia.org/wiki/Skeletal_striated_muscle MYOFIBRILY  protáhlé cytoskeletární struktury [Ø 0.5 – 1.5 ] v sarkopazmě svalového vlákna  Aktin + myosin - myofilamenta  Sarcomera  Z-linie  M-linie a H-zóna  I-proužek, A-proužek SARKOMERA A–band I–band½ I-band H-zone SARKOMERA SARKOMERA SARKOPLAZMATICKÉ RETIKULUM Terminální cisterna T-tubule Terminální cisterna TRIÁDA • komunikující membránové kompartmenty oddělené od sarkoplazmy • terminální cisterny (“junkce”) a longitudinální tubuly (“L” systém). • T-tubuly (“T” systém ) invaginace sarkoplazmy SARKOPLAZMATICKÉ RETIKULUM MYOFILAMENTA TENKÁ MYOFILAMENTA • Fibrilární aktin (F-actin) • Tropomyosin • Troponin – komplex 3 globulárních proteinů • TnT (Troponin T) – váže tropomyosin • TnC (Troponin C) – váže kalcium • TnI (Troponin I) inhibuje interakci mezi tenkými a tlustými myofilamenty TLUSTÁ MYOFILAMENTA • Myosin II - molekulární motor - ATPázová aktivita - tři strukturní a funkční domény • Nebulin - 600-900kDa - stabilizace F-aktinu • Titin - >MDa - stabilizace myosinu MECHANISMUS KONTRAKCE 1. Impuls podél axonu motorneuronu 2. Depolarizace presynaptické membrány (Na+ influx) 3. Synaptické vezikuly splývají s presynaptickou membránou 4. Acetylcholin uvolněný do synaptické štěrbiny 5. Acetylcholin difunduje k postsynaptické membráně a váže se na receptory 6. Depolarizace postsynaptické membrány a sarkolemy (Na+ influx) 7. Depolarizace T-tubulů a terminálních cisteren sER 8. Komepletní depolarizace membrány sER 9. Uvolnění CaII+ z sER do sarkoplazmy 10. CaII+ se váže na TnC 11. Troponinový komplex mění konformaci 12. Tropomyosin uvolňuje vazebná místa aktin-myosin 13. Globulární části myosinu se váží na aktin 14. ATPasa globulárních částí myosinu se aktivuje a generuje energii z ATPADP + Pi 15. ADP a Pi se uvolňují, globulární části myosinu posouvají aktinová myofilamenta k centru sarkomery 16. Sarkomera se kontrahuje (I-proužek a H-zóna se zkracují) 17. Myofibrily se kontrahují 18. Svalová vlákna se kontrahují Mechanismus kontrakce http://highered.mheducation.com/sites/0072495855/student_view0/chapter10/animati on__breakdown_of_atp_and_cross-bridge_movement_during_muscle_contraction.html 1 2 3 4 Myelinované axony Neuromuskulární spojení Kapiláry Jádro rhabdomyocytu NEUROMUSKULÁRNÍ SPOJENÍ MYASTHENIA GRAVIS Kurare Botulotoxin Clostridium botulinum KOSTAMERY • Spojení myofibril se sarkolemou • dystrophin-associated glycoprotein (DAG) complex • spojení cytokeletu s ECM • integrita svalového vlákna DUCHENNEOVA MUSKULÁRNÍ DYSTROFIE DUCHENNEOVA MUSKULÁRNÍ DYSTROFIE HISTOLOGIE SRDEČNÍ SVALOVÉ TKÁNĚ • dlouhé, protáhlé buňky – kardiomyocyty • větvení do tvaru X, Y • jednojaderné, výjiměčně dvoujaderné, početné mitochondrie • myofibrily • složité mezibuněčné spoje – interkalární disky. HISTOLOGIE SRDEČNÍ SVALOVÉ TKÁNĚ kardiomyocyty kapiláry Intercalated disc SRDEČNÍ  KOSTERNÍ SVALOVINA  diáda vs. triáda (1 T-tubulus + 1 vs. 2 terminální cisterny)  T-tubuly v oblasti Z linií (kosterní v místě A proužku)  úplná závislost srdeční svaloviny na aerobmím metbolismu  početná granula glykogenu a lipidových inkluzí  početné mitochondrie v sarkoplasmě a rezerva myoglobinu INTERKALÁRNÍ DISKY  „skalariformní“ tvar buněk  fasciae adherentes (adhezní spoje)  nexus (gap junction) nexus fascia adherens INTERKALÁRNÍ DISKY MYOFIBRILY KARDIOMYOCYTŮ • Aktinová a myozinová myofilamenta • Sarkomera • Z-linie • M-linie a H-zóna • I-proužek a A-proužek • T-tubulus + 1 cisterna = diáda (kolem Z-line) PURKYŇOVA VLÁKNA • vnitřní vrstva srdečních komor • koordinace kontrakce • početné iontové kanály, mitochondrie • relativně málo myofibril ATRIÁLNÍ KARDIOMYOCYTY • Natriuretický peptid A (ANP, atriální natriuretický peptid) • kardiomyocyty srdečních síní • vazodilatace, diuréza HLADKÁ SVALOVÁ TKÁŇ • Buňky (leiomyocyty) tvoří vrstvy - např. stěny dutých orgánů Transversální řez Podélný řez HLADKÁ SVALOVÁ TKÁŇ HLADKÁ SVALOVÁ TKÁŇ – vřetenovité buňky – myofilamenta nejsou uspořádána do myofibril (není žíhání) – 1 jádro uložené centrálně – aktinová filamenta připojena k sarkolemě fokálními adhezemi nebo denzním tělískům (dense bodies - analoga Z-liní v sarkoplasmě) – sER tvoří pouze tubuly – ionty Ca jsou přijímány z vnějšího prostředí – buňky spojeny pomocí zonulae occludentes a nexusů – calmodulin – kaveoly jsou funkčně ekvivalentní T-tubulům – iontové (Ca) kanály – kontakt s sER HLADKÁ SVALOVÁ TKÁŇ HLADKÁ SVALOVÁ TKÁŇ HLADKÁ SVALOVÁ TKÁŇ HLADKÁ SVALOVÁ TKÁŇ Kosterní svalová tkáň Srdeční svalová tkáň Hladká svalová tkáň Buňky silné, dlouhé, válcovité, nevětvené velké, válcovité, větvené malé, vřetenovité Jádra početná, na periferii 1-2, centrálně 1, centrálně poměr filament (tenká:tlustá) 6:1 6:1 12:1 sER a myofibrily pravidelně uspořádané sER kolem myofibril méně pravidelné sER, myofibrily nevždy zřetelné méně pravidelné sER, myofibrily nejsou vytvořeny T tubuly mezi A-I proužky, triády Z linie, diády nejsou vytvořeny Motor end plate vytvořena není vytvořena není vytvořena Volní kontrola ANO NE NE Další znaky svazky, asociace s vazivem interkalární disky, pracovní a vodivé kardiomyocyty svazky, kaveoly SHRNUTÍ EMBRYONÁLNÍ VÝVOJ REGENERACE REGENERACE https://www.youtube.com/watch?v=b1WD564sjWw TKÁŇOVÉ INŽENÝRSTVÍ https://www.youtube.com/watch?v=ay0fIASNGik DĚKUJI ZA POZORNOST pvanhara@med.muni.cz http://www.med.muni.cz/histology