SVALOVÁ TKÁŇ Ústav histologie a embryologie LF MU pvanhara@med.muni.cz Petr Vaňhara, PhD Výsledek obrázku pro skeletal muscle fluorescence Epitelová Svalová Nervová Pojivová •Na základě morfologických a funkčních znaků Obsahují myofibrily à schopnost kontrakce Derivát mezodermu - KS, myokard, mezenchymu - HS Výjimečně ektoderm (např. m. sphincter a m. dilatator pupillae) Neurony a neuroglie Příjem a přenos elektrického vzruchu Derivát ektodermu, výjimečně mezenchymu (mikroglie) Dominantní přítomnost extracelulární matrix Vazivo, chrupavka, kost, tuková tkáň Derivát zejména mezenchymu Kontinuální, avaskulární vrstvy buněk s různou funkcí, orientovaných do volného prostoru, se specifickými mezibuněčnými spoji a minimem mezibuněčného prostoru a ECM Deriváty všech tří zárodečných listů http://www.arthursclipart.org/medical/humanbody/muscle%20tissue.gif http://djpowell.files.wordpress.com/2009/02/neuron-network.jpg http://www.technion.ac.il/~mdcourse/274203/slides/Connective%20%20Tissue/2-Loose%20Connective%20Tis sue-A.jpg http://www.temple.edu/dentistry/admissions/Images/epithelium.jpg SOUČASNÁ KLASIFIKACE TKÁNÍ §Zvláštní cytoarchitektura §Excitabilita a schopnost kontrakce §Mesodermální původ • • Kosterní svalovina Srdeční svalovina Hladká svalovina OBECNÁ CHARAKTERISTIKA SVALOVÉ TKÁNĚ KOSTERNÍ SVALOVÁ TKÁŇ SVALOVÁ TKÁŇ Výsledek obrázku pro popeye http://www.med.muni.cz/histol/MedAtlas_2/img_1024x768/OH_img6-1.jpg -Složení tkáně: svalové buňky, vazivo, inervace, vaskularizace -Unikátní cytoarchitektura – velké mnohojaderné buňky = svalová vlákna (rhabdomyocyty) -Dlouhá osa buněk je rovnoběžná se směrem kontrakce -Specifická terminologie: •buněčná membrána = sarkolema •cytoplasma = sarkoplasma •sER = sarcoplazmatické retikulum •svalové vlákno – mikroskopická jednotka kosterní svalové tkáně •myofibrila – mikroskopická jednotka svalových vláken •myofilamenta – vlákna aktinu a myosinu image002 HISTOLOGIE KOSTERNÍ SVALOVÉ TKÁŇĚ http://www.iupui.edu/~anatd502/Labs.f04/muscle%20lab/muscle%20CT%20coats%20schematic.jpg -endomysium – kolem každého svalového vlákna -perimysium – sekundární svazky; septa -epimysium – kolagenní vazivo kolem svalového svazku -fascia – husté neuspořádané kolagenní vazivo http://faculty.etsu.edu/forsman/Histology%20of%20musclefor%20web_files/image011.jpg -vazivový obal -odolnost & biomechanika SVALOVÁ TKÁŇ NEJSOU JEN SVALOVÉ BUŇKY VAZIVO KOSTERNÍ SVALOVINY EM007b VAZIVO KOSTERNÍ SVALOVINY Image285 Svalová tkáň - 1 Kosterní svalovina musske skmusadi ORGANIZACE SVALOVÉ TKÁNĚ SouvisejÃcà obrázek ARCHITEKTURA SVALOVÉ TKÁNĚ PROČ JE KOSTERNÍ SVALOVÁ TKÁŇ (PŘÍČNĚ) PRUHOVANÁ? •Svalové vlákno = syncitium = rhabdomyocyt •Svalové vlákno – morfologická a funkční jednotka kosterního svalu [Ø 25 – 100 mm] •Myofibrila – kompartment uvnitř svalového vlákna [Ø 0.5 – 1.5 mm] •Sarkomera – nejmenší kontraktilní jednotka [2.5 mm], sériově uspořádaná v myofibrily •Myofilamenta – aktin a myosin, uspořádaná v sarkomery [Ø 8 nm a 15 nm] • Sarcomere Výsledek obrázku pro kosternà sval ULTRASTRUKTURA RHABDOMYOCYTU myofibrily sarkolema Sarkolema + t-tubuly Sarkoplasma: Jádra Mitochondrie Golgiho aparát, Glykogen (b granula) Sarkoplazmatické retikulum (hladké ER) – rezervoár Ca2+ Myofibrily (paralelně s dlouhou osou svalového vlákna) tubuly + cisterny sER T-tubuly terminální cisterna mitochondrie ULTRASTRUKTURA RHABDOMYOCYTU ULTRASTRUKTURA RHABDOMYOCYTU •Kosterní svaly mají různé fyziologické parametry -různé izoformy proteinů konraiktilního aparátu -využití kyslíku -vaskularizace -obsah glykogenu - •Pomalá oxidativní •Rychlá glykolytická •Rychlá oxidativně-glykolytická - http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b7/Denervation_atrophy_-_atp94_-_intermed_mag .jpg/1920px-Denervation_atrophy_-_atp94_-_intermed_mag.jpg https://lazyhclimbingclub.files.wordpress.com/2012/09/muscle-fiber-types.jpg FYZIOLOGICKÁ KLASIFIKACE KOSTERNÍCH SVALŮ Properties Type I fibers Type IIA fibers Type IIX fibers Motor Unit Type Slow Oxidative (SO) Fast Oxidative/Glycolytic (FOG) Fast Glycolytic (FG) Twitch Speed Slow Fast Fast Twitch Force Small Medium Large Resistance to fatigue High High Low Glycogen Content Low High High Capillary Supply Rich Rich Poor Myoglobin High High Low Red Color Dark Dark Pale Mitochondrial density High High Low Capillary density High Intermediate Low Oxidative Enzyme Capacity High Intermediate-high Low Z-Line Width Intermediate Wide Narrow Alkaline ATPase Activity Low High High Acidic ATPase Activity High Medium-high Low http://en.wikipedia.org/wiki/Skeletal_striated_muscle FYZIOLOGICKÁ KLASIFIKACE KOSTERNÍCH SVALŮ -protáhlé cytoskeletární struktury [Ø 0.5 – 1.5 m] v sarkopazmě svalového vlákna MuscleSarcomere -Aktin + myosin - myofilamenta -Sarcomera -Z-linie -M-linie a H-zóna -I-proužek, A-proužek muscle3 myogeom MYOFIBRILY MYOFIBRILY http://apbrwww5.apsu.edu/thompsonj/Anatomy%20&%20Physiology/2010/2010%20Exam%20Reviews/Exam%203%20R eview/09-03bc_skelemusfi_1.jpg SARKOMERA Imag108 A–band I–band ½ I-band H-zone SARKOMERA sarcomere-e SARKOMERA 179 019852403x Terminální cisterna T-tubule Terminální cisterna TRIÁDA SARKOPLAZMATICKÉ RETIKULUM emmodel SARKOPLAZMATICKÉ RETIKULUM https://s-media-cache-ak0.pinimg.com/736x/13/d8/fb/13d8fb80fa4169d09365bbbdec8c07a9.jpg SARKOPLAZMATICKÉ RETIKULUM http://cdn.c.photoshelter.com/img-get/I0000lmjQcxijTOw/s/600/600/901114.jpg KAPILÁRY KOLEM SVALOVÝCH VLÁKEN Výsledek obrázku pro capillaries muscle MYOFILAMENTA •Fibrilární aktin (F-actin) • •Tropomyosin •Troponin – komplex 3 globulárních proteinů •TnT (Troponin T) – váže tropomyosin •TnC (Troponin C) – váže kalcium •TnI (Troponin I) inhibuje interakci mezi tenkými a tlustými myofilamenty Subversion of the actin cytoskeleton during viral infection external image TN1a.jpg TENKÁ MYOFILAMENTA http://163.178.103.176/Tema1G/Grupos1/GermanT1/GATP20/e2_files/7no5.gif •Myosin II -molekulární motor -ATPázová aktivita -tři strukturní a funkční domény • http://www.aps.uoguelph.ca/~swatland/HTML10234/LEC11/PS50.gif •Nebulin -600-900kDa -stabilizace F-aktinu - •Titin ->MDa -stabilizace myosinu Výsledek obrázku pro nebulin TLUSTÁ MYOFILAMENTA http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6e/Sarcomere.svg/1350px-Sarcomere.svg.png MYOFILAMENTA TVOŘÍ SARKOMERU Imag110 MECHANISMUS KONTRAKCE 1.Impuls podél axonu motorneuronu 2.Depolarizace presynaptické membrány (Na+ influx) 3.Synaptické vezikuly splývají s presynaptickou membránou 4.Acetylcholin se uvolňuje do synaptické štěrbiny 5.Acetylcholin difunduje k postsynaptické membráně a váže se na své receptory, které otevírají Na kanály 6.Depolarizace postsynaptické membrány a sarkolemy (Na+ influx) 7.Depolarizace T-tubulů a terminálních cisteren sER 8.Kompletní depolarizace membrány sER 9.Uvolnění CaII+ z sER do sarkoplazmy 10.CaII+ se váže na TnC 11.Troponinový komplex mění konformaci 12.Tropomyosin uvolňuje vazebná místa aktin-myosin 13.Globulární části myosinu se váží na aktin 14.ATPasa globulárních částí myosinu se aktivuje a generuje energii z ATP®ADP + Pi 15.ADP a Pi se uvolňují, globulární části myosinu posouvají aktinová myofilamenta k centru sarkomery 16.Sarkomera se kontrahuje (I-proužek a H-zóna se zkracují) 17.Myofibrily se kontrahují 18.Svalová vlákna se kontrahují http://jessicaz.me.cmu.edu/molecular_data/NMJ_files/image002.jpg MECHANISMUS KONTRAKCE http://highered.mheducation.com/sites/0072495855/student_view0/chapter10/animation__breakdown_of_at p_and_cross-bridge_movement_during_muscle_contraction.html MECHANISMUS KONTRAKCE Courtesy Dr. Pacherník, Faculty of Science MU Výsledek obrázku pro muscle proprioreceptor PROPRIORECEPTORY Výsledek obrázku pro muscle spindle TEM Golgiho šlachová tělíska -myotendinózní spojení -senzitivní nervová zakončení mezi kolagenními vlákny -změny napětí -utlumení motorické nervové aktivity Svalová vřeténka -změna protažení svalu -modifikované perimysium -tenká svalová (intrafuzální) vlákna -senzitivní nervová zakončení -reflexy, koordinace svalových skupin NEUROMUSKULÁRNÍ SPOJENÍ http://www.embryology.ch/images/mimgmuskel/m2histogenese/musc_junction.jpg 1 2 3 4 Myelinované axony Neuromuskulární spojení Kapiláry Jádro rhabdomyocytu http://apbrwww5.apsu.edu/thompsonj/Anatomy%20&%20Physiology/2010/2010%20Exam%20Reviews/Exam%203%20R eview/neur-musc-junc.fig.9.8a.jpg NEUROMUSKULÁRNÍ SPOJENÍ NEUROMUSKULÁRNÍ SPOJENÍ http://www.chop.edu/sites/default/files/myasthenia-gravis-neuromuscular-junction-illustration-773x9 49.png MYASTHENIA GRAVIS Ptóza víček u myasténie gravis NEUROMUSKULÁRNÍ SPOJENÍ protilátky proti ACh receptoru Výsledek obrázku pro kurare Výsledek obrázku pro curare synapsis Kurare blok ACh receptoru/Na+kanálu Výsledek obrázku pro botulotoxin poisoning Výsledek obrázku pro botox BOTULOTOXIN Clostridium botulinum NEUROMUSKULÁRNÍ SPOJENÍ blok syntézy a vyloučení ACh https://classconnection.s3.amazonaws.com/456/flashcards/545456/png/costamere-141C2C681FD3C54184F.pn g •Spojení myofibril se sarkolemou • dystrophin-associated glycoprotein (DAG) complex •spojení cytoskeletu s ECM •integrita svalového vlákna KOSTAMERY http://www.nature.com/nrm/journal/v10/n4/images/nrm2634-f1.jpg https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/52/Costamere_structure_in_mouse_quadriceps_-_journ al.pone.0002604.g003-cropped.png KOSTAMERY https://www.researchgate.net/profile/Anders_Nedergaard/publication/230894835/figure/fig6/AS:2028394 70153739@1425372106375/This-figure-shows-the-structure-of-the-costamere-and-known-molecular-interac tions-Below.png KOSTAMERY http://ajs.sagepub.com/content/33/5/745/F1.large.jpg KOSTAMERY http://www.nature.com/nrg/journal/v14/n6/images/nrg3460-f1.jpg KOSTAMERY http://www.humanillnesses.com/original/images/hdc_0001_0002_0_img0183.jpg alturen DUCHENNEOVA MUSKULÁRNÍ DYSTROFIE KOSTAMERY http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/49/Duchenne-muscular-dystrophy.jpg DUCHENNEOVA MUSKULÁRNÍ DYSTROFIE KOSTAMERY SRDEČNÍ SVALOVÁ TKÁŇ SVALOVÁ TKÁŇ Výsledek obrázku pro romeo julia shakespeare Výsledek obrázku pro romeo julia shakespeare •dlouhé, protáhlé buňky – kardiomyocyty •větvení do tvaru X, Y •jednojaderné, výjiměčně dvoujaderné, početné mitochondrie •myofibrily •složité mezibuněčné spoje – interkalární disky. HISTOLOGIE SRDEČNÍ SVALOVÉ TKÁNĚ kardiomyocyty kapiláry Intercalated disc 4 C) cardiac muscle; 5. E) striations, branched fibers, central nuclei cardiacmuscle heartmuscle1 HISTOLOGIE SRDEČNÍ SVALOVÉ TKÁNĚ image1 arm8 HISTOLOGIE SRDEČNÍ SVALOVÉ TKÁNĚ -diáda ´ triáda (1 T-tubulus + 1 ´ 2 terminální cisterny) -T-tubuly v oblasti Z linií (kosterní v místě A proužku) -úplná závislost srdeční svaloviny na aerobmím metbolismu -početná granula glykogenu a lipidových inkluzí -početné mitochondrie v sarkoplasmě a rezerva myoglobinu http://esciencenews.com/files/images/20080622204300.jpg http://medicalpicturesinfo.com/wp-content/uploads/2011/08/Cardiac-muscle-2.jpg SRDEČNÍ ´ KOSTERNÍ SVALOVINA -„skalariformní“ tvar buněk -fasciae adherentes (adhezní spoje) -nexus (gap junction) Muscle7 http://www.cheaplasereye.com/wp-content/uploads/2014/05/intercalated-discs-gap-junctions.png INTERKALÁRNÍ DISKY A) Cardiac muscle nexus fascia adherens pure2 INTERKALÁRNÍ DISKY •Aktinová a myozinová myofilamenta •Sarkomera •Z-linie •M-linie a H-zóna •I-proužek a A-proužek •T-tubulus + 1 cisterna = diáda (kolem Z-line) MuscleL1 MYOFIBRILY KARDIOMYOCYTŮ abdelaziz_html_m5d945a9f MYOFIBRILY KARDIOMYOCYTŮ ULTRASTRUKTURA KARDIOMYOCYTU •vnitřní vrstva srdečních komor •koordinace kontrakce •početné iontové kanály, mitochondrie •relativně málo myofibril Image:Purkinje fibers.jpg gr84 Výsledek obrázku pro purkinje fibers TEM PURKYŇOVA VLÁKNA https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0b/ECG_Principle_fast.gif/220px-ECG_Principl e_fast.gif https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9d/Jan_Vil%C3%ADmek_-_Jan_Evangelista_Purkyn %C4%9B.jpg/225px-Jan_Vil%C3%ADmek_-_Jan_Evangelista_Purkyn%C4%9B.jpg Soubor:C-type natriuretic peptide.png •Natriuretický peptid A (ANP, atriální natriuretický peptid) •kardiomyocyty srdečních síní •vazodilatace, diuréza ATRIÁLNÍ KARDIOMYOCYTY HLADKÁ SVALOVÁ TKÁŇ SVALOVÁ TKÁŇ Výsledek obrázku pro smooth muscle cells •Buňky (leiomyocyty) tvoří vrstvy - např. stěny dutých orgánů B) Smooth muscle Transversální řez Podélný řez image006 Výsledek obrázku pro oesophagus histology HLADKÁ SVALOVÁ TKÁŇ –vřetenovité buňky –myofilamenta nejsou uspořádána do myofibril (není žíhání) –1 jádro uložené centrálně –aktinová filamenta připojena k sarkolemě fokálními adhezemi nebo denzním tělískům (dense bodies - analoga Z-liní v sarkoplasmě) –sER tvoří pouze tubuly –ionty Ca jsou přijímány z vnějšího prostředí –buňky spojeny pomocí zonulae occludentes a nexusů –calmodulin –kaveoly jsou funkčně ekvivalentní T-tubulům –iontové (Ca) kanály –kontakt s sER Caveolae image1 HLADKÁ SVALOVÁ TKÁŇ SmoothMuscle HLADKÁ SVALOVÁ TKÁŇ https://universalchangegroup.files.wordpress.com/2014/09/muscle-cells.jpg HLADKÁ SVALOVÁ TKÁŇ http://www.austincc.edu/rfofi/NursingRvw/NursingPics/MusclePics/Picture36.jpg http://www.austincc.edu/rfofi/NursingRvw/NursingPics/MusclePics/Picture37.jpg http://www.austincc.edu/rfofi/NursingRvw/NursingPics/MusclePics/Muscle_clip_image016.jpg HLADKÁ SVALOVÁ TKÁŇ HLADKÁ SVALOVÁ TKÁŇ Kosterní svalová tkáň Srdeční svalová tkáň Hladká svalová tkáň Buňky silné, dlouhé, válcovité, nevětvené velké, válcovité, větvené malé, vřetenovité Jádra početná, na periferii 1-2, centrálně 1, centrálně poměr filament (tenká:tlustá) 6:1 6:1 12:1 sER a myofibrily pravidelně uspořádané sER kolem myofibril méně pravidelné sER, myofibrily ne vždy zřetelné méně pravidelné sER, myofibrily nejsou vytvořeny T tubuly mezi A-I proužky, triády Z linie, diády nejsou vytvořeny Motorická ploténka vytvořena není vytvořena není vytvořena Volní kontrola ANO NE NE Další znaky svazky, asociace s vazivem interkalární disky, pracovní a vodivé kardiomyocyty svazky, kaveoly SHRNUTÍ HISTOLOGIE SVALOVÉ TKÁNĚ EMBRYONÁLNÍ VÝVOJ Výsledek obrázku pro somites fluorescence Výsledek obrázku pro myotomes embryo EMBRYONÁLNÍ VÝVOJ http://cshperspectives.cshlp.org/content/4/2/a008342/F1.large.jpg EMBRYONÁLNÍ VÝVOJ Výsledek obrázku pro muscles trunk embryo Hluboké zádové svaly Mezižeberní svaly Povrchové vrstvy zádových svalů – končetinový původ Spinokostální svaly http://cshperspectives.cshlp.org/content/4/2/a008342/F1.large.jpg SVALY TRUPU SVALY TRUPU Výsledek obrázku pro limb muscles development AER SVALY KONČETIN Výsledek obrázku pro TRUNK MUSCLES EMBRYONIC DEVELOPMENT Výsledek obrázku pro prune belly syndrome PRUNE BELLY SYNDROME •Absence abdominálních svalů •Chyba specifikace hypaxiálních svalů •Asociace s VACTERL a aneuploidemi •V - Vertebral anomalies •A - Anorectal malformations •C - Cardiovascular anomalies •T - Tracheoesophageal fistula •E - Esophageal atresia •R - Renal (Kidney) and/or radial anomalies •L - Limb defects Cross section of standard fish.svg HISTOGENEZE SVALOVÝCH VLÁKEN http://image.slidesharecdn.com/ch10muscletissue-140721070554-phpapp01/95/ch10-muscle-tissue-65-638. jpg?cb=1405944451 http://cshperspectives.cshlp.org/content/4/2/a008342/F3.large.jpg REGENERACE KOSTERNÍHO SVALSTVA http://www.intechopen.com/source/html/43847/media/image3.jpeg REGENERACE KOSTERNÍHO SVALSTVA http://www.intechopen.com/source/html/18233/media/image3.jpeg DIFFERENCIACE IN VITRO Výsledek obrázku pro fibroblasts Výsledek obrázku pro ips on matrigel http://www.nature.com/nmat/journal/v11/n10/images_article/nmat3438-f1.jpg TKÁŇOVÉ INŽENÝRSTVÍ https://www.nature.com/news/artificial-jellyfish-built-from-rat-cells-1.11046 https://www.nature.com/articles/nbt.2269 PŘESTÁVKA 5 min. Image result for coffee break Nervová tkáň Brno, duben 2020 •Nervová tkáň •Neuron •Synapse •Neuroglie •Nerv •Přenos signálu •Vývoj nervové tkáně •Regenerace nervové tkáně Přednáška 9 Nervová tkáň – Obecné vlasnosti Řídí a integruje aktivity složek těla zajišťujících všechny životní funkce Hlavní funkce 1. •Snímání změn senzorickými receptory • •Interpretace a zapamatování si těchto změn •Reakce na tyto změny různými efektory 48-01-VertebNervousSys-NL.gif 000784A6Macintosh HD BC4DC1A3: Somatický X Autonomní (vegetativní) Centrální nervový systém - CNS Definice: •Nepárové, bilaterálně symetrické struktury uložené v podélné ose těla. • •Struktury vznikají přímo z neurální trubice. Zahrnuje: •Mozek •Mícha Periferní nervový systém - PNS Definice: Představuje dráhy spojující CNS s vnějším či vnitřním prostředím. Aferentní (sensorické) dráhy: Přenášejí informace směrem do CNS. Eferentní (motorické) dráhy: Přenášejí informace směrem z CNS. Zahrnuje: •Hlavové nervy (12 párů) •Míšní nervy (31 párů) •Periferní nervy •Ganglia Anatomická stavba nervového systému 1 08_06-AnatOrgNervousSys_L Anatomická stavba nervového systému 2 Nervová tkáň - 1 Typy neuronů Nervová tkáň je tvořena pouze dvěma typy buněk: •Neurony •Neuroglie - gliové buňky (podpůrné) Neurony – vysoce specializované buňky, které přenášejí signály (impulzy) Nervová tkáň – Obecné – Neuron 1 Neuron 2 1.Perikaryon (neurocyt) 2.Výběžky (jednosměrný přenos signálu) - axon (vždy pouze jeden; centrifugální přenos) - dendrit(y) (centripetální přenos) 173826 48-00x1-AplysiaNeurons.jpg 000784A6Macintosh HD BC4DC1A3: Neuron 3 - Perikaryon Umístění: CNS – šedá hmota PNS – ganglia Tvar: pyramidový, sférický, vejčitý, hruškovitý Velikost: 5 to 150 mm Organely: •Jádro – velké + světlé + prominentní jadérka •Nisslova substance – drsné ER •Neurofibrily (neurofilamenta + neurotubuly + aktin) •Lipofuscin Image006 Neuron 4 - Perikaryon Cell and Tissue Ultrastructure – A Functional Perspective; 1993; Cross and Mercer, Freeman and Co.; Page 127 Nisslova substance - TEM Neuron 5 - Perikaryon > Nisslova substance Neurofibrily Barveno H-E Impregnace dusičnanem stříbrným Neuron 6 - Perikaryon 90 Granula lipofuscinu Řasinka jako derivát nepotřebného centriolu Neuron 7 – Výběžky 91 Dendrity Kolaterály Axon (větvení axonu, telodendrie) Neuron 8 – Výběžky Axon (nervové vlákno) Dendrity •Přenáší signály směrem k tělu neuronu • •Typicky krátké, velmi větvené & nemyelinizované • •Povrchy pro kontakt s jinými neurony • •Obsahuje neurofibrily & Nisslovu substanci •Obsahuje MAP-2 (rozdíl od axonu) • •Desítky tisíc spojů (synapsí na velkých dendritech) • •Dendritické trny na dendritech některých neuronů • •Počet dendritických trnů klesá s věkem a špatnou výživou •1 axon odstupuje z těla neuronu – odstupový konus • •Odstupový konus – kónická oblast těla neuronu – neobsahuje Nisslovu substanci • •Některé axony mohou měřit až 100 cm • •Iniciální segment - část axonu od jeho začátku po začátek myelinové pochvy • •Iniciální segment – oblast, kde se sumací excitačních a inhibičních signálů generuje finální signál • •Kolaterální větve – Terminální arborizace – Telodendrie • •Myelinizované nebo nemyelinizované •Přenáší impulzy směrem od těla neuronu • •Terminální knoflík – zdruření na konci axonu, obsahuje synaptické váčky s neurotransmitery • •Buněčná membrána = axolema • •Cytoplasma= axoplasma Bílá hmota: oblasti s myelinizovanými axony Šedá hmota: oblasti s nemyelinizovanými axony, těly buněk a dendrity Neuron 9 – Výběžky Neuron - TEM Odstupový konus Neuron 10 – Axonální transport •Pomalý transport: 1 - 5 mm/day • •Rychlý transport: 200 - 400 mm/day Proč? Mnoho proteinů, kterém jsou tvořeny v tělech neuronů, musí být transportováno do axonů a axonálních zakončení: •pro obnovu buněčné membrány, •pro obnovu jako iontových kanálů, neurotransmiterů, enzymů, … Jak? axonálním transportem – obousměrným přesunem proteinů, organel, a jiného materiálu prostředím axonu •anterográdní transport – pohyb směrem od těla axonu (dynein) •retrográdní transport – pohyb směrem k tělu axonu (kinesin) Nervová tkáň – Neuropil 1 95 Pyramidové buňky - impregnation Motoneurony – H+E Motoneurony – kombinovaná technika Všechen materiál vyplňující prostor mezi těly neuronů a gliových buněk + ECM. Nervová tkáň– Neuropil 2 96 C:\Documents and Settings\Sedláčková.HIST4\Dokumenty\cortex cerebri potkan\999008a\999008_a ko cortex cerebri-06.JPG Neuropil - TEM Neuron – Klasifikace 1 Podle počtu a uspořádání výběžků Multipolární několik dendritů & jeden axon (nejrozšířenější typ) Bipolární jeden dendrit & jeden axon (retina, vestibulární a kochleární ganglia) Unipolární (pseudounipolární) pouze jeden výběžek (sensorická spinální ganglia)) [USEMAP] 98 Podle funkce Motorické (eferentní) neurony: •přenáší impulzy ke svalům, jiným neuronům a žlázám Senzitivní (aferentní) neurony: •snímají a přenášejí signály Interneurony: •vytváří lokální sítě Neuron – Klasifikace 2 Synapse 1 99 Definice Synapse jsou vysoce specializované buněčné spoje, které vzájemně spojují neurony (ve všech drahách) •Terminální knoflík – zakončení axonu • •Presynaptická membrána – obsahuje mitochondrie a synaptické váčky s neurotransmitery •Synaptické váčky (menší + větší – zásobní) • •Postsynaptická membrána – nese receptory pro neurotransmitery a další denzní materiál • •Synaptická štěrbina - 20-30 nm šířka, obsahuje jemná filamenta • •Se synapsemi jsou asociovány gliové buňky •Asymetrické synapse - excitační (ztluštělá postsynaptická membrána a 30 nm synaptická štěrbina) • •Symetrické synapse - inhibiční (tenká postsynaptická membrána a 20 nm synaptická štěrbina) • • Zviditelnění ve světelném mikroskopu vyžaduje speciální barvení Synapse 2 Inhibiční synapse •otevření postsynaptických Cl- (nebo jiný anion) kanálů •influx of anionů •hyperpolarizace membrány postsynaptického neuronu Excitační synapse •otevření postsynaptických Na+ kanálů •influx Na+ do buňky •depolarizace membrány postsynaptického neuronu X Neurotransmitery •Acetylcholin • •Amiokyseliny – gluatamát, glycin, GABA (gamma-amminobutyric acid) • •Monoaminy – serotonin, catecholaminy, dopamin, adrenalin, … • •Neuropeptidy– enkefalin, somatostatin, neurotensin, …. • •Další molekuly – adenosin, oxid dusnatý Synapse 3 101 Synapse 4 102 C:\Documents and Settings\Sedláčková.HIST4\Dokumenty\cortex cerebri potkan\999012A\999012A cortex cerebri-25.JPG C:\Documents and Settings\Sedláčková.HIST4\Dokumenty\cortex cerebri potkan\999013A\999013A cortex-07.JPG Synapse in TEM Synapse 5 Klasifikace podle participujících struktur Poznámka: Neuromuskulární spojení – synapse mezi neuronem a efektorovou svalovou buňkou Axodendritické Axosomatické Axoaxonální Synapse 7 48-02-VertNeuronStruct-NL.jpg 000784A6Macintosh HD BC4DC1A3: Jeden neuron může mít 1 000 až 10 000 synapsí !!! 48-13b-IntegraSynapticInput.jpg 000784A6Macintosh HD BC4DC1A3: Neuroglie – Gliové buňky Obecné vlastnosti •ne-neuronální buňky – několik různých typů •podporují a chrání neurony •spojují neurony k sobě a tvoří podpůrnou kostru nervové tkáně •během vývoje navádějí migrující neurony do jejich destinací •zralé neurony, které nejsou v kontaktu synapsemi •brání vzájemnému kontaktu mezi neurony (izolace) •„ladí“ aktivitu signálních drah •ve světelném mikroskopu jsou vidět pouze jejich jádra •každý neuron je v kontaktu s několika gliovými buňkami Počet neuronů: asi 100 bilionů až 1 trilion Počet gliových buněk: 50x více než neuronů Centrální neuroglie •Astrocyty •Oligodendrocyty •Microglie •Ependymové buňky Periferní neuroglie •Schwannovy buňky •Satelitové (plášťové) buňky Neuroglie – Astrocyty 1 Image015 Membrana limitans gliae… …superficialis …perivascularis •nejhojnější gliové buňky CNS •pokrývají celý povrch mozku a většinu nesynaptických oblastí neuronů v šedé hmotě • •mají četné funkce: ütvoří podpůrnou kostru nervové tkáně ümají výběžky (perivaskulární nožky) , které jsou v kontaktu s kapilárami a spoluformují hemato-encefalickou bariéru üpřeměňují krevní glukózu na laktát a předávají jej jako výživu neuronům üprodukují „nerve growth factors“, které řídí růst neuronů a formování synapsí ükomunikují elektricky s neurony a ovlivňují tak přenos signálu na synapsích üregulují chemické složení tkáňového moku absorbováním neurotransmiterů a iontů üastrocytóza – tuhá jizva tvořená astrocyty v oblasti, kde došlo k úmrti neuronů üobsahují GFAP Neuroglie – Astrocyty 2 plazmatický astrocyt fibrilární astrocyt kapilára perivaskulární nožka (predominantní v šedé hmotě ) (predominantní v bílé hmotě) Neuroglie - Oligodendrocyty ümenší než astrocyty; tmavší, okrouhlé jádro, hojné RER, hojný golgiho aparát ütvoří myelinové pochvy v CNS üjedna buňka obsluhuje více jak jeden axon ünemohou migrovat kolem axonů (na rozdíl od Schwannových buněk) – vtlačují nové vrstvy myelinu pod již existující směrem k nervovému vláknu üneurilema ani endoneurium s kolem nervový vláken v CNS nevytváří üvýběžky obklopují axony a vytváří izolační vrstvu urychlující přenos signálů ümultiple sclerosis – důsledek poškození funkce oligodendrocytů oligodendrocyt Neuroglie - Mikroglie ünejmenší neurogliové buňky ümalá, tmavá, protáhlá jádra ümají fagocytární vlastnosti üjsou-li aktivovány – antigen prezentující buňky ümají původ v kostní dřeni (mezodermální) Neuroglie – Ependymové buňky üvystýlají komory v mozku CNS a míšní kanál ükubické až nízké cylindrické üchybí bazální lamina üprodukují cerebrospinální mok (CSM) üněkteré jsou opatřeny řasinkami (pohyb CSM) üspoluvytváří Plexus choroideus Nervová tkáň - 33 Ependym Neuroglia – CNS - Sumarizace Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required for reproduction or display. Ependymal cell Cerebrospinal fluid Neurons Astrocyte Perivascular feet Microglia Oligodendrocyte Capillary Myelinated axon Myelin (cut) Neuroglie PNS – Schwannovy buňky 1 •buňky, které ovinují všechny axony v PNS •poskytují strukturální a metabolickou podpopru axonům •poskytují vedení (navigaci) pro růst axonů X Axony malého průměru Obdávají je cytoplasmou Axony velkého průměru Obtáčejí je myelinovou pochvou pouze Schvannova pochva – šedá vlákna Schwannova + myelinová pochva – dvojitě konturovaná vlákna Neuroglia in PNS – Schwann cells 1 Neuroglie PNS – Schwannovy buňky 2 dvojitě konturované vlákno (myelinizované) šedé vlákno (ne-myelinizované) Neuroglia in PNS – Schwann cells 2 005 Axony malého průměru Nemyelinizovaná vlákna Jedna Schwannova obdává několik axonů (typické pro autonomní nervový systém) pouze Schwannova pochva – šedé nervové vlákno Neuroglie PNS – Schwannovy buňky 3 Myelinizace •začíná ve 14-tém týdnu vývoje •pokračuje rychle v novorozeneckém období •dokončuje se v adolescenci Axony velkého průměru Myelinizovaná vlákna Mesaxon Myelinová pochva Neuroglie PNS – Schwannovy buňky 4 Schwannova pochva + Myelinová pochva Dvojitě konturované nervové vlákno = Neurilema Neuroglie PNS – Schwannovy buňky 5 Myelinová pochva je segmentovaná = mnoho Schvannových buněk je potřeba k pokrytí celé délky axonu Schmidt-Lantermanovy štěrbiny - Cytoplazma Schvannových buněk zachycená mezi lamelami myelinu Neuroglie PNS – Schwannovy buňky 6 Internodální segment 200 – 1500 mm Ranvierův zářez Schmidt-Lantermanovy šterbiny Neuroglie PNS – Schwannovy buňky 7 Neuroglie – Funkční efekt myelinizace 0356_0001 Přenos signálu Saltatorní (salta=skok) Ne-myelinizované axony – pomalý (0.5 – 2 m/s) Myelinizované axon – rychlé (15 – 20 m/s) Periferní nerv – Organizace 1 Pojivová tkáň spoluvytvářející nerv: •Endoneurium – obdává axony •Perineurium – obdává svazky •Epineurium – obdává celý nerv Neurilema Sestává ze 100 a 100 000 tisíc myelinizovaných a nemyelinizovaných axonů (nervových vláken) epineurium perineurium endoneurium Periferní nerv – Organizace 2 perineurium endoneurium Axony s myelinovou pochvou Periferní nerv – Organizace 3 Gastrulace Vznik tří zárodečných listů •Ektoderm: vně, překrývá další zárodečné listy, dává vznik kůži a nervové tkái. • • •Mesoderm: middle layer, generates most of the muscle, blood and connective tissues of the body and placenta. •Endoderm: eventually most interior of embryo, generates the epithelial lining and associated glands of the gut, lung, and urogenital tracts. Nervová tkáň – Vývoj 1 Neurální indukce Signály z primitivního uzlu indukují vznik neurální ploténky Nervová tkáň – Vývoj 2 Entoderm + Mezoderm BMP-4 Ektoderm dif. na Kůži Primitivní uzel BMP-4 antagonisti Ektoderm dif. na Nervovou tkáň noggin chordin follistatin X ~AUT0008 Neurulace Skládání a uzavírání neurální ploténky •neurální valy se uzavírají • •buňky neurální lišty delaminují z neuroektodermu a migrují do vzdálených destinací • •neurální trubice se uzavírá nejprve uprostřed a potom zipovitě směrem kraniálním a kaudálním • •kraniální neuropor se uzavírá cca ve dni 25 • •kaudální neuropor se uzavírá cca ve dni 28 Nervová tkáň – Vývoj 3 Časná nervová trubice je víceřadý epitel •“apikální” strana je přivrácena do centrálního kanálu •“bazální” strana je přivrácena k okolním strukturám (somity, notochord, etc.). •dělící se buňky jsou na apikální straně Nervová tkáň – Vývoj 4 S G2 M G0 G1 Neurální lišta “4th zárodečný list” C:\Users\Matt Velkey\Documents\TEACHING\EMBRYOLOGY\embryoImages\LangmansEmbryo-11thEd-figures\chapter06\jpg\Figur e 6-05.jpg Signály z: •Mesodermu •Přilehlé kůže •Neurální ploténky Buňky neurální lišty •Snižují expresi kadherinu •Delaminují z neuroepitelu •Transformují se do migratorních mezenchymálních buněk •Dají vznik mnoha buněčným typům Nervová tkáň – Vývoj 5 Deriváty neurální lišty Nervová tkáň – Vývoj 6 Regenerace nervové tkáně - CNS Kmenová / progenitorové buňky přítomné v různých oblastech mozku Celoživotní plasticita CNS •Vývoj nových dendritů a jejich větvení •Syntéza nových proteinů •Změny v synaptických kontaktech Axony i dendrity mohou být opraveny pokud: •Tělo neuronu je nepoškozené •Schwannovy buňky jsou aktivní a jsou schopny tvořit navigační dráhu •Jizva ve tkáni se nevytvoří příliš rychle poranění Rozpad axonu Rozpad myelinové pochvy Dělení Schvannových buněk Růst axonu (1.5 mm/day) Navigace Schvannovými buňkami Zánik kolaterální axonů Regenerace nervové tkáně - PNS Děkuji za pozornost! Otázky a komentáře na: ahampl@med.muni.cz DĚKUJI ZA POZORNOST pvanhara@med.muni.cz http://www.med.muni.cz/histology