Patofyziologie endokrinního systému II HPA a HPT osy a chronobiologie Cirkadiánní rytmus Nadledviny - kůra a dřeň Štítná žláza Homeostáza - zpětnovazebně regulace - úrovně Nonapeptide Hormone(s) Endocrine System Subdivisions Neuroendocrine Hypothalamus Nonapeptides j Releasing hormone(s) Pituitary J Tropic hormone(s) Endocrine gland(s) Hormone(s) Target organ(s) Target organ(s) i Endocrine (only) Endocrine gland(s) Hormone(s) Target organ(s) i MUNI med HypOtalamUS — místo integrace signálů z různých částí CNS CHRONOBIOLOGIE Biologické rytmy Cirkadiánní hodiny a jejich princip Poruchy biologických hodi Biologické rytmy I Melatonin Glandula pinealis impulzy ze sítnice \ reguluje cyklus spánku a bdění produkce liberinů a statinů vPVN (světlo / tma) do SCN Hypothalamus / „--Hypofýza ,N\(GH) 1/ inhibuje ACTH &GH \ \ cortizol DHEA ACTH Nadledvina • většina procesů v organizmu má nějaký charakteristický časový (cyklický) průběh např. cyklus spánek/bdění, příjem potravy, reprodukce,... • délka biologického cyklu je různá cirkadiánní rytmus produkce hormonů během dne a jimi regulované procesy ultradiánní-kratší než 24 hod. např. cykly apetit/sytost, respirační regulace, ... infradiánní-delší než 24 hod. lunární, sezónní,... • základní biologický rytmus -cirkadiánní-je generován automaticky vnitřními "biologickými" hodinami perioda bez synchronizace s vnějším prostředím je delší než 24 hod. (cca 25 hod.) nucleus suprachiasmaticus (SCN) hypotalamu nucleus paraventricularis (PVN) hypotalamu melatonin ovlivňuje produkci hormonů liberiny a statiny tractus hypothalamo-hypophysialis (oxytocin a ADH) orexiny glandula pinealis hypofýzy - ovlivňuje produkci melatoninu v kooperaci s SCN • mediátory řízené periodickou aktivitou biologických hodin ovlivňují aktivitu periferních endokrinních žláz a dalších orgánů a takto zejména cyklus spánku a bdění aktivitu, pozornost a mentální výkon energetickou homeostázu imunitní funkce, reparaci, růst a hojení,... • synchronizaci v závislosti na vnějším prostředí zajišťují receptory a smyslové orgány světlo/tma - signály ze sítnice ale také kůže příjem potravy - hladina nutrient (via kortizol a leptin) teplota - sezóna u člověka oslabeno M U N I med Světlo je nejsilnější externí signál synchronizující cirkadiánní rytmus • percepce světla zahrnuje 3 typy fotoreceptorů v sítnici: • klasické tyčinky a čípky • a speciální fotosenzitivní retinální gangliové bb. (RGCs) produkující fotopigment melanopsin • tento kontroluje produkci melatoninu neuronálním okruhem přes a zpět k SCN • efekt melatoninu je zprostředkován trans membránovými receptory • MTl a MT2 - ubikvitérně exprimované - chronobiologický efekt (synchronizace periferních hodin) • MT3 - antioxidační efekt Paraventnc nucleus Suprachiasmatic nucleus Light Light Entrain ment -*( SCN ] Hypothalamus Spinal cord Tryptophan Preganglionic fibres Pinealocyte 5-Hydraxytryptophan 5 - Hydro xyt ry ptamí ne j NAT -*^~ N- A cely Iser aton i n HIOMT J5-Adrenergic A7P receptor Protein synthesis 8- Melatonin a-Adrenergic receptor Melatonin Intermediolateral cell column MUNI med Cirkadiánní „hodiny generování cirkadiánních rytmů spočívá v koordinované expresi specifických „clock' genů • podstatou je stupňovitá transkripční regulace systému „clock" genů • většina produktů „clock" genů funguje jako transkripční faktory změny v koncentraci, subcelulární lokalizaci, post-translačních modifikacích (fosforylace, acetylace, deacetylace, SUMOylace aj.) a zpoždění mezi transkripci a translací ustavuje ~24-h cyklus • spíše však delší, k 24-hodinové synchronizaci dochází vlivem vnějších podnětů (světlo-tma) geny kódující „clock" mechanismus zahrnují • Circadian locomotor output cycles kaput (Clock) • Brain and muscle-Arnt-like 1 (Bmall) • Period 1 (Perl), Period2 (Perl), Period3 (Per3) • Cryptochromel (Cryl) a Cryptochrome2 (Cry2) M U N I med Molekulární podstata cirk. „hodin podstatou rytmicityjsou negativní i pozitivní zpětnovazebně smyčky transkripce určitých genů (CGs), jejich translace, postransl. modifikace a degradace, tyto složí jako transkr. faktory dalších stovek genu (CCGs) v n. suprachiasmaticus a periferně a synchronizují tak podle zevního prostředí organizmus hypotalamus • hodinové geny (clock genes, CGs) • Clock • BMall (Mop3), BMal2 • Perl, Per2 (Period) • Cryl, Cry2 (Cryptochrome) • Rev-Erb-a • CK1G CKló (kaseinkinase) • geny kontrolované hodinami (clock controled genes, CCGs) • Per 3 • AVP (arginin vasopresin) • Dbp (D-element binding protein) periferní orgány Central and basal forebrain molecular circadian clock Suprachiasmatic nucleus Light Retino-hypothalamic tract Hypothalamus AVP Pineal gland Melatonin B Ventral tegmental* Nucleus Accumbens Dopamine Perl Substantia Nigra' ^^^^^— Caudate-Putamen Dopamine CPer1.Per2. TIM Clock. BmaM J im u n i Molekulární mechanizmy cirkadiánního rytmu a Orcadian timing system Brain targets SCN ipRGCs twxaim • RMTg DUjEI • VTA DH [läHM'NAc n flM • Sptm • DR • LC my Brown adipose tissue b Mammalian molecular clock Auxiliary loop Spleen Pancreas Adrenal gland Kidney Clock-regulated pathways: • Neurogenesis • Cortical development • Neurotransmission • Synaptic homeostasis • Inflammation • Neuronal metabolism • Mitochondrial function • Redox signalling • Oxidative stress • Blood-brain barrier Metabolic loop Tissue-specific CCGs Heart Brain Liver CCG acrophases and amplitudes vary between tissues a I The circadian timing system synchronizes clocks across the entire body to adapt and optimize physiology to changes in our environment. Light is received by specialized melanopsin-producing photoreceptive retinal ganglion cells (ipRGCs) in the eye. These ipRGCs project through the retinohypothalamic tract to the suprachiasmatic nucleus (SCN), among other brain regions. The SCN relays timing information to other areas of the brain via direct projections (dark green boxes) and indirect projections (light green boxes). Humoral signals and the peripheral nervous system (that is, the sympathetic nervous system (SNS) and parasympathetic nervous system (PNS)) convey information from the SCN to orchestrate peripheral clocks. Feeding schedules and exercise can also entrain central and peripheral clocks. Circadian rhythms are key regulators of thermogenesis, immune function, metabolism, reproduction and stem cell development, b | The mammalian molecular clock is composed of transcriptional and translational feedback loops that oscillate with a near-24-hour cycle. The positive loop is driven by the heterodimerization of either circadian locomotor output cycles protein kaput (CLOCK) or neuronal PAS domain-containing protein 2 (NPAS2) with brain and muscle ARNT-like 1 (BMAL1) in the nucleus. The resulting heterodimers bind to enhancer boxes (E-boxes) in gene promoters to regulate the transcription of clock-controlled genes (CCGs), including those encoding period (PER) proteins and cryptochrome (CRY) proteins. PER and CRY proteins accumulate in the cytoplasm during the circadian cycle, eventually dimerizing and shuttlingto the nucleus to inhibit their own transcription, thus closing the negative-feedback loop. The auxiliary loop includes the nuclear retinoic acid receptor-related orphan receptors (RORa and RORfJ) and REV-ERBs (REV-ERBa and REV-ERBP), which are also transcriptionally regulated by CLOCK-BMAL1 heterodimers. REV-ERBa (REV in the figure) and RORa repress and activate the transcription of Bmall, respectively, by inhibiting and activating the ROR or REV-ERB response elements (RREs). CLOCK-BMAL1 complexes also control the expression of nicotinamide phosphoribosyltransferase (NAMPT), which is the rate-limiting enzyme of NAD+ biosynthesis from nicotinamide (NAM). NAM is modified by NAMPT to produce nicotinamide mononucleotide (NMN), which in turn is converted to NAD+ by several adenyltransferases. Thus. NAMPT oscillations control circadian fluctuations in NAD+ levels, which in turn modulate sirtuin 1 (SIRT1) activity and signalling. High levels of NAD+ promote SIRT1 activation. SIRT1 interacts directly with CLOCK-BMAL1 to deacetylate BMAL1 and inhibit CLOCK-driven transcription. Between tissues and cell types, CCGs and other molecular and cellular rhythms may be expressed with different acrophases (phase of peak expression), amplitudes and even periodicities. ArcN, arcuate nucleus; DmH, dorsomedial hypothalamus; DR, dorsal raphe; IGL, intergeniculate leaflet; LC, locus coeruleus; LH, lateral hypothalamus; LHb, lateral habenula; MA, medial amygdala; mPOA, medial preoptic area; NAc, nucleus accumbens; PVN, paraventricular nucleus of the hypothalamus; PVT, paraventricular nucleus of the thalamus; RMTg, rostromedial tegmental nucleus; Sptm, septum; SPZ, subparaventricular zone; VLPO, ventrolateral preoptic nucleus; VTA, ventral tegmental area. MUNI ed Koordinace signálů z centrálních a periferních „hodin" Cell Metabolism ww* ceHpiesi com Time-Restricted Feeding Prevents Obesity Food, Feeding regimens *► SCN Adipose tissue Liver Autonomic innervation, Humoral factors Muscle Locomotor activity, Sleep-wake cycle, Blood pressure Hormones, Metabolic pathways Froy O Endocrine Reviews 2010;31:1-24 ©2010 by Endocrine Society ENDOCRINE REVIEWS MUNI med Poruchy cirkadiánní rytmicity poruchy cirkadiánního rytmu • mutace clock genů • polymorfismus v „clock" genech —» interindividuální variabilita - chronotyp • extrém „sovy" vs. „skřivani" • stárnutí • externí vlivy • práce na směny • jet lag • expozice světlu během večera a noci • zej. krátkovlnné spektrum (modré světlo - displeje) • sociální faktory-životní styl • infekce - sleeping sickness (Trypanozoma brucei) • psychiatrická a neurologická onemocnění • deprese • neurodegenerace • obezita a abnormální příjem potravy • slepota (úplná) • zachovalý rytmus (percepce světla kůží resp. podkožím) • u ~50% „free-running"non-24-hour sleep-wake disorder (N24SWD) důsledky • T2DM, kardiovaskulární onem., imunologické poruchy, nádory koncept chrono-farmakologie Gambian or West African form Rhodesian or East Afričan form Lake Vict oi Adrenal Gland Nadledviny l l Obecný mechanizmus vzniku endokrinopatií * (1) deficit hormonu = hypofunkce • hereditární- porucha vývoje žlázy nebo syntézy hormonu (či enzymu nutného k d • genetický defekt = mutace genu pro hormon nebo enzym nutný k jeho syntéze • získaný - destrukční proces postihující žlázu • infekce • infarkt či hemoragie • komprese tumorem • autoimunita • většinou hypersensitivita II. či IV. typu * (2) nadbytek hormonu = hyperfunkce • autotopická sekrece - ve žláze • tumor (adenom) • imunopatologická • hypersensitivita V. typu - stimulace anti-receptorovými Ig • ektopická sekrece-jinde • tumor • exogénni (iatrogenní) - terapeutická nutnost * (3) rezistence k hormonu • abnormální hormon • protilátky proti hormonu nebo receptoru • receptorový defekt • post-receptorový defekt Female LH/FSH Male ACTH LH / FSH pituitary gland thyroid gland adrenal glands kidneys pituitary gland thyroid gland adrenal glands kidneys MUNI med Kortizol - profil & regulace Anatomie a histologie nadledvin Adrenal gland Kidney Adrenal cortex Adrenal medulla Zona glomerulosa Zona fasciculata Zona reticularis Connective tissue capsule Adrenal cortex Adrenal medulla MUNI med Biosyntéza adrenálních steroidů Cholesterol Adrenal steroidogenesis pathway ^» Mineralocorticolds Glucocorticoids Sex hormones Dehydroepiandrosterone sulfate 17a-hydroxylase 17.20 Lyase Dehydr^T 17|5-HSD Pregnenolone ■ 17-OH pregnenolone 1 androsterone ' Androstenediol 3P-HSD P450SCC StAR protein Progesterone 21-Hydroxylase j Deoxycorticosterone 1ip-Hydroxylase J Corticosterone I 3|i-HSD I 3f*-HSD I 3|VHSD I 17a-hydroxylase I 17,20 Lyase I 170-HSD * ' 17-OH progesterone ■ Androstenedione ' Testosterone 18-Hydroxylase J rti( I I 21-Hydroxylase 11-Deoxycortisol Jl1|i-Hydroxylase Cortisol Estrone Aromatase 17P-HSD J Aromatase Estradiol 18-OH corticosterone 18-Oxidase Aldosterone fyziologická role hormonů kůry nadledvin • regulace bazálního metabolismu • kr. tlaku a dalších funkcí v kooperaci s katecholaminy • permisivní účinek • zákl. součást adaptace na stres (GC) • udržení objemu a rovnováhy Na+a K+(MC) • acidobazická rovnováha -exkrece H+a NH4+(MC) huni med Steroidní receptor H Hlil i □ ii C OH H Interacts with other DNA Hormone transcription factors binding binding biologické efekty se do značné míry překrývají • efekt na gen. expresi prostřednictvím HRE • sekvenční homologie • afinita steroidních receptoru (pro GK, aldosteron, estradiol) není specifická!! • např. GK se pohotově váží MR v mozku, v ledvině ale omezeně (degradace, viz dále) aktivace receptoru • konformační změny a uvolnění z inhibičního komplexu s Hsp90, 56, 70 • homodimerizace vazba na hormon- responsivní elementy (HREs) • krátké specifické sekvence DNA v promotorech • fosforylace indukce transkripce • vazba na HRE usnadňuje vazbu TF na TATA box • komplex hormon-receptor-HRE tedy funquje jako enhancer M U N I MED Účinek GK - genomické efekty • (1) většina metabolických účinků GK je realizována genomicky • aktivace receptoru • po vazbě GK v cytoplasmě nastává konformační změna a uvolnění z inhibičniho komplexu s Hsp —» translokace do jádra a homodimerisace • efekty: • (1) transaktivace = vazba na GRE • krátké specifické sekvence DNA promotory genů) —» transkripce [I] • (2) transreprese = vazba na negativní GRE (nGRE) [II], interakce s jinými TF [III] nebo jejich koaktivátory [IV] • represe transkripce nebo blokáda působení TF (např. AP-1, NFkB, ...) • sled událostí po vazbě GK na receptory trvá min. 20 - 30 min - pozdní efekty ve srovnání s peptidovými hormony nebo non-genomickými účinky GK • (2) ne-genomické efekty • nespecifické interakce v rámci buněčné membrány • specifické interakce s cytosolovými GRs (cGRs) • nebo membránovými GRs (mGRs) Genomic mechanisms NO BINDING Metabolické aj. efekty GK - zvýšený obrat volných a skladovaných substrátů Tkáň/orgán Fyziologické efekty Důsledky nadprodukce Játra Tjaterní glukoneogeneze (t Glc) (stimulace klíč. enzymů - pyruvátkarboxyláza, PEPCK, G6Páza) porucha glukózové tolerance/diabetes mellitus jaterní lipogeneze (t MK a VLDL) (stimulace klíč. enzymů acetyl-CoA-karboxyláza a syntetáza M K) steatóza/steatohepatitida Tuková tkáň Tlipolýza v subkutánní tuk. tkáni (Ť VMK) (aktivace HSL a inhibice LPL) insulinová rezistence ve svalu (kompetice VMK s Glc o oxidaci) ^vychytávání Glc (down-regulace IRS, inhibice PI3K, Glut4 translokce aj.) insulinová rezistence v důsledku interference s post-receptorovou signalizací v insulinu Tdiferenciace adipocytů viscerálnítuk. tkáně (exprese GR a 11(3HSD1 je rozdílná v podkožní a viscerální tuk. tkáni) trunkální (abdominální) obezita, metabolický syndrom Kosterní sval ^vychytávání Glc (down-regulace IRS, inhibice PI3K, Glut4 translokce aj.) insulinová rezistence v důsledku interference s post-receptorovou signalizací v insulinu Ťproteolýza, proteosyntáza (Ť AK) (protisměrný efekt k IGF, aktivace ubiquitin/proteasom degradace, t myostatin a glutamin syntetáza) svalová atrofie, slabost, steroidní myopatie (totéž kost - osteoporóza) Pankreas (ß bb.) ^sekrece insulinu (suprese GLUT2 a K+ kanálů, apoptóza) porucha glukózové tolerance/diabetes mellitus gastrointestinální trakt • -i- vstřebávání kalcia, -l tvorba žaludečního hlenu prostaglandiny) • osteoporóza, žaludeční vřed imunitní systém (protizánětlivé účinky) • -i- cytokiny a lymfokiny prostaglandiny histamin; -i počtu lymfocytů • imunosuprese • Tgranulocytů oběhový systém • T srd. výdeje a perif rezistence • hypertenze ledviny • T glom. filtrace, T retence Na chování • nejasný mechanismus • deprese, psychózy embryonální a neonatální vývoj • surfaktant a dozrávání plic fétu • indukce jaterních a GIT enzymů • nezralost plic novorozenců hun i med Mechanizmus působení GK na imunitní systém • (A) genomické efekty [I] • transaktivace a transreprese celé řady proteinů zúčastněných v imunitních reakcích • (B) ne-genomické efekty - celá řada efektů je tak rychlých, že se nedá vysvětlit genomickými efekty • sekvestrace proteinů cGR [II] • např. kináz (MAPK) —» blokáda jejich působení • mGR [III] - multi-proteinové komplexy s jinými membránovými receptory —» blokáda působení • např. růstové faktory • alternativně indukce apoptózy • přímá interakce GK s buněčnými membránami [IV] —» interkalace do membrány —» stabilizace • inhibice Na/Ca výměníku • "proton leak" v mitochondriích —» pokles ATP • xlATP-dependentních procesů v imunitním systému (cytokineze, migrace, fagocytóza, prezentace antigénu, syntéza protilátek, cytotoxicita,...) Genomic mechanisms Antiinflammatory, immunomodulatory and other (including unwanted adverse) effects muni med Shrnutí GK a imunitní systém Efekt GK na buňky imunitního systému Monocyty / makrofágy slz počet cirkulujících bb. (•], myelopoéza, -J/ uvolňování) slz exprese MHC-II molekul a Fc receptoru s|/ syntéza pro-zánětlivých cytokinů (např. IL-1, -2, -6, TNFa) a prostaglandinů T lymfocyty slz počet cirkulujících bb. (apoptóza, redistribuce) slz produkce a účinek IL-2 Granulocyty /T" počet cirkulujících neutrofilů slz počet cirkulujících bazofilů a eosinofilů Endotelové bb. slz cévní permeabilita slz exprese of adhesivních molekul slz produkce IL-1 a prostaglandinů Fibroblasty slz proliferace slz produkce fibronektinu a prostaglandinů Production of Platelet- Nitric activating oxide factor Inflammatory response Phosphatidyl choline Phospholipase Arochidonic acid Cyclooxygenase Prostaglandins Thromboxanes Lipooxygenase Leukotriene* ♦ Vasodilation Permeability Leukocyte trapping Neutrophil function Phagocytosis Bacterial killing í;■"■"I Inhibition by Cortisol Immune response Macrophage <-Antigen I lnterieukin-1 \m * Fever T cells' lnterleukin-2 and 6 Tumor necrosis factor a iferation T-cell pro B-cell proliferation 1 Antibody production muni med Periferní modulace dodávky GK — prostřednictvím enzymů katalyzujících konverzi aktivní a neaktivní formy GK (a) lip hydroxysteroid dehydrogenáza typu 1 (llpHSDl) • působí jako reduktáza, regeneruje kortisol z kortisonu —» T intracelulární koncentraci kortisolu zejm. v játrech a tukové tkáni exprese lipHSDl je vyšší vve viscerálním než podkožním tuku -» viscerální tuk je tedy flexibilnějším poolem energie, ale zase je citlivěji suprimovatelná (což hraje roli v rozvoji abdominální obezity u Cushingova syndromu) • ko-lokalizována s GR (v játrech a tuk. tkáni) a tak lokálně amplifikuje efekt kortizolu ÍIPHSDI overexprese u myší vede k obezitě, zatímco 11PHSD1 knock-out myši jsou rezistentní k obezitě i při přejídání tkáňově-specifické inhibitory lipHSDl by mohly být terapeuticky využitelné u metabolického syndromu a obesity? • patologie spojené s lipHSDl • Cushingův syndrom - vyšší exprese 11PHSD1 ve vise. tuku vede k adipogenezi vise. bb. a převaze lipolýzy v podkožním tuku a jeho kumulaci ve viscerálním kongenitální deficit lipHSDl (apparent cortison reductase deficiency) -nadbytek adrenálních androgenů —» oligomenorhea, hirsutismus u žen ■ kompenzatorní aktivace HPA osy ■ overexprese lipHSDl v subkutánním tuku (kongenitální nebo získaná) vede k lipodystrofii deficit lipHSDl hraje roli v patogenezi syndromu polycystických ovarií (PCOS) —» kompenzatorní aktivace HPA osy —» hyperandrogenizmus —» oligomenorhea, hirsutismue, cystická ovaria • regulace: hladovění, kortisol, další hormony (b) lip hydroxysteroid dehydrogenáza typu 2 (llpHSD2) • působí jako dehydrogenáza, degraduje kortisol na kortisonu i intracel. koncentraci kortisolu zejm. v ledvině = degradací kortisolu umožňuje tkáňově specificky preferenční působení aldosteronu na MR i přesto, že konc. plazm. kortisolu »> aldosteronu • patologie spojené s 11PHSD2 kongenitální deficit 11PHSD2 (apparent mineralocorticoid excess) —» monogenní forma hypertenze ÍIPHSDI je exprimována v placentě (udržuje nižší hladiny kortizolu ve fetální cirkulaci) - deficit napomáhá některým těhotenským komplikacím (preeclampsie, IUGR,...) a možná hraje roli při tzv. "fetálním či metabolickém programování" 0°' Cortisol Cortisone Co' _ . 11RHSD1 _ . Cortisone > ' —» Cortisol NADP(n) Á-Á. H6PD Nucleus Aldosterone HO CH,OH ■ Aldosterone 10x 11I5HSD2 THE (Urine) muni med Cholesterol Poruchy funkce kůry nadledvin • hyperfunkce (hyperkortikalismus) • obvykle selektivní • primární vs. sekundární • Cushingův syndrom • primární, sekundární popř. terciální • hyperaldosteronismus (Connův syndrom) • adrenální hyperandrogenismus • DHEA produkující adrenální adenom • hypofunkce (hypokortikalismus) • obvykle generalizovaný • perif. insuficience (Addisonův syndrom) • porucha produkce ACTH • hypopituitarismus (např. Sheehanův syndrom) • rezistence • disociace adrenálních funkcí v důsledku enzymového Deoxycorticosterone defektu syntézy kortizolu |hp • abnormality syntézy steroidů „ 1 77 7 Corticosterone CAH (congenital adrenal hyperlasia) I 18 I len J3B Pregnenolone Progesterone 17c 17a ^^^^ 21 hydroxylase 11 beta hydroxylase 17 alpha hydroxylase 3 beta hydroxylase 17,20 17-OH-Pregnenolone -► 3ß 4- ► 17-0 H-Progeste rone 4- 17,20 1 DHEA 11-deoxycortisol |l1ß Cortisol Androstenedione 17ßR Testosterone 5a R Dihydrotestosterone Aldosterone Poruchy funkce adenohypofýzy jako etiologie hypo- nebo hyperfunkcí kůry nadledvin • 5 typů endokrinně aktivních bb. • TSH • FSH + LH • ACTH + MSH + (3-endorfin (z proopiomelanokortinu) • růstový hormon (STH) • prolaktin (PRL) • Hyperfunkční stavy (hyperpituitarismus) • nejč. benigní nádory (adenomy) • prolaktinom • STH nebo ACTH produkující adenom • ostatní vzácně • Hypofunkční stavy (hypopituitarismus) • často postihuje nespecificky všechny typy bb. • úrazem, hemoragií, ischemií (např. při porodu) • Sheehanův syndrom • v těhotenství adenohypofýza hypertrofuje, je citlivá k ischemii • při velkých poporodních ztrátách krve může dojít k ischemii a akutní nekróze Paraventricular nucleus Supraoptic nucleus Median eminence Thyrotropic cells secrete thyroid-stimulating hormone (TSH). Mammotroptc cells secrete prolactin (PRL). CoMicotropic cells secrete adrenocorticotropic hormone (ACTH). Adrenal gland Somatolropic cells secrete growth hormone (GH). Gonadotropic cells secrete follicle-stimulating hormone (FSH) and luteinizing hormone (LH). Pars intermedia cells secrete mela nocyle-st i mutating hormone (MSH). Melanocytes muni med GC exces - Cushingův syndrom - etiologie • primární • GC produkující tumor kůry nadledvin (adenom nebo karcinom) • GC produkce ektopicky (embryonálně společné, nejč. ovarium nebo varle) • sekundární • ACTH-produkující hypofyzární tumor (= Cushingova nemoc) • hyperpituitarismus - nejč. benigní nádory (adenomy) • prolaktinom • STH nebo ACTH produkující adenom • ostatní vzácně • CRH-produkující tumoru hypotalamu • ektopická produkce ACTH • typicky v mediastinu, nejč. malobuněčný ca plic ACTH Inii.-jH-nd.-nt i,