TRACTUS NERVOSI - DRÁHY NERVOVÉ Tractus - nervová dráha (zkratka tr.) Homogenní skupina neuronů, která propojuje 2 šedé struktury CNS a vede nervové vzruchy stejné povahy. V ryze anatomickém pojetí jsou všechny nervové dráhy jednoneuronové. Funkční pojetí nervových drah Ve funkčním pojetí existují dráhy jednoneuronové i víceneuronové. Víceneuronové dráhy jsou řetězce neuronů spojených stejnou funkcí. Všechny neurony takového řetězce vedou nervové vzruchy stejné povahy). Řazení neuronů víceneuronových drah 1) Neurony jsou seřazeny longitudinálně za sebou (vzestupně nebo sestupně) a propojují tak mezi sebou různé etáže CNS. Výchozí struktura prvního neuronu řetězce je odlišná od cílové struktury posledního neuronu. Patří dlouhé projekční dráhy (projikují z jedné etáže CNS do etáže jiné). 2) Neurony jsou uspořádány do dráhového okruhu: 1. neuron dráhového okruhu začíná v určité šedé struktuře CNS a jeho poslední neuron se do výchozí struktury znovu vrací. Výchozí a cílová struktura dráhového okruhu je tedy totožná. Nejjednodušší dráhové okruhy jsou dvouneuronové. V dalším výkladu se budeme přidržovat funkčního pojetí drah, běžně používaného v klinice. Klasifikace drah * Dráhy projekční Jsou to dráhy dlouhé. Propojují mezi sebou šedé struktury (jádra, kůru) uložené v odlišných etážích CNS – projikují tedy z jedné etáže do jiné etáže. Některé jsou jednoneuronové,, jiné víceneuronových. * Dráhy krátké Propojují mezi sebou 2 šedé struktury v éže etáži CNS. V anatomickém i funkčním pojetí jsou to jednoneuronové dráhy. * Dráhy vzestupné a sestupné o dráhy vzestupné: projekční dráhy, které spojují nižší etáž CNS s vyšší etáží. o dráhy sestupné: projekční dráhy, které spojují vyšší etáž CNS s etáží nižší. * Dráhy přímé a nepřímé o dráhy přímé = projekční dráhy, které propojují výchozí a cílovou strukturu krátkou máloneuronovou cestou. Jsou vývojově mladé.. o dráhy nepřímé = projekční dráhy, které propojují výchozí a cílovou strukturu delší - víceneuronovou cestou.. Jsou vývojově staré. * Dráhy motorické + dráhy sensitivní a sensorické o dráhy motorické jsou zapojeny do regulace hybnosti o dráhy sensitivní vedou do CNS čití od exteroreceptorů, proprioreceptorů a interoreceptorů o dráhy sensorické vedou do CNS čití od smyslových receptorů DRÁHY MOTORICKÉ Rozumí se jimi soubor všech nervových drah, které jsou zapojeny do regulace hybnosti. Patří k nim dráhy pyramiové a extrapyramidové. Dráhy pyramidové Jsou to projekční přímé motorické dráhy volní hybnosti (tj. vůlí ovládané hybnosti). Jsou fylogeneticky i ontogeneticky mladé: u člověka se jejich myelinizace dokončuje teprve v průběhu několika let po narození. Novorozenec je proto tvorem extrapyramidovým. Spojují motorickou kůru hemisféry s motoneurony předních rohů míšních a s motoneurony jader hlavových nervů jednoneuronovou cestou. Začínají v primární motorické kůře. Jejich název je odvozen od průběhu přes pyramidy prodloužené míchy. Patří k nim tractus cortico-spinalis a tractus cortico-nuclearis. TRACTUS CORTICO-SPINALIS Dráha volní hybnosti trupu a končetin. Anatomicky jednoneuronová dráha, která spojuje primární motorickou kůru s motoneurony předních rohů míšních. Funkčně dvouneuronová dráha: 1. neuron (centrální, horní) spojuje motorickou kůru s motoneurony předních rohů míšních. 2. neuron (periferní, dolní) spojuje přední rohy míšní s příčně pruhovanými svaly. · 1. neuron Ø Začíná v primární motorické kůře - Brodmannova area 4 - v rozsahu horních 2/3 gyrus praecentralis (viz Penfieldův motorický homunkulus) Ø Průběh: Z kůry pokračuje do bílé hmoty hemisféry, odtud do kmene mozkového a nakonec do bílé hmoty míchy. Postupně probíhá v: · centrum semiovale: zde je široce „vějířovitě“ uspořádána · vnitřním poudru: v jeho zadním ramenu · bazálních nástavbách všech částí kmene: Název dráha pyramidová je odvozen od průběhu v pyramidách prodloužené míchy (což je bazální nástavba oblongaty). · míše, kde probíhá v postranních a předních provazcích míšních jako tr. cortico-spinalis lateralis a tr. cortico-spinalis ventralis Ø Křížení · Vlákna 1. neuronu se kříží a spojuje tak motorickou kůru jedné hemisféry s kontralaterálními rohy míšními a jejich prostřednictvím se svaly kontralaterální poloviny těla. Ø Největší počet vláken se kříží na rozhraní prodloužené a hřbetní míchy v decussatio pyramidum. Po zkřížení probíhají v míše jako tractus cortico-spinalis lateralis. Ø Vlákna nezkřížená v dekusaci probíhají v míše jako tractus cortico-spinalis ventralis. I tato vlákna se kříží, ale teprve na úrovni míšního segmentu, v jehož předních míšních rozích končí. · 2. neuron Ø Spojuje přední rohy míšní s homolaterálními příčně pruhovanými svaly trupu a končetin. Je tvořen motoneurony předních rohů míšních. Ø Průběh: axony motoneuronů předních rohů vystupují z míchy cestou předních kořenů míšních Ø Zakončení představují motorické (nervosvalové) ploténky příčně pruhovaných svalů trupu a končetin, v nichž je nervový vzruch transformován ve svalový stah. TRACTUS CORTICO-NUCLEARIS Dráha volní hybnosti příčně pruhovaných svalů hlavy. Anatomicky jednoneuronová dráha - spojuje motorickou kůru s motorickými jádry hlavových nervů. Funkčně dvouneuronová dráha. Dráha probíhá v těsném sousedství traktu kortiko-spinálního. · 1. Neuron Ø Začíná v dolní třetině primární motorické kůry - v gyrus praecentralis (viz Penfieldův motorický homunkulus), BA 4 , gyrus frontalis (BA 8, 44), gyrus occipitalis (BA 4, 19)- pro okohybné nervy Ø Probíhá v bílé hmotě hemisféry: nejdříve v centrum semiovale, potom ve vnitřním poudru (capsula interna) v genu. Ø Ve kmeni se postupně zakončuje na motorických neuronech jader hlavových nervů, uložených v různých výškových úrovních kmene (ncll.originis V., VII., IX., X., XI., XII.) a ncll.originis okohybných nervů. Ø Křížení: Situace je odlišná od tr. cortico-spinálního: některá motorická jádra hlavových dostávají vlákna zkřížená, jiná jádra vlákna nezkřížená. Ø Zakončení na motoneuronech motorických jader hlavových nervů. Ø 2. neuron spojuje neurony motorických jader hlavových nervů s příčně pruhovaných svalů: perikarya 2. neuronu tvoří motorická jádra hlavových nervů, axony 2. neuronu probíhají cestou hlavových nervech. Somatotopická organizace pyramidových drah 1. neuron pyramidových drah je v celém průběhu somatototopicky organizován. § V primární motorické kůře „stojí člověk na hlavě - zavěšen za nohy ve fissura interhemispherica“ = Penfieldův motorický homunkulus: tr. cortico-spinalis začíná v horních 2/3 primární motorické kůry, tr. cortico-nuclearis v její dolní 1/3. § V capsula interna se „ člověk postavil na nohy “ - hlava je vepředu, noha vzadu: tr. cortico-nuclearis probíhá v genu, tr. cortico-spinalis v přední části crus posterior. Dráhy extrapyramidové (mimopyramidové) Řadí se sem všechny motorické dráhy, které neprocházejí pyramidami. Expy dráhy se dělí na: · Projekční dráhy extrapyramidové · Spoje (motorických) bazálních ganglií · Dráhy mozečku · Fasciculus longitudinalis medialis (FLM) Projekční extrapyramidové dráhy Vývojově staré projekční dráhy, které spojují motorickou kůru hemisféry s motoneurony předních rohů míchy víceneuronovou cestou, s „přepojením“ v kmenových motorických jádrech (např. RF, ncl. ruber,). Patří k nim např. o Tr. cortico-reticulo-spinalis s přepojením v motorickém systému RF o Tr. cortico-rubro-spinalis s přepojením v nucleus. ruber středního mozku) Spoje bazálních ganglií § BG jsou propojena mezi sebou i s dalšími motorickými strukturami mozku (např. motorickou kůrou či motorickým thalamem). Většina spojů BG má ráz okruhů. V okruzích BG se pohybuje množství neurotransmitterů. § Důležitým okruhem je okruh nigro-striato-nigrální, v jehož nigro-striatální části se pohybuje dopamin - produkovaný neurony SN a axonálním transportem dopravovaný do striata. Jeho nedostatek ve striatu je hlavní příčinou Parkinsonovy choroby. § Hlavním okruhem BG je okruh kortiko-striato-palido-thalamo-kortikální, v němž se „cizeluje“ plán pohybu vytvořený motorickou kůrou. Dráhy mozečku § Aferentní a eferentní dráhy archi-, paleo- a neocerebella. § Okruh kortiko-ponto-cerebello-thalamo-kortikální, v němž se „opravuje“ plán pohybu vytvořený mtorickou kůrou - před vlastním provedením volního pohybu. Fasciculus longitudinalis medialis (FLM) - dráha konjugovaných pohybů očí a hlavy (konjugované pohyby očí a hlavy = sdružené pohyby očí a hlavy týmž směrem) Vývojově starý svazek, který u člověka samostatně (bez účasti kůry mozkové) zprostředkovává mimovolní konjugované pohyby očí v závislosti na poloze hlavy, jako odpověď na vestibulární stimuly. · Prochází celým kmenem (proto longitudinalis), ve kmeni je uložen podél středové roviny (proto „medialis“). · Ve svazku jsou zapojena Ø motorická jádra okohybných nervů (n. III, IV,VI): inervují příčně pruhované okohybné svaly, provádějící pohyby bulbů Ø vestibulární jádra n. VIII (pohyby očí se dějí v závislosti na poloze hlavy) DRÁHY SENSITIVNÍ Přímé senzitivní dráhy Vedou čití z extero-, propio- a interoreceprorů do CNS. · vedou čití do specifických sensitivních jader thalamu a po přepojení v nich do primární sensitivní kůry (gyrus postcentralis, Brodmannova a. 3,1,2). · Podle toho, kudy jejich 1. neuron probíhá se dělí na: o senzitivní dráhy míšní: Jejich 1. neuron vstupuje do míchy. Vedou uvědomělé čití z trupu a končetin. o senzitivní dráhy hlavových nervů: Jejich 1. neuron je veden cestou hlavových nervů V, VII, IX, X do mozkového kmene. Vedou uvědomělé čití z obličejové části hlavy. · Podle kvality vedeného čití se dělí na: o dráhy hrubého (protopatického) čití o dráhy jemného (epikritického) čití · Podle průběhu drah v bílé hmotě míchy a podle makroskopického vzhledu 2. neuronu ve kmeni mozkovém se dělí na: o dráhy antero-laterálního systému: 2. neuron části těchto drah probíhá v antero-laterálních provazcích míšních. Vedou protopatické čití. o dráhy lemniskární: Jejich 2. neuronu po zkřížení ve kmeni mozkovém má vzhled bílé stužky a nese název lemniscus (l. lemniscus - pásek, stužka). Vedou epikritické čití a uvědomělou propriocepci. Čití jemné, hrubé a propriceptivní a jejich vedení o Čití hrubé , protopatické o Zahrnuje vývojově staré kvality čití, které informují živočicha o noxách, které ohrožují jeho zdraví či život: čití tepla (a chladu) a bolesti. o Vedeno je vývojově starými projekčními dráhami o Čití jemné, epikritické o Zahrnuje vývojově mladé kvality čití: čití dotekové, hmat, diskriminační čití (rozlišováni 2 bodů) o Vedeno je vývojově mladými projekčními dráhami * Čití proprioceptivní – čití svalové, šlachové a kloubní Senzitivní dráhy míšní · Míšní dráhy hrubého čití (míšní dráhy antero-laterálního systému) o Jejich 1. neuron sídlí mimo CNS ve spinálním gangliu a končí v homolaterálním ncl. proprius zadních rohů míchy. o 2. neuron představují buňky ncl. proprius, jejichž axony se ještě v míše kříží a přecházejí do druhostranných předních a postranních provazců míšních (proto dráhy antero-laterálního systému). o Dráhy jsou v celém svém průběhu somatotopicky organizovány. Patří k nim: Ø Tractus spino-thalamicus: 3-neuronová dráha · 1. neuron: tvoří T-buňky spinálních ganglií - jejich axony vstupují cestou zadních kořenů do míchy a končí v homolaterálním ncl. proprius · 2. neuron: začíná v ncl. proprius, v míše se kříží se a pokračuje v kontralaterální ½ míchy jako tr. spino-thalamicus lateralis et anterior (jeho průběh v předních a postranních provazcích míšních dal název celému systému projekčních drah hrubého čití). Končí v příslušných specifických sensitivních jádrech kontralaterálního (vzhledem k ncl. proprius) thalamu. · 3. neuron - neuron thalamo-kortikální spojuje thalamus s primární sensitivní kůrou: končí v kůře horních 2/3 g. postcentralis (viz Penfieldův sensitivní homunkulus), BA 3,1,2. · Míšní dráha jemného čití a uvědomělé proriocepce (dráhy lemniskární): Vývojově mladé přímá projekční senzitivní dráha. Patří sem především: Ø Míšní dráha dráha zadních provazců (míšní dráha jemného čití, tractus spino-bulbo-thalamo-corticalis) · 1. neuron je uložen ve spinálních gangliích. Axony pseudounipolárních buněk ganglií vstupují cestou zadních kořenů do bílé hmoty homolaterálních zadních provazců míšních a pokračují přes ně do homolaterálních jader zadních provazců v prodloužené míše. · 2. neuron(ncl.gracilis et cuneatus medialis) se kříží. Spojuje jádra zadních provazců s kontralaterálním specifickým senzorickým thalamem. 2. neuron po zkřížení tvoří lemniscus medialis (fibrae arcuatae internae). · 3. neuron spojuje thalamus s primární sensitivní kůrou v horních 2/3 gyrus postcentralis - viz sensitivní Penfieldův homunkulus, BA 3,1,2. Senzitivní dráhy hlavových nervů (trigeminové systémy) Vedou do CNS uvědomělé čití z obličejové části hlavy. Dělí se - obdobně jako přímé sensitivní dráhy míšní - na: o dráhy vedoucí hrubé čití (dráhy antero-laterálního systému) o dráhy vedoucí jemné čití (dráhy lemniskární) Jejich 1. neuron probíhá v hlavových nervech V, VII, IX, X a jimi je přiváděn do trigeminových sensitivních jader ve kmeni mozkovém: perikarya 1. neuronu jsou reprezentována „T“buňkami senzitivních ganglií hlavových nervů (tato ganglia jsou obdobou míšních ganglií), dendrity „T“ buněk vedou do ganglií čití jemné, hrubé a uvědomělou propriocepci z hlavy, axony „T“ bb. pseudounipolárních ganglií se zakončují v senzitivních trigeminových jádrech n. V (ncl. spinalis, ncl. pontius) ve kmeni mozkovém. 2. neuron spojuje sensitivní jádra trigeminu s kontralaterálním specifickým sensorickým thalamem. 3.. neuron -thalmo-kortikální spojuje thalamus s primární senzitivní mozkovou kůrou v dolní 1/3 g. postcentralis - viz Penfieldův sensitivní homunkulus, BA 3,1,2. Nepřímé sensitivní dráhy Neprocházejí thalamem - vedou neuvědomělé proprioceptivní čití do kůry spinálního mozečku. Z několika drah, vedoucích neuvědomělé proprioceptivní čití do mozečku, uvádíme pouze · Tr. spinocerebellaris anterior a posterior: 1. neurony („T“ bb. spinálních ganglií) končí v homolaterálním ncl. Stilling-Clarc (ncl. thoracicus) zadních rohů míchy. 2. neurony probíhají skrze bílou hmotu míchy a kmene mozkového a cestou mozečkových pedunkulů vstupují do kůry spinálního mozečku. · Tr. bulbocerebellaris: 1. neuron je T buňka spinálních ganglií, 2. neurony tvoří těla ncl.cuneatus lateralis jejichž neurity jdou jako fibrae arcuatae externae do mozečku přes pedunculli cerebellares inferiores. .