1 Proliferace a diferenciace buněk Rozdělení tkání Epitelová tkáň – definice, rozdělení, funkce Buňky → tkáně Proliferace (dělení buněk) Diferenciace Migrace Apoptóza https://imcurious.wikispaces.com Buněčný cyklus = sled dějů v buňce mezi 2 po sobě jdoucími mitózami, jehož výsledkem je vznik 2 dceřinných buněk Fáze buněčného cyklu ̶ G1 (postmitotická) ̶ S (syntetická DNA) ̶ G2 (premitotická) ̶ M (mitóza) G0 3 Interfáze ̶ G1 – fáze: postmitotický růst buňky; intenzivní tvorba nových organel – syntéza proteinů, jak strukturních, tak i enzymů a regulačních proteinů, [chromosom = 1 chromatida] (délka fáze závisí na typu buňky ± 11 hod.) ̶ S – fáze: replikace DNA v jádře  [chromosom = 2 chromatidy], replikace centriolů; (asi 8 hod.) ̶ G2 – fáze: postsyntetické zmnožení organel, syntéza tubulinu; (3-4 hod.) ̶ M – fáze: (mitóza) (± 1 hod.) ̶ G0 – fáze = zastavený cyklus (maturované, nedělící se buňky) 4 https://microbenotes.com/ chromosome-structure- types-and-functions/ Mitóza mechanismus, který zajišťuje genetickou identitu somatických buněk Karyokineze (rozdělení jádra): 1) Profáze - dělící vřeténko; kondenzace a spiralizace chromosomů - vymizení jadérek, rozpad jaderného obalu; 2) Metafáze - chromosomy v ekvatoriální rovině, dělící vřeténko – připojení na kinetochory chromosomů; 3) Anafáze - oddělení sesterských chromatid, posun po mikrotubulech dělícího vřeténka - rozestup chromosomů k pólům buňky; 4) Telofáze - despiralizace chromosomů, rekonstrukce jaderného obalu, Cytokineze (rozdělění cytoplazmy) – kontraktilní prstenec z aktinu 5 6 Meióza ̶ redukce a rekombinace genetického materiálu ̶ zajišťuje rozdělení diploidních primárních gametocytů (oocyt, spermatocyt) na haploidní gamety 1. meiotické dělení 2. meiotické dělení Pozn.: 2n = diploid.počet chromosomů, c = počet řetězců DNA (chromatid) od jednoho typu chromosomu Gametocyty I (diploidní; 2n, 4c) S-fáze pouze před 1.meiot.dělěním (46 chromozomů, každý o 2 chromatidách) Gametocyty II (haploidní; 1n, 2c) (23 chromozomů, každý o 2 chromatidách) před 2. meiot. dělěním již není S-fáze Gamety (haploidní; 1n, 1c) (23 chromozomů, každý o 1 chromatidě) 8 Meióza 1. Meiotické dělení Profáze I – dlouhá a modifikovaná: Leptoten – kondenzace chromosomů Zygoten – párování homologních chromosomů – bivalenty, synaptolemální komplex Pachyten – chromatidy = tetrády, - chiasmata – místa překřížení nesesterských chromatid, zde dochází k rekombinacím - crossing-over Diploten – zánik synaptolemálních komplexů a rozestup tetrád Diakineze – zánik (terminalizace) chiasmat, rozpad jaderného obalu, profáze končí Metafáze (rozestup celých chromosomů), anafáze, telofáze 2. Meiotické dělení Profáze, Metafáze (rozestup chromatid), anafáze, telofáze 9 Mezi 1. a 2. meiotickým dělením nedochází k replikaci DNA! Meióza Interfáze - replikace DNA 11 12 Spermatogeneze Oogeneze Srovnání mitózy a meiózy Mitóza - vznik diploidní buňky - dceřinné bb. jsou identické s mateřskou - mateřská b. 2 dceřinné bb. Meióza - vznik haploidní buňky - crossing-over spermatocyt I oogocyt I 4 spermie 1 oocyt + (2xX, 2xY) 2 pólová tělíska (X) 15 Buňky → tkáně Proliferace (dělení buněk) Diferenciace Migrace Apoptóza https://imcurious.wikispaces.com Diferenciace buněk ̶ postupná specializace buněk (biochemická, morfologická a funkční) uskutečňovaná postupným zapojováním jednotlivých částí genomu ̶ úloha signálů z okolí buňky = vzájemné interakce buněk v mnohobuněčném organizmu, příp. buněk a mezibuněčné hmoty 17 Růst buňky ̶ Růstové faktory – aktivují geny odpovědné za zahájení G1 fáze buněčného cyklu ̶ Zvětšení orgánu: hyperplazie (počet buněk ) hypertrofie (velikost buněk ) ̶ Zmenšení orgánu: atrofie 18 Buněčná smrt ̶ Nekróza - ruptura buněčné membrány; vylití cytoplazmy, uvolnění lysozomálních enzymů, zánět v okolí! ̶ Programovaná buněčná smrt - Apoptóza – kondenzace chromatinu, fragmentace cytoplazmy, apoptotická tělíska s membránou likvidace makrofágy aj. (fagocytóza), bez zánětlivé reakce! - Autofagie - rozklad buněčných struktur pomocí lysozomů 19 Tkáně ̶ tkáň = soubor morfologicky i funkčně podobných buněk ̶ tkáně se diferencují v embryonálním období ze zárodečných listů (ektoderm, entoderm, mezoderm) a primitivního embryonálního pojiva (mezenchym) ̶ vývoj tkáně = histogeneze 20 http://en.vi.ki/Histogenesis 21 Typy tkání: - epitelová - pojivová - svalová - nervová Obecná charakteristika tkáně Skládá se z buněk protažených do délky, obsahujících v cytoplazmě kontraktilní elementy Svalová Obecná charakteristika tkáně Buňky jsou často bez vzájemného kontaktu (až na výjimky) Skládá se z buněk a významného množství mezibuněčné hmoty Mezibuněčná hmota se skládá z amorfní hmoty a vláken Pojivová Obecná charakteristika tkáně Buňky vytváří mezi sebou bezpočet spojení Obsahuje buňky, které dokáží přijmout, modulovat a předat akční potenciál Nervová Obecná charakteristika tkáně Tkáň je bezcévná. Skládá se z vedle sebe seskupených buněk, spojených různými typy mezibuněčných spojů. Buňky jsou polarizované. Proti ostatním tkáním je vymezena bazální membránou nebo lamina basalis. Epitelová 27 Epitelová tkáň ̶ vývoj – ze všech 3 zárodečných listů – ektoderm, mezoderm, entoderm ̶ velmi buněčná tkáň s minimem mezibuněčné hmoty ̶ složena z těsně na sebe naléhajících buněk, polarizované: apex - baze ̶ adheze buněk – mezibuněčné spoje ̶ lamina nebo membrana basalis odděluje epitel od ostatních tkání ̶ typická jsou intermediární filamenta typu cytokeratinu ̶ bezcévná - výživu získává difúzí z krevních cév uložených v pojivové tkáni pod epitelem Epitelové buňky jsou polarizované ̶ apikální – volný povrch - hladký nebo s výběžky - mikroklky, stereocilie, řasinky ̶ laterální - povrch přivrácený k jiné buňce - mezibuněčné spoje ̶ bazální - přivrácený k nebuněčné struktuře „lamina basalis“ nebo „bazální membrána“ - hemidesmosomy, bazální labyrint organelová výbava odpovídá funkci buňky (žlázová, respirační, smyslová aj.) Epitelové buňky jsou polarizované Apikální (volný) povrch ̶ hladký (rovný nebo členitý – např. pseudopodie) ̶ mikroklky, stereocilie ̶ Kinocilie, bičíky 30 Mikroklky = výběžky cytoplazmy vyztužené aktinovými mikrofilamenty, především zvětšují povrch pro resorpci ̶ žíhaná kutikula – př. epitel. bb. střeva ̶ kartáčový lem – př. kanálky nefronu ̶ stereocilie – jsou delší - př. ductus deferens 31 32 Mikroklky vyztužené aktinem 33 Stereocilie na epitelových buňkách v nadvarleti Řasinky (kinocilie) ̶ Pohyblivé výběžky cytoplazmy vyztužené mikrotubuly: ̶ Axonema = 9 dubletů + 1 centrální pár ̶ Bazální tělísko = centriol ̶ Žíhaná nožka – kontraktilní proteiny 34 Řasinky - bazální tělísko a axonema35 Řasinky – žíhaná nožka, bazální tělísko a axonema 36 37 38 Bičíky ̶ složitější stavba ̶ centrioly, axonema a další vyztužující struktury (chordy) Laterární povrch - mezibuněčné (intercelulární) spoje ̶ těsné = okluzní: zonula occludens ̶ adhezní: zonula adherens, dezmosom (macula adherens), na bazálním povrchu hemidezmosom ̶ komunikační: nexus (gap junction) 39 40 Zonula occludens ̶ těsné pásovité spojení blízko apexu buňky ̶ plazmalema sousedních buněk místy splývá (společné integrální proteiny – klaudiny, okludiny) ̶ funkce: utěsnění intercelulární štěrbiny 41 Zonula adherens ̶ pásovitý spoj kolem buňky ̶ intercel. štěrbina – 20 nm, kadheriny ̶ připojené v buňce aktinovými mikrofilamenty ̶ funkce: adheze buněk 42 Dezmosom (macula adherens) ̶ diskovitý spoj (Ø 0,3-0,5 μm) ̶ intercel. štěrbina – 40 nm; el.denzní ploténka, kadheriny ̶ připojené v buňce intermediárními filamenty (cytokeratin) ̶ funkce: adheze buněk Desmosomy a intermediární filamenta43 44 Nexus (gap junction) ̶ plošný „kanálkový“ spoj ̶ intercel. štěrbina – 2 nm ̶ 6 konexinů → kanálek konexon ̶ funkce: komunikace Mezibuněčná spojení - speciality ̶ Interkalární disky – v myokardu, obsahují adhezní spoje (dezmosomy, fascia/zonula adherens) a komunikační spoje (nexusy) ̶ Spojovací komplex (terminální lišta) - kombinace zonula occludens (těsnost, pás), zonula adherens (pevnost, pás) a dezmosomů (body); od apexu k bázi v tomto pořadí ̶ Buněčné interdigitace – na laterární straně buněk, zvětšení povrchu buňky 45 46 Bazální povrch - hemidezmosom ̶ adhezní spoj na bazální straně buňky, diskovitý tvar ̶ „poloviční dezmosom“ ̶ inzerují intermediární filamenta ̶ funkce: ukotvení buňky 47 Bazální povrch - bazální labyrint ̶ záhyby buněčné membrány ̶ mezi nimi mitochondrie ̶ v buňkách transportujících ionty (zvětší povrch, mitochondrie zajistí energii) 48 Bazální membrána a bazální lamina Membrana basalis (bazální membrána) - lamina basalis (bazální lamina; derivát epitelových buněk) - lamina rara (lucida) - lamina densa - lamina fibroreticularis (= retikulární vlákna v amorfní hmotě; derivát pojivové tkáně pod epitelem) Lamina basalis Lamina fibroreticularis + Membrana basalis 49 Bazální membrána Klasifikace epitelů - podle uspořádání buněk plošný – výstelky trámčitý – játra, endokrinní žlázy retikulární (cytoreticulum) – thymus Klasifikace epitelů - podle funkce Krycí Žlázový Resorpční Respirační Smyslový Svalový (myoepitelové buňky) Klasifikace krycích epitelů podle počtu vrstev buněk – Vrstevnatý dlaždicový nerohovějící – Vrstevnatý dlaždicový rohovějící – Dvouvrstevný kubický – Vrstevnatý cylindrický Jednovrstevné Vrstevnaté – Jednovrstevný plochý (dlaždicový) – Jednovrstevný kubický – Jednovrstevný cylindrický – Víceřadý cylindrický - Přechodní (urotel) 53 Jednovrstevný plochý (dlaždicový) Bowmanovo pouzdro v ledvině, mesotel kryjící pobřišnici, pohrudnici, endotel cév 54 Jednovrstevný kubický epitel vzestupné raménko Henleovy kličky, proximální a distální tubuly ledvin Jednovrstevný kubický epitel štítná žláza Jednovrstevný cylindrický epitel výška buněk větší než šířka, jádro oválné, uložené při bazi 57 Jednovrstevný cylindrický epitel Epitel žlučníku, střeva (enterocyty) 58 Víceřadý cylindrický epitel ̶ všechny buňky se dotýkají bazální membrány, ale jádra jsou uložena ve více řadách ̶ důvod: 3 typy buněk – nízké basální buňky (kulatá tmavá jádra), vřetenovité (středně vysoké) a vysoké cylindrické buňky s řasinkami (jádra oválná, světlá), které dosahují povrchu epitelu ̶ epitel obsahuje četné pohárkové buňky 59 Víceřadý cylindrický epitel Trachea 60 Vrstevnaté epitely ̶ několik vrstev buněk, vrstva na bazální membráně – bazální vrstva, dává vznik buňkám v ostatních vrstvách ̶ všechny buňky nedosahují bazální membrány, pouze bazální vrstva buněk se dotýká bazální membrány ̶ buňky povrchových vrstev • oploštělé - dlaždicovité • kubické • cylindrické ̶ počet vrstev – různý ̶ typ epitelu poznáme dle tvaru buněk v nejsvrchnější vrstvě Vrstevnatý dlaždicový epitel - nerohovějící pharynx Vrstevnatý dlaždicový epitel – rohovějící epidermis 63 Dvouvrstevný kubický epitel ̶ vzácný ̶ jenom 2 vrstvy kubických buněk ̶ př. vývody potních žláz 64 Vrstevnatý cylindrický epitel ̶ vzácný ̶ bazální a povrchová vrstva – cylindrické buňky ̶ Př. pars spongiosa urethrae masculinae, conjunctiva (spojivka) ̶ „epitel přechodných zón“ (jednovrstevný ↔ vrstevnatý) 65 Epitel přechodných zón vrstevnatý dlaždicový se mění na víceřadý cylindrický - epiglottis, palatum molle !!! Není to to stejné co PŘECHODNÍ EPITEL (urotel)!!! 66 Urotel (Přechodní epitel) ̶ mění se počet vrstev ̶ různá velikost i tvar buněk ̶ na basální membráně – polyedrické bb. ̶ střední vrstva – hruškovité bb. ̶ povrchová vrstva – „deštníčkové buňky“ (angl. „umbrella cells“) – 2-3x větší než ostatní, některé i dvoujaderné, různý tvar v závislosti na stavu orgánu → ̶ v kontrahovaném stavu – „deštníčkové buňky“ velké, kulaté, překrývají více buněk pod sebou, epitel je celkově „vysoký“ ̶ v relaxovaném stavu – „deštníčkové buňky“ se oplošťují → spíše dlaždicové, epitel je celkově „nízký“ Přechodní epitel Přechodní epitel - typický pro vylučovací soustavu – výstelka močovodu a močového měchýře Epitel se umí flexibilně přizpůsobit náplni orgánu ̶ specializované epitelové buňky – syntéza makromolekul Žlázové epitely Klasifikace žláz: jednobuněčné exokrinní exoepitelové mnohobuněčné endokrinní endoepitelové alveolární serózní tubulózní mucinózní merokrinní tuboalveol. smíšená apokrinní holokrinní jednoduchá rozvětvená složená Jednobuněčné žlázy jsou současně endoepitelové - buňky gastro-entero-pankreatického systému (GEP buňky) - pohárkové buňky - Panethovy buňky 71 ̶ Exokrinní žlázy – uvolňují sekret do systému vývodů ̶ Endokrinní žlázy – nemají vývody; uvolňují sekret do krve v kapilárách, které tvoří hustou síť kolem skupin a trámců žlázových buněk ̶ Exoepitelové žlázy – ve vazivu, pod bazální membránou epitelu ̶ Endoepitelové žlázy – žlázové buňky jsou součástí epitelu jiné funkce a s jeho buňkami nasedají na bazální membránu Mnohobuněčné žlázy 72 Mnohobuněčné - endoepitelové ̶ uložené uvnitř epitelu jiné funkce ̶ př. mucinózní žlázky ve spojivce víčka nebo v epitelu mužské močové trubice konjunktiva víčka 73 Mnohobuněčné - exoepitelové ve vazivu, pod bazální membránou epitelu sekreční oddíl + vývod dle tvaru sekrečních oddílů ̶ tubulózní ~ trubička ̶ alveolární ~ kulovitý/oválný váček ̶ tuboalveolární ~ na konce trubiček navazují poloviční váčky „Gianuzziho lunuly“ 74 Podle uspořádání vývodů jednoduché - krátký vývod; tubulózní, alveolární, rozvětvené - několik sekrečních oddílů do jednoho přímého vývodu; tubulózní či alveolární složené - dlouhé a bohatě větvené vývody, na konce nasedají sekreční části - tubuly, alveoly, popř. tuboalveoly Mnohobuněčné - exoepitelové Jednoduché (A) – rozvětvené (B) – složené (C) A B A A B C 75 Klasifikace žláz podle charakteru sekretu Serózní buňka Mucinózní buňka Serózní žláza Sekreční oddíly - alveoly (aciny) - úzké lumen Buňky - pyramidový tvar, bazofilní cytoplazma, kulovité jádro v bazální třetině buňky Nad jádrem sekreční granula. Sekret má nižší viskozitu - vodnatý Mucinózní žláza Sekreční oddíly - tubuly lumen dobře rozeznatelné Buňky vyšší, nepravidelného tvaru, jádro miskovitě oploštělé při bazální membráně, cytoplasma velmi světlá Cytoplazma - váčky s viskózním sekretem Serózní acinus Mucinózní tubulus Gianuzziho lunula 79 merokrinní (ekkrinní) - vylučuje sekret kontinuálně, tvar se nemění apokrinní – cyklicky, odloučení apikální části buňky holokrinní - výdej = zánik buňky Podle mechanismu sekrece Podle způsobu sekrece: merokrinní (ekrinní) – apokrinní – holokrinní žlázy Podle způsobu sekrece: merokrinní (ekrinní) – apokrinní – holokrinní žlázy Podle způsobu sekrece: merokrinní – apokrinní – holokrinní žlázy 83 Resorpční epitel ̶ specializován na vstřebávání látek z vnějšího prostředí do krve (střevo, ledvinné kanálky) ̶ intenzita resorpce ~ velikosti plochy → apexy bb. opatřeny mikroklky → ve SM - žíhaná kutikula (v tenkém střevě) - kartáčový lem (v proximálním tubulu) kartáčový lem žíhaná kutikula 85 Respirační (alveolární) epitel ̶ výměna plynů mezi atmosférickým vzduchem a krví (O2 a CO2) ̶ vystýlá respirační oddíl plic (plicní sklípky respiračních bronchiolů, alveolárních chodbiček a alveolárních váčků) ̶ membranózní a granulózní pneumocyty 86 Smyslový epitel Funkce: příjem informací Buňky: bazální, podpůrné a smyslové Primární smyslové buňky – modifikované neurony, převádí receptorový potenciál na akční potenciál - recepční úsek, tělo a vodivý výběžek povahy axonu (př. čichové buňky, tyčinky a čípky) Sekundární smyslové buňky - jednodušší, - pouze recepční úsek a tělo bez vodivého výběžku akční potenciál se tvoří až v neuronech které je obklopují svými dendrity (př. bb. chuťových pohárků, vláskové bb. sluchově-rovnovážného ústrojí) 87 Svalový epitel ̶ vřetenovité „myoepitelové buňky“ spojené nexusy a dezmosomy ̶ v potních a slinných žlazách, žláze slzné a mléčné ̶ vloženy mezi báze žlázových buněk a bazální membránu ̶ v cytoplazmě hojná aktinová a myosinová myofilamenta a také tonofilamenta ̶ svými kontrakcemi napomáhají vypuzení sekretu ze sekrečních oddílů a žlázových vývodů 88 Co je to buněčná proliferace a diferenciace a jakým způsobem k nim dochází? Co je to buněčný cyklus a jaké jsou jeho fáze? Jaký je rozdíl mezi mitózou a meiózou? Jaké typy tkání rozlišujeme a jaké vlastnosti je charakterizují? Jaké typy mezibuněčných spojů znáte a jaká je jejich funkce? Jakým způsobem může být modifikovaná buněčná membrána? Co to je a k čemu slouží bazální lamina a bazální membrána? Jaké může být prostorové uspořádání epitelů? Jak lze rozdělit epitely podle funkce? Jak lze rozdělit krycí epitely podle morfologie? Jaký je rozdíl mezi exokrinní a endokrinní žlázou? Jaký je rozdíl mezi endo- a exoepitelovou žlázou? Do jakých útvarů mohou být uspořádány sekreční buňky v mnohobuněčné žláze? Jakým způsobem (mechanismem) může buňka uvolňovat sekret? Jaký je rozdíl mezi primární a sekundární smyslovou buňkou (+ příklady)? Jakou úpravu mají buňky resorpčního epitelu? Jaké typy buněk tvoří respirační (alveolární) epitel a jaká je jejich funkce? Čím je zajištěna funkce svalového epitelu? Po dnešní přednášce byste měli umět odpovědět na otázky: