Přednášky z lékařské biofyziky Lékařská fakulta Masarykovy univerzity v Brně Biologické membrány a bioelektrické jevy Biologická membrána • Předpokladem k pochopení vzniku klidového i činnostního napětí je znalost struktury a vlastností biologické membrány. • Jejím základem je elektricky nevodivá tenká dvojvrstva (6-8 nm) molekul fosfolipidů. Do této membrány jsou zabudovány makromolekuly bílkovin, které plní různé funkce. Z hlediska elektrických jevů jsou zcela podstatné dva druhy, které podle jejich funkce budeme označovat jako kanály a přenašeče. V obou případech se jedná o transportní mechanizmy, umožňující přenos iontů přes nevodivou fosfolipidovou membránu. Bioelektrické jevy • Elektrické signály hrají klíčovou roli při řízení všech životně důležitých orgánů. Zabezpečují rychlý přenos informací v organismu. Šíří se vlákny buněk nervového systému i svalovými buňkami, kde spouštějí řetězec dějů, vedoucí k jejich kontrakci. Jsou zahrnuty v základních mechanizmech funkce smyslových a jiných orgánů. • Vznikají na buněčné úrovni v membránových systémech, jejich šíření je doprovázeno vznikem elektromagnetického pole v okolním prostředí. • Registrace elektrických nebo magnetických signálů na povrchu těla je podstatou významných klinických diagnostických metod. Struktura membrány Kanály • Základním mechanizmem, který umožňuje výměnu iontů mezi vnitřním a vnějším prostředím buňky, jsou membránové kanály. Jsou to bílkovinné molekuly, avšak na rozdíl od přenašečů, které mají pevná vazebná místa pro přenášené ionty, vytvářejí v membráně póry prostupné pro vodu. Otevírání a uzavírání těchto kanálů (vrátkování) se může dít několika mechanismy. Vedle elektrického je vrátkování některých kanálů ovládáno jinými podněty (chemickou vazbou látek, mechanickým napětím aj.). • Průchod iontů celým kanálem nelze považovat za volnou difuzi. Většina kanálů je totiž charakterizována větší či menší mírou selektivity v propustnosti iontů. V tomto smyslu hovoříme o sodíkových, draslíkových, vápníkových nebo chloridových kanálech. • Transport iontů kanály nevyžaduje dodání energie. Elektrické a chemické vrátkování Přenašečové systémy • V membránách buněk bylo odhaleno více přenašečových systémů. Jeden z nich, označovaný jako sodíková-draslíková pumpa (Na/K pumpa) má však pro vytvoření podmínek vzniku membránového napětí zcela základní význam. Vytěsňuje Na-ionty z buňky výměnou za K-ionty a tím zajišťuje, že koncentrace obou zúčastněných iontů v intracelulárním a extracelulárním prostředí (budeme je značit [Na+], [K+] a odlišíme je indexy i, e) jsou rozdílné, přičemž platí: Princip sodíkové-draslíkové pumpy Funkce biologických membrán • Tvoří rozhraní mezi buňkami i uvnitř buněk. • Udržují stálé chemické složení uvnitř ohraničených prostorů, a to selektivními transportními mechanismy. • Jsou prostředím pro rychlou biochemickou transformaci pomocí enzymových systémů. • Specifická struktura a selektivní iontová propustnost je základem bioelektrických jevů Činnostní (akční) potenciál • Pojmem činnostní potenciál označujeme rychlou změnu klidového membránového napětí vzniklou po nadprahovém podnětu a šířící se do okolních okrsků membrány • Tato napěťová změna je spojena s prudkou změnou propustnosti kanálů pro sodné a draselné ionty • Činnostní potenciál může být vyvolán elektrickými nebo chemickými podněty, vedoucími k místnímu snížení klidového membránového napětí Mechanismus spuštění činnostního potenciálu Činnostní potenciál • Změny v rozložení iontů, k nimž dochází v důsledku činnostního potenciálu, jsou vyrovnávány činností iontových pump (aktivním transportem) • Činnostní potenciál patří k jevům označovaným jako „vše nebo nic“. Takový jev má vždy stejnou velikost. Zvyšování intenzity nadprahového podnětu se proto projeví nikoliv zvýšením amplitudy činnostního potenciálu nýbrž zvýšením jeho frekvence Šíření činnostního potenciálu Příklady činnostních potenciálů Definice • Synapse přestavuje specifické spojení mezi nervovými buňkami navzájem a mezi nervovými a jinými cílovými buňkami (např. svalovými), umožňující přenos činnostních potenciálů Rozlišujeme: • synapse elektrické – těsné spojení dvou buněk pomocí iontových kanálů, umožňující rychlý oboustranný přenos vzruchu • synapse chemické - jsou častější, jsou vázány na specifické struktury a zajišťují jednosměrný přenos vzruchu Synaptické mediátory (neurotransmitery) • Mediátorem excitačních synapsí je nejčastěji acetylcholin (v nervosvalových ploténkách a CNS) a kyselina glutamová (v CNS). Obě látky působí jako vrátkovací ligandy především pro sodíkové kanály. Průnik sodných iontů do buňky vyvolá potenciálovou změnu membrány v kladném smyslu – depolarizace membrány (excitační postsynaptický potenciál). • Mediátorem inhibičních synapsí v mozku je kyselina gama-aminomáselná (GABA). Působí jako vrátkovací ligand chloridových kanálů. Chloridové ionty vniklé do buňky vyvolají potenciálovou změnu membrány v záporném smyslu, jejímž důsledkem je hyperpolarizace membrány (inhibiční postsynaptický potenciál) Shrnutí • Elektrické jevy na biologických membránách mají rozhodující význam pro funkci vzrušivých tkání • Klidový membránový potenciál (fyzikálně správně: membránové napětí) je důsledkem nerovnoměrného rozložení iontů na obou stranách membrány. • Toto je udržováno dvěma základními mechanismy: selektivně propustnými kanály a přenašečovými systémy. Oba systémy jsou bílkovinné povahy • Změny membránového napětí po podráždění označujeme jako činnostní (akční) potenciál • Membrána prochází po podráždění dvěma fázemi: depolarizací – spojenou s vtokem sodných iontů do buňky a následnou repolarizací – spojenou s výtokem draselných iontů z buňky • V refrakterní fázi je membrána buď zcela nebo částečně nedráždivá • Synapse představuje místo spojení dvou buněk, umožňující přenos činnostního potenciálu