Supercompressed_znakžlutá VÝVOJ POHLAVNÍHO ÚSTROJÍ nUrčení pohlaví obecně n nUrčení pohlaví u člověka n nStadium indiferentní (gonáda, vývody, zevní pohlavní orgány) n nDiferenciace v pohlaví mužské či ženské nUrčení pohlaví obecně nGenetické (chromozomální) kombinací pohlavních chromosomů: nA) dvě verze stejného chromosomu určují samičí pohlaví – homogametické pohlaví (např. XX) a různé verze (např. XY) určují pohlaví samčí – heterogametické pohlaví n(savci včetně člověka, někteří plazi, hmyz) nB) dvě verze stejného chromosomu určují samčí pohlaví (např. ZZ u ptáků) a různé verze určují pohlaví samičí (např. ZW) n(ptáci, motýli, některé ryby, obojživelníci, někteří plazi) nC) Haplodiploidní – 2 chromosomy´= samice (z oplozenéhop vajíčka), 1 chromosom = samec (z neoplozeného vajíčka) (mravenci, včely) nNegenetické určení – teplota a vlhkost během inkubace, sociální prostředí (např. někteří plazi) nU některých vodních živočichů s primitivním reprodukčním systémem pohlaví určeno epigeneticky, možná samovolná změna pohlaví nČlověk patří mezi gonochoristy (s odděleným pohlavím), projevuje se u něj pohlavní dimorfismus (jedinec má pohlavní orgány jen jednoho pohlaví) npohlaví heterogametické (XY) - mužské npohlaví homogametické (XX) – ženské n nO tom, jaké se vyvine pohlaví, rozhoduje přítomnost chromosomu Y – je-li přítomen, vyvine se jedinec mužským směrem (i v přítomnosti nadbytečného chromosomu X – např. XXY), není-li přítomen, vyvine se jedinec ženským směrem (i v přítomnosti pouze jediného chromosomu X – např. X0). n nKrátké raménko chromosomu Y obsahuje gen SRY, jeho produkt protein SRY pak stimuluje diferenciaci gonády ve varle a následně vývoj vývodných cest a zevních genitálií mužským směrem. nZvláštnosti chromosomu Y nBěhem evoluce se vyvinul z chromosomu X ztrátou některých genů a naopak získáním genu SRY. nV průběhu meiozy, kdy homologní autosomy konjugují a v pachytenním stadiu prodělávají crossing-over, v případě pohlavních chromosomů konjuguje pouze dlouhé raménko chromosomu Y s raménkem chromosomu X, zatímco krátké raménko nikoli. Výjimečně se ale může stát, že dojde k rekombinaci v oblasti krátkého raménka - proběhne crossing-over s translokací genu SRY na chromosom X. n Výsledné spermie pak obsahují Y chromosom bez SRY a X chromosom s SRY. nPři oplození těmito spermiemi pak může vzniknout jedinec XY, který se ale vyvine jako žena nebo XX, který se vyvine jako muž. VÝVOJ POHLAVNÍHO ÚSTROJÍ u člověka npřestože je pohlaví určeno již při oplození kombinací pohlavních chromosomů, počáteční vývoj probíhá u obou pohlaví stejně: n nstadium indiferentní (do 7 týdnů vývoj stejný u obou pohlaví) – gonáda, vývody, zevní genitál n ndiferenciace v pohlaví mužské nebo ženské začíná diferenciací gonády, ostatní části pohlavního systému následují s časovým odstupem 1-2 týdnů n Vývoj gonády nstadium indiferentní npohlavní lišta (plica genitalis) – mediálně od mesonefros, ve 4. týdnu, rozsah: Th6 – S2, do 6. týdne zánik kraniálního a kaudálního úseku, zůstává v rozsahu: L3 – L5 nsoučásti indiferentní gonády: nepitelové provazce pronikající z povrchu (coelomový epitel) do základu žlázy nprvopohlavní buňky (gonocyty) (vznikají v entodermu žloutkového váčku a vcestují do základu gonády v 6. týdnu) nmezenchym ndiferenciace: 7.-8. týden testis Vývoj urogenitálního systému - 33 Vývoj urogenitálního systému - 34 pohlavní lišta (plica genitalis), 4. týden: Th6 – S2, zánik kraniálního a kaudálního úseku: 6. týden: L3 – L5 kaudální úsek se mění ve vazivový provazec - gubernaculum Vývoj urogenitálního systému - 33 Pohlavní lišta - indiferentní gonáda Vývoj urogenitálního systému - 35 indiferentní gonáda üproliferující coelomový epitel (medulární provazce) üprvopohlavní buňky (gonocyty) (v 6. týdnu) ümezenchym •Diferenciaci pohlavní žlázy určuje přítomnost chromosomu Y •Krátké raménko chromosomu Y obsahuje gen SRY, který je exprimován v podpůrných buňkách nediferencované gonády a způsobí jejich diferenciaci v Sertoliho buňky. Ty jsou v kontaktu s prvopohlavními buňkami a stimulují jejich diferenciaci ve spermatogonie. Současně také podporují diferenciaci Leydigových buněk z mezenchymu, které začnou produkovat testosteron ovlivňující vývoj vývodných cest a zevních genitálií mužským směrem (androgenní receptory na strukturách mesonefros a zevního genitálu). •Diferenciace dokončena do 12.-14. týdne vývoje •Y chromosom (případně gen SRY) nepřítomen: diferenciace gonády v ovarium !!! gonáda je určující pro diferenciaci vývodních cest a zevního genitálu !!! Vývoj varlete ntunica albuginea oddělí primární (medulární) provazce od povrchového epitelu – základ stočených semenotvorných kanálků nSertoliho bb. (produkují antiparamesonefrický hormon), gonocyty (diferenciace ve spermatogonie, spermatogeneza probíhá od puberty) nLeydigovy bb. – mezenchymový původ, produkce testosteronu: stimulace Wolffova vývodu a vývoj zevního genitálu n nDescensus testis Vývoj urogenitálního systému - 2 Vývoj urogenitálního systému - 3 Vývoj urogenitálního systému - 36 vývoj tubuli seminiferi contorti a jejich napojení na kanálky mesonefros Vývoj urogenitálního systému - 48 sestup po zadní stěně tělní k inguinálnímu kanálu: 6. měsíc – vývoj processus vaginalis peritonei, 7. měsíc – prostup inguinálním kanálem Vývoj urogenitálního systému - 49 (A) obliterace procesus vaginalis peritonei – normální, (B) perzistující komunikace s peritoneální dutinou – hydrokéla testis, (C) cysta – hydrokéla funiculi spermatici Vývoj vaječníku npo primární proliferaci následuje od 7. týdne sekundární proliferace coelomového epitelu → kortikální provazce, vytvoří blastém spolu s oogoniemi, rozčlení se ve skupinky, které obklopí jednotlivé oogonie – vznik primordiálních folikulů, zahájení meiózy (primární oocyt), přerušení v diktyotenním stadiu, pokračování po pubertě n(medulární provazce se posouvají do dřeně -rudimentární rete ovarii, mají pravděpodobně indukční vliv na tvorbu folikulů, pak zanikají) ndescensus ovarii Vývoj urogenitálního systému - 3 Vývoj urogenitálního systému - 2 Vývoj urogenitálního systému - 37 vznik primordiálních folikulů Vývoj vývodních cest nstadium indiferentní nWolffův vývod (ductus mesonephricus) + kanálky mezonefros nMüllerův vývod (ductus paramesonephricus) Vývoj urogenitálního systému - 4 genitál1 Vývoj vývodních pohlavních cest u muže nWolffův vývod: nappendix epididymidis (afunkční kraniální úsek) nductus epididymidis nductus deferens nductus ejaculatorius, gl. vesiculosa nMezonefros: nductuli efferentes (kanálky na úrovni varlete) nparadidymis (část pod varletem - afunkční) nMüllerův vývod (zánik v 8. týdnu): nappendix testis (kraniální část) nutriculus prostaticus (nejkaudálnější část) Vývoj urogenitálního systému - 38 Vývoj urogenitálního systému - 39 Vývoj vývodních pohlavních cest u ženy nMüllerův vývod (část samostatná a část splynutá – uterovaginální kanál): nvejcovod nděloha nčást vaginy nWolffův vývod: nGartnerův kanálek (cysta) (kaudální část) nMezonefros (+přilehlá část Wolffova vývodu): nepoophoron (na úrovni ovaria) nparoophoron (pod ovariem) Vývoj urogenitálního systému - 40 genitál5 Vývoj urogenitálního systému - 9 Vývoj urogenitálního systému - 13 Vývoj urogenitálního systému - 42 vývoj uterovaginálního kanálu, vznik sinovaginálních bulbů a vaginální ploténky genitál6 Vývoj urogenitálního systému - 43 vývoj vaginy a čípku děložního Vývoj zevních pohlavních orgánů nstadium indiferentní n6. týden – rozdělení kloakové membrány septem urorectálním na dorzální část (anální membrána) a ventrální část: n n n n nmembrana urogenitalis (orificium urogenitale primitivum) a ohraničující útvary: nphallus nuretrální (pohlavní) řasy (plicae urethrales, urogenitales) npohlavní valy (tori genitales) Trávící systém II - 47 Vývoj urogenitálního systému - 45 Vývoj urogenitálního systému - 45 •rozdělení kloakové membrány na membrana urogenitalis a membrana analis •rozdělení kloakových řas na plicae urethrales (urogenitales) a plicae anales •pohlavní hrbolek (phallus) •pohlavní valy (tori genitales) Vývoj zevních pohlavních orgánů 12. – 13. týden = kritické období diferenciace (srůst urethrálních řas) npenis phallus clitoris nurethra urethrální řasy labia minora nscrotum pohlavní valy labia majora Vývoj urogenitálního systému - 16 ženské pohlaví Vývoj urogenitálního systému - 47 ženské pohlaví genitál7 ženské pohlaví: vývoj sinus urogenitalis a vaginy Vývoj urogenitálního systému - 24 mužské pohlaví urethrální ploténka srůst urethrálních řas genitál2 genitál2 mužské pohlaví: vývoj sinus urogenitalis (vývoj mužské urethry) Vývoj urogenitálního systému - 46 vývoj konečného vyústění močové roury genitál3 genitál3 •vývoj definitivního ústí urethry • •vývoj preputia Vývoj urogenitálního systému - 18 Vývoj urogenitálního systému - 17 Vývoj urogenitálního systému - 21 indiferentní období Vývoj urogenitálního systému - 22 Vývoj urogenitálního systému - 23 mužské pohlaví Vývoj urogenitálního systému - 19 Vývoj urogenitálního systému - 20 ženské pohlaví Vývoj urogenitálního systému - 26 vývoj prostaty (entoderm urethrálního základu + okolní mezenchym)