MASARYKOVA UNIVERZITA Lékařská fakulta ANATOMIE ČLOVĚKA III Nervový systém Libor Páč Upraveno pro potřeby studijního oboru „Zubní lékařství“ SOUSTAVA NERVOVÁ Základní funkcí nervového systému (systema nervosum) je zajišťovat vnitřní organizaci organizmu, jeho vnitřní integritu (jednotu) a schopnost účinně se vyrovnat se změnami zevního i vnitřního prostředí při současném zachovávání stálosti vnitřního prostředí (homeostáza). Nervová soustava je tedy významnou součástí regulačních systémů živého organizmu. Starší formou regulačního systému je regulační systém chemický (humorální), který se uplatňuje již u nejjednodušších jednobuněčných organizmů (např. regulační systém nukleových kyselin). U mnohobuněčných organizmů se chemický regulační systém dále rozvíjí. Jeho signály jsou představovány chemicky aktivními látkami (hormony). Na určitém stupni fylogenetického vývoje již chemický regulační systém sám nestačí plnit všechny koordinační funkce a je postupně doplňován dokonalejším a rychleji reagujícím regulačním systémem nervovým. Chemické regulaci u vysoce organizovaných mnohobuněčných živočichů zůstávají především funkce při udržování stálosti vnitřního prostředí. Nervový systém má schopnost sbírat nejrůznější podněty - vstupní informace z vnitřního i zevního prostředí (podněty fyzikální, tj. mechanické, termické, chladové, různé formy záření i podněty chemické). Tyto informace přemění na vzruchy, převede je do centrálního nervového systému (CNS), kde je zpracuje (shromažďování informací, jejich uložení do paměti, přeměna na informace výstupní). CNS při zpracování informací tvoří příkazy, které jsou vedeny k výkonným orgánům (elementy všech tří typů svalové tkáně a žlázové buňky). Pomocí výkonných orgánů (efektorů) pak organizmus reaguje na původní vstupní informace. Nervová soustava tak představuje nejdokonalejší regulační systém u živočichů. Nervový systém je tvořen obrovským množstvím vzájemně propojených neuronů. Nervová buňka (neuron) má schopnost tvořit po podráždění akční potenciály (vzrušivost) a vedením je přenášet svými výběžky na větší vzdálenost a předávat informace další nervové buňce nebo výkonnému orgánu pomocí synapsí (vodivost). Předání informací mezi nervovými buňkami na synapsích je většinou uskutečněno pomocí aktivních chemických látek - mediátorů. Tímto způsobem se kombinuje regulační systém chemický s regulačním systémem nervovým. Některé nervové buňky mají schopnost výraznější sekrece aktivních látek (neurosekrece), které mají charakter hormonů (viz sekretorický aparát diencephala). STRUČNÁ REKAPITULACE ONTOGENETICKÉHO VÝVOJE NERVOVÉHO SYSTÉMU U ČLOVĚKA Nervový systém obratlovců patří k tzv. trubicovému nervovému systému. U obratlovců se vyvíjí nervový systém z ektodermu uloženého na zadní straně zárodečného terčíku nad chorda dorsalis. Vzniká tak podélně orientovaná neurální ploténka (neuroektoderm). Postupným dělením buněk neurální ploténky se jejich množství rychle zvětšuje, okraje neurální ploténky se poněkud zvedají nad úroveň okolního ektodermu a střední část neurální ploténky se prohlubuje. Neurální ploténka se tak mění na neurální rýhu. Ta se postupně zanořuje pod epidermis, její okraje se spojují a vzniká neurální trubice. Na jejím hlavovém konci se objevuje mírné rozšíření (první základ budoucího mozku). Původní buňky neuroektodermu se uvnitř vznikající neurální trubice postupně diferencují na neuroblasty, ze kterých vzniknou neurony, na spongioblasty (základ buněk glie a buněk ependymových, které tvoří výstelku neurální trubice). Vlastní neurální trubice se vnitřně diferencuje na dva páry plotének, které jsou od sebe odděleny podélně probíhajícími rýhami - sulci limitantes. Na dorzální straně leží alární ploténky. U jejich neuronů končí neurity senzitivních (dostředivých) neuronů, které jsou uloženy v senzitivních gangliích spinálních nervů a některých hlavových nervů (vznikly z materiálu tzv. gangliové lišty). Neurony alárních plotének tvoří základ budoucích ascendentních (senzitivních drah). Na ventrální straně neurální trubice jsou uloženy ploténky bazální. Axony jejich neuronů vybíhají do periferie a tvoří podklad motorických nervů (neurony mají odstředivou tj. motorickou funkci). K neuronům bazální ploténky přicházejí axony od neuronů alární ploténky a od nadřazených etáží CNS (základ sestupných motorických drah). Rozdělení nervové soustavy Nervovou soustavu dělíme na dva základní oddíly - centrální nervový systém (systema nervosum centrale), pro který běžně používáme zkratku CNS a periferní (obvodový) nervový systém (systema nervosum periphericum). Centrální nervový systém plní především funkce koordinační, periferní nervový systém má funkce vodivé. PERIFERNÍ NERVOVÝ SYSTÉM Periferní neboli obvodový nervový systém (systema nervorum periphericum) se skládá z nervů, které spojují centrální nervový systém s orgány a tkáněmi celého těla a naopak. Všechny nervy jsou tvořeny výběžky neuronů (neurity, axony). Tyto výběžky, které tvoří tzv. nervová vlákna, tvoří uvnitř nervu oddělené svazky, které jsou obaleny vazivovým pouzdrem (perineurium). Z perineuria odstupují mezi jednotlivá nervová vlákna vazivová septa, která označujeme souborně jako endoneurium. Na povrchu nervu je vazivový obal (epineurium).. Nervová vlákna rozdělujeme do dvou skupin: vlákna aferentní (dostředivá) a vlákna eferentní (odstředivá). Vlákna aferentní jsou senzitivní (zajišťují vedení modalit obecné cítivosti - dotyk, vibrace, teplo, chlad) a senzorická (přivádějí vzruchy ze specializovaných čidel - oko, sluchově-rovnovážné čidlo, čidlo čichové, čidlo chuťové). Vlákna eferentní jsou motorická (vedou impulzy 1) k příčně pruhovaným svalům nebo 2) ke žlázám, hladkým svalovým buňkám a k myokardu (tzv. autonomní vlákna). Autonomní nervová vlákna patří k sympatiku nebo k parasympatiku. Podle druhu vláken, která tvoří nerv, rozlišujeme nervy motorické, senzitivní, senzorické a autonomní. Ve velké většině však "čisté" nervy neexistují. Většina nervů obsahuje vlákna různého druhu a proto většinu nervů považujeme za nervy smíšené. Nervy se za svého průběhu často navzájem spojují, vyměňují si vlákna a vytvářejí nervové pleteně (plexus nervorum). Periferní nervy jsou provazce leskle bílé barvy, které mají válcovitě oploštělý tvar, v místě rozdvojení a v místě ganglií jsou rozšířené. Nejsilnější jsou v blízkosti centrálního nervového systému, směrem do periferie se postupně větví a stávají se stále tenčími a nakonec vydávají tak tenké větvičky, že tyto jsou pouhým okem nepostřehnutelné. Bílá barva nervů je podmíněna barvou myelinové pochvy nervových vláken. Pouze některé nervy jsou tvořeny vlákny bez zřetelné myelinové pochvy (postgangliová vlákna autonomního nervového systému, tzv. šedými vlákny (rr. grisei). Nervy probíhají zpravidla společně s cévami, jsou s nimi obklopeny společnou vazivovou pochvou a vytvářejí tzv. nervově cévní svazky. Probíhají převážně na flekční straně kloubů (jsou zde lépe chráněny) a v mezisvalových septech. Vlnitý průběh jejich axonů je chrání a umožňuje jejich bezproblémové protažení do délky. Díky vazivovým obalům jsou nervy pružné a pevné. Všechny nervy jsou vyživovány krevními cévami (vasa nervorum). Nervové uzliny (ganglia) jsou menší nebo větší ztluštělé uzlíky, které se objevují v průběhu některých nervů. Jsou podmíněny nakupením těl neuronů. Ganglia jsou dvojího druhu: o Ganglia cerebrospinalia jsou tvořena těly pseudounipolárních neuronů a jsou součástí zadních kořenů spinálních nervů a kmenů některých hlavových nervů (n. trigeminus, n. facialis, n. vestibulocochlearis, n. glossopharyngeus a n. vagus). o Ganglia autonomica jsou tvořena těly multipolárních neuronů a jsou součástí autonomního nervového systému. Patří k nim ganglia sympatická (ganglia trunci sympathici), ganglia parasympatická (ggl. ciliare, ggl. pterygopalatinum, ggl. submandibulare, ggl. oticum) a autonomní ganglia smíšená (ganglia prevertebrálních autonomních pletení). Periferii těla dělíme na dvě oblasti - somatickou (animální) a autonomní (vegetativní). Do somatické oblasti patří ústroje, které zajišťují vztah organismu k zevnímu prostředí (např. pohybový systém, kůže, smyslová ústrojí), do autonomní oblasti jsou zařazeny ústroje, které zabezpečují vnitřní prostředí organismu, některé reakce na podněty ze zevního prostředí a rozmnožování. Do této oblasti tedy patří např. orgány soustavy dýchací, trávicí, močové a pohlavní a cévní. Těmto dvěma oblastem také odpovídá dělení periferních nervů na dvě skupiny. Jsou to nervy kraniospinální a nervy autonomní. Pochody, které probíhají v somatické oblasti si plně uvědomujeme a můžeme je dobře ovládat, procesy v autonomní oblasti si většinou neuvědomujeme a nedokážeme je ovládat vlastní vůlí. NERVY KRANIOSPINÁLNÍ Nervy kraniospinální (nervi craniospinales) dělíme podle toho, ze které části centrálního nervového systému vystupují. Z mozku vystupuje dvanáct párů hlavových nervů (nervi craniales), z hřbetní míchy vystupuje 31 párů míšních nervů (nervi spinales). I. Nervy hlavové Nervy hlavové (nn. craniales) vystupují z mozku. Podle klasického dělení rozlišujeme dvanáct párů hlavových nervů. Označujeme je římskými číslicemi (I. až XII.). Přehled hlavových nervů: I. Čichové nervy (nn. olfactorii) II. Zrakový nerv (n. opticus) III. Okohybný nerv (n. oculomotorius) IV. Kladkový nerv (n. trochlearis) V. Trojklanný nerv (n. trigeminus) VI. Odtahující nerv (n. abducens) VII. Lícní nerv (n. facialis) VIII. VIII. Sluchověrovnovážný nerv (n. vestibulocochlearis) IX. Jazykohltanový nerv (n. glossopharyngeus) X. Bloudivý nerv (n. vagus) XI. Přídatný nerv (n. accessorius) XII. Podjazykový nerv (n. hypoglossus) Číslo každého nervu určuje pořadí, ve kterém odstupuje z mozku (v rostrokaudálním směru). Nn. olfactorii vystupují z telencefala, n. opticus z diencefala. Tyto dva první páry hlavových nervů jsou ve skutečnosti součástmi čichové a zrakové dráhy a nejedná se proto o klasické hlavové nervy (!!!). Další hlavové nervy vystupují z mozkového kmene - n. oculomotorius a n. trochlearis z mesencefala, n. trigeminus, n. abducens, n. facialis a n. vestibulocochlearis z pontu, n. glossopharyngeus, n. vagus, n. accessorius a n. hypoglossus z prodloužené míchy. Všechny hlavové nervy vystupují ze strany spodní, výjimkou je n. trochlearis, který odstupuje z dorzální strany mesencefala ( !!! ). Hlavové nervy po krátkém nebo delším intrakraniálním průběhu lebeční dutinu ji opouštějí příslušnými otvory ve spodině lební. Za svého intrakraniálního průběhu jsou nervy opatřeny mozkovými obaly, po výstupu z lebky se rozvětvují převážně v oblasti hlavy, některé z nich však zasahují i do jiných částí těla (n. vagus, n. accessorius). I. Čichové nervy (nn. olfactorii) nejsou typickými mozkovými nervy, jsou součástí čichové dráhy. Jsou to krátká a tenká (nemyelinizovaná) vlákna, která jsou souborem centrálních vodivých výběžků primárních smyslových buněk čichové sliznice (fila olfactoria). Nn. olfactorii prostupují v počtu 15 až 20 nervových svazků přes lamina cribrosa čichové kosti a vstupují do bulbus olfactorius. II. Zrakový nerv (n. opticus) je v podstatě rostrálně vychlípenou částí diencefala (ophthalmencephalon) a je součástí zrakové dráhy. Proto vlastně také nepatří mezi typické hlavové nervy. Je tvořen neurity velkých gangliových buněk sítnice (ganglion n. optici). Vlákna vystupují z oční koule při jejím zadním pólu, vytvářejí silný svazek a očnici opouštějí přes canalis opticus. Tímto kanálem se n. opticus dostává do prostřední jámy lební a oba nervy se před fossa hypophysialis částečně kříží (chiasma opticum). Chiasma opticum leží v sulcus chiasmatis na těle klínové kosti. Z chiasma opticum pokračují nervová vlákna jako tractus opticus, obtáčejí pedunculus cerebri a dělí se na dvě větve: a) silnější ramus lateralis končí v podkorových zrakových centrech (nucleus corporis geniculati lateralis) – slouží vidění. b) slabší ramus medialis směřuje do hypothalamu a k některým jádrům mozkového kmene (nucleus colliculi superioris, area praetectalis, jádra retikulární formace aj.) – tyto spoje zajišťují pomocné funkce – neslouží vlastnímu vidění. III. Okohybný nerv (n. oculomotorius) je poměrně silný nerv, který odstupuje z kmene mozkového na spodní straně středního mozku ve fossa interpeduncularis v sulcus nervi oculomotorii. Od výstupu z mozkového kmene směřuje n. oculomotorius dopředu. Tvrdou plenou prostupuje laterálně od processus clinoideus posterior a vstupuje do laterální stěny sinus cavernosus. Do očnice vniká přes fissura orbitalis superior, vstupuje do anulus tendineus communis a dělí se na ramus superior a ramus inferior. * Ramus superior je tenčí, probíhá dopředu laterálně od n.opticus a svými svalovými větvemi zásobuje m. levator palpebrae superioris a m. rectus superior. * Ramus inferior je silnější, probíhá rovněž laterálně od n. opticus, pak směřuje pod oční kouli a vydává tři svalové větve - k m. rectus medialis, m. rectus inferioir a m. obliquus inferior. Z ramus inferior se dále odděluje krátká větev (radix oculomotoria s. parasympathica), která vstupuje do ganglion ciliare. Nervus oculomotorius je nervem smíšeným a obsahuje vlákna somatomotorická a vlákna parasympatická: * Vlákna somatomotorická začínají v nucl. originis n. oculomotorii a jsou určena pro inervaci většiny svalů očnice (m. rectus bulbi sup., m. rectus bulbi inf., m. rectus bulbi med., m. obliquus bulbi inf., m. levator palpebrae sup.). * Vlákna parasympatická začínají v nucl. parasympaticus n. oculomotorii (jádro Edigner-Westphalovo), a po interpolaci v ggl. ciliare inervují m. ciliaris a m. sphincter pupillae (viz dráha pupilárního reflexu). IV. Kladkový nerv (n. trochlearis) je velmi tenký nerv, který jako jediný odstupuje z dorsální strany mozkového kmene (po stranách frenulum veli medullaris superioris mesencefala). Obtáčí pedunculus cerebri, dostává se na spodní stranu mozku. Pokračuje směrem rostrálním, klade se na okraj incisura tentorii a při hrotu pyramidy proráží tvrdou plenu mozkovou. Vstupuje do laterální stěny sinus cavernosus, do orbity vniká přes fissura orbitalis superior a ve hrotu očnice se klade nad anulus tendineus communis. Odtud probíhá dopředu nad n. oculomotorius, stáčí se poněkud mediálně a inervuje m. obliquus sup. Nervus trochlearis obsahuje pouze vlákna somatomotorická (nucl.originis n.IV.) pro m. obliquus bulbi superior. V. Trojklanný nerv (n. trigeminus) je ze všech hlavových nervů nejmohutnější. Vystupuje na basální straně mozkového kmene na hranici mezi mostem a pedunculus cerebelli medius. Při výstupu na něm lze rozlišit dvě části: silnější senzitivní kořen (radix sensoria s. portio major) a slabší motorický kořen (radix motoria s. portio minor). Obě části se spojují, probíhají dopředu k hrotu pyramidy a vnikají do štěrbiny ve tvrdé pleně mozkové (cavum trigeminale), kde leží velká uzlina (ganglion trigeminale s. ganglion Gasseri), která je součástí senzitivního kořene. Ganglion trigeminale je tvořeno nakupením těl pseudonipolárních neuronů (obdoba spinálních ganglií míšních nervů) a má tvar velké fazole, jejíž konkavita se obrací dozadu a konvexita směřuje dopředu. Z konvexního okraje ganglia vystupují tři větve: 1. n. ophthalmicus 2. n. maxillaris 3. n. mandibularis Motorický kořen gangliem neprostupuje, ale klade se na jeho spodní stranu (uzlinu podbíhá) a spojuje se se třetí větví, tj. s n. mandibularis. N. ophthalmicus (první větev trigeminu) je nejslabší větví trojklanného nervu. Je nervem čistě senzitivním a inervuje oblast očnice, krajinu čelní a část sliznice dutiny nosní. Po odstupu z ganglion trigeminale probíhá směrem dopředu, klade se do laterální stěny sinus cavernosus a přes fissura orbitalis superior vstupuje do očnice. V orbitě vydává řadu větví. * R. tentorii seu r. meningeus je tenká větvička, která odstupuje ještě před vstupem do očnice. Inervuje tvrdou plenu mozkovou v oblasti tentorium cerebelli a přilehlé části zadní jámy lební. * N. frontalis je nejsilnější větví n. ophthalmicus. Probíhá pod stropem očnice (mezi m. levator palpebrae sup. a periorbitou) k hornímu okraji vchodu do očnice a dělí se na tři větve, které inervují kůži kořene nosního, horního víčka a čela. Pod stropem očnice se dělí na dvě větve (n. supraorbitalis a n. supratrochlearis). o N. supraorbitalis je silnější a leží laterálněji, směřuje přímo dopředu k hornímu okraji orbity a dělí se na ramus lateralis a ramus medialis. R. lateralis prostupuje přes incisura supraorbitalis, r. medialis přes incisura frontalis a oba nervy svými větvemi inervují kůži horního víčka a čela (až po tzv. interaurikulární čáru). o N. supratrochlearis směřuje k mediálnímu koutku očnímu, klade se nad trochlea m. obliqui sup. a vystupuje z očnice ke kůži glabely, kořene nosního, mediální části horního víčka a ke spojivce horního víčka. Uvedené útvary senzitivně inervuje. · N. lacrimalis je tenká větev, která probíhá v úhlu mezi horní a letrální stěnou očnice nad m. rectus lat. k zevnímu očnímu koutku. Vydává senzitivní větve ke kůži laterálního koutku očního, k laterální části horního víčka a jeho spojivky. Do n. lacrimalis vstupuje větev z n. zygomaticus (ramus communicans cum nervo zygomatico), která přivádí z ganglion pterygopalatinum sekretorická (parasympatická) vlákna pro slznou žlázu (viz ganglion pterygopalatinum). · N. nasociliaris je nejhlouběji uložená větev z n. ophthalmicus. Leží zpočátku na laterální straně n. opticus, pak jej shora překříží a podél mediální stěny očnice pokračuje k vnitřnímu koutku očnímu. Za svého průběhu vydává řadu větví: o Ramus communicans cum ganglio ciliari jsou drobné větve, které vstupují do ganglion ciliare. Tyto senzitivní větve uzlinou pouze projdou a jako součást nn. ciliares breves pokračují do oční koule (viz ganglion ciliare). o Nn. ciliares longi jsou dva až tři tenké nervy, které směřují k zadnímu pólu oční koule, prostupují sklérou a senzitivně inervují stěnu oční koule. o N. ethmoidalis posterior opouští očnici přes foramen ethmoidale posterius a inervuje sliznici v sinus sphenoidalis a v sinus ethmoidales posteriores. o N. ethmoidalis anterior vstupuje přes foramen ethmoidale anterius do přední jámy lební. Pod dura mater se dostává nad lamina cribrosa ossis ethmoidalis a prostupuje přes ni do dutiny nosní. Vydává tenkou větvičku pro senzitivní inervaci sliznice sinus frontalis, konečnými větvemi jsou rr. nasales interni mediales et laterales pro sliznici přední části dutiny nosní a r. nasalis externus, který vystupuje na hřbet nosní a inervuje kůži v oblasti dorsum a apex nasi. o N. infratrochlearis je konečnou větví n. nasociliaris, probíhá pod kladkou m. obliquus sup. po mediální stěně očnice dopředu k mediálnímu koutku očnímu. Inervuje senzitivně kůži mediálních částí obou víček, přilehlé úseky spojivky a slzný váček. N. maxillaris (druhá větev trigeminu) je silný nerv, který po výstupu z ganglion trigeminale opouští dutinu lební přes foramen rotundum a dostává se do fossa pterygopalatina. Ve fossa pterygopalatina se dělí na tři silné větve (n. zygomaticus, n. infraorbitalis a rr. ganglionares s. nn. pterygopalatini). · R. meningeus vystupuje z kmene n. maxillaris ještě před vstupem do foramen rotundum a inervuje tvrdou plenu v oblasti prostřední jámy lební. · N. zygomaticus vstupuje přes fissura orbitalis inferior do očnice, klade se na její laterální stěnu a vstupuje do foramen zygomaticoorbitale lícní kosti. Uvnitř canalis zygomaticoorbitalis se dělí na n. zygomaticofacialis a n. zygomaticotemporalis. Do n. zygomaticus vstupují cestou rr. ganglionares (nn.pterygopalatini) sekretorická vlákna z ganglion pterygopalatinum, která jsou určena pro slznou žlázu. Z n. zygomaticus se oddělují jako r. communicans cum nervo zygomatico, přidávají se k n. lacrimalis a jeho prostřednictvím se dostávají ke glandula lacrimalis (viz ganglion pterygopalatinum). o N. zygomaticofacialis prochází stejnojmenným kanálkem a inervuje kůži tváře a laterálního koutku očního. o N. zygomaticotemporalis prostupuje stejnojmenným kanálkem do fossa temporalis, prochází přes m. temporalis a jeho fascii do kůže spánkové krajiny a inervuje ji. · N. infraorbitalis, nejsilnější větev, probíhá v prodloužení kmene n. maxillaris do fissura orbitalis inferior. V očnici se klade na spodní stěnu do sulcus infraorbitalis, vstupuje do canalis infraorbitalis a na přední straně maxily se po výstupu z foramen infraorbitale rozpadá na konečné větve, které se vějířovitě rozbíhají do kůže tváře (tzv. pes anserinus minor). N. infraorbitalis za svého průběhu vydává řadu větví. Nn. alveolares superiores inervují zuby a gingivu horní čelisti. Všechny tyto horní alveolární nervy navzájem anastomosují a tvoří pleteň (plexus dentalis superior), ze které odstupují rr. dentales superiores k zubům horní čelisti a rr. gingivales superiores pro horní dáseň. Podle místa odstupu z n. infraorbitales je dělíme na tři skupiny. o Rr. alveolares superiores posteriores odstupují z kmene n.infraorbitalis ještě ve fossa pterygopalatina, směřují k tuber maxillae, vstupují do jeho foramina alveolaria superiora posteriora a dostávají se pod sliznici sinus maxillaris. Odtud pokračují drobnými kanálky ve spongiose maxilly ke kořenům všech horních stoliček. o R. alveolaris superior medius odstupuje z n.infraorbitalis za jeho průběhu v canalis infraorbitalis a dostává se také pod sliznici sinus maxillaris, kde anastomosuje s ostatními alveolárními nervy horní čelisti a inervuje premoláry. o Rr. alveolares superiores anteriores jsou 2 až 3 větve, které odstupují z n. infraorbitalis před jeho prostupem přes foramen infraorbitale, probíhají pod sliznicí na přední straně sinus maxillaris dolů a dopředu a inervují špičák a oba řezáky. Konečné větve n. infraorbitalis vystupují z foramen infraorbitale. Jak již bylo uvedeno výše, tyto větve tvoří tzv. pes anserinus minor. Jsou to: * Rr. palpebrales inferiores odstupují z n.infraorbitalis po jeho výstupu z foramen infraorbitale a inervují kůži a spojivku dolního víčka. * Rr. nasales externi inervují kůži křídla nosního. * Rr. nasales interni inervují sliznici ve vestibulum nasi. * Rr. labiales superiores inervují kůži horního rtu. · Rr. ganglionares (nn. pterygopalatini) jsou dvě až tři krátké větévky, které vstupují do ganglion pterygopalatinum a bez přerušení jím prostupují do jeho jednotlivých větví (přivádějí senzitivní větve). Z ganglion pterygopalatinum vedou do n. zygomaticus sekretorická vlákna pro slznou žlázu (viz n. zygomaticus a ggl. pterygopalatinum). N. mandibularis (třetí větev trigeminu) je nejsilnější větví trojklanného nervu. Na rozdíl od prvních dvou větví, které jsou čistě senzitivní, přidává se ke třetí větvi také radix motoria. N. mandibularis je tedy nervem smíšeným. N. mandibularis vystupuje z dutiny lební přes foramen ovale a ihned po výstupu z tohoto otvoru se ve fossa infratemporalis rozpadá na své větve, které dělíme na větve svalové a větve senzitivní. Větve svalové jsou většinou krátké nervy, které inervují čelistní (žvýkací svaly). · N. massetericus probíhá mezi m. pterygoideus lat. a stropem fossa infratemporalis, směřuje laterálně a po prostupu přes incisura mandibulae vstupuje z mediální strany do m. masseter. · Nn. temporales profundi probíhají podobně jako předchozí nerv a vstupují z mediální strany do m. temporalis. · N. pterygoideus lateralis je krátká větev, která inervuje m. pterygoideus lateralis. · N. pterygoideus medialis inervuje m. pterygoideus medialis. · N. musculi tensoris veli palatini inervuje stejnojmenný sval. · N. musculi tensoris tympani inervuje m. tensor tympani. Praktická poznámka: Poslední dva nervy mohou odstupovat také z n. pterygoideus medialis. V některých případech jim může "stát v cestě" ganglion oticum, kterým v těchto případech pouze prostupují (v žádném případě nejsou jeho větvemi !). N. buccalis je senzitivní nerv. Probíhá obloukovitě mezi oběma mm. pterygoidei na zevní stranu m. buccinator a svými konečnými větvemi inervuje kůži tváře a sliznici předsíně ústní. N. auriculotemporalis odstupuje z n.mandibularis dvěma kořeny, které obemykají a. meningea media (tvoří kolem ní "očko"). Nerv probíhá po mediální straně m. pterygoideus lateralis za čelistní kloub, kolem krčku mandibuly zahýbá laterálně a v příušní žláze se před zevním zvukovodem stáčí kolem arcus zygomaticus nahoru do spánkové krajiny a inervuje její kůži. Za svého průběhu vydává řadu větví. * R. meningeus se přidává k a. meningea media a spolu s ní vstupuje přes foramen spinosum do dutiny lební, kde inervuje tvrdou plenu v rozsahu střední jámy lební. R. meningeus může odstupovat přímo z kmene n. mandibularis. * N. meatus acustici externi inervuje kůži zevního zvukovodu. Pro zevní plochu bubínku vydává rr. membranae tympani. * R. communicans cum gaglio otico přivádějí z ganglion oticum do n. auriculotemporalis sekretorická vlákna pro příušní žlázu. Ta odstupují jako krátké rr. parotidei za průběhu nervu přes gandula parotis (viz ganglion oticum). * R. communicans cum nervo faciali je krátká větvička, která se v parenchymu příušní žlázy spojuje s kmenem n. facialis (nerv odvádí z n.facialis senzitivní informace o stavu mimických svalů). * Nn. auriculares anteriores inervují kůži na laterální straně ušního boltce * Rr. temporales superficiales vystupují před tragem směrem nahoru a inervují kůži ve spánkové krajině. N. lingualis je poměrně silný nerv, který inervuje sliznici spodiny ústní a předních dvou třetin jazyka. Prostupuje mezi oběma mm. pterygoidei a pak sestupuje do štěrbiny mezi m. pterygoideus medialis a ramus mandibulae (spatium pterygomandibulare), kde se s ním spojuje chorda tympani (větev n. facialis). N. lingualis pak zahýbá obloukovitě dolů a dopředu na laterální stranu m. hyoglossus nad gl. submandibularis a nad m. mylohyoideus. Mezi m. hyoglossus a glandula sublingualis se kříží s ductus submandibularis tak, že jej zespodu podbíhá. Ve svém konečném úseku pokračuje do předních dvou třetin jazyka. Za svého průběhu vydává řadu větví. * Rr. isthmi faucium inervují senzitivně sliznici úžiny hltanové a v okolí tonsilla palatina. * R. communicans cum nervo hypoglosso jsou drobné větvičky, které anastomosují s větvemi n. hypoglossus. * Rr. ganglionares vedou do ganglion submandibulare a přivádějí do něj parasympatická vlákna (z chorda tympani) a senzitivní vlákna (viz ganglion submandibulare). * N. sublingualis je nerv, který probíhá dopředu podél laterální strany podjazykové žlázy a inervuje sliznici na spodině dutiny ústní. * Rr. linguales jsou konečné větve, které senzitivně inervují sliznici předních dvou třetin jazyka. Obsahují také vlákna chuťová, která se od n.lingualis oddělují cestou chorda tympani. N. alveolaris inferior probíhá zpočátku společně s n. lingualis. Mediálně od ramus mandibulae se od n. lingualis odděluje a vstupuje do foramen mandibulae a prochází v canalis mandibulae. Za svého průběhu vydává řadu větví. * N. mylohyoideus odstupuje ještě před vstupem n. alveolaris inferior do foramen mandibulae. Sestupuje dopředu a dolů po vnitřní ploše ramus mandibulae (podmiňuje zde sulcus mylohyoideus) a klade se na spodní plochu m. mylohyoideus. Tento motorický nerv inervuje m. mylohyoideus a venter anterior m. digastrici. * Rr. alveolares inferiores jsou četné drobné větvičky, které odstupují v canalis mandibulae a tvoří plexus dentalis inferior. Z této pleteně odstupují rr. dentales inferiores pro zuby dolní čelisti a rr. gingivales inferiores pro dáseň v oblasti dolní čelisti. * N. mentalis vystupuje z canalis mandibulae cestou foramen mentale a větví se v kůži brady (rr. mentales) a v kůži a sliznici dolního rtu (rr. labiales inferiores). Tento nerv je senzitivním nervem brady a dolního rtu ( !!! ). Nervus trigeminus je smíšeným nervem, obsahuje vlákna somatosenzitivní a vlákna branchiomotorická: a) Somatosenzitivní vlákna patří pseudounipolárním neuronům (ggl. trigeminale) a jsou obsažena ve všech třech větvích trojklaného nervu. Centrální výběžky končí u terminálních jader trojklaného nervu (nucl. sensorius principalis, nucl. tractus spinalis et nucl. mesencephalicus). b) Vlákna branchiomotorická (nucl.motorius), jsou obsažena v n. mandibularis a inervují svaly čelistní (m. temporalis, m. masseter, m. pterygoideus med., m. pterygoideus lat.), venter ant. m. digastrici, m. mylohyoideus, m. tensor veli palatini a m. tensor tympani, tj. svaly, které se vyvinuly z materálu prvního (mandibulárního) žaberního oblouku. VI. Odtahující nerv (n. abducens) vystupuje z přední strany mozkového kmene v rýze mezi mostem a prodlouženou míchou. Odtud probíhá rostrolaterálním směrem po klivu a na úrovni hrotu pyramidy proráží tvrdou plenu a vstupuje do sinus cavernosus. Probíhá v něm po laterální straně a. carotis int. Přes fissura orbitalis superior vniká do očnice, prochází přes anulus tendineus communis a končí v m. rectus lateralis. Nervus abducens obsahuje pouze vlákna somatomotorická (nucl. originis n.VI.) pro m. rectus bulbi lateralis. VII. Lícní nerv (n. facialis) vzniká spojením dvou samostatných nervů. Část motorická (vlastní n. facialis) se spojuje se smíšenou částí, která obsahuje vlákna chuťová, senzitivní a parasympatická (n. intermedius). Vystupuje z rýhy mezi mostem a prodlouženou míchou mezi odstupem n. abducens a n. vestibulocochlearis. Společně s n. vestibulocochlearis vstupuje do porus acusticus internus. V předním horním kvadrantu spodiny meatus acusticus internus (area nervi facialis) vniká do canalis facialis. V prvním úseku tohoto kanálku probíhá ventrolaterálně až k hiatus canalis n. petrosi majoris, kde se v pravém úhlu stáčí dozadu a laterálně. V místě ohybu (geniculum n. facialis) je nerv zduřelý v malou senzitivní uzlinu (ganglion geniculi). Uzlina je tvořena těly pseudounipolárních neuronů (obdoba spinálních ganglií míšních nervů). Ve druhém úseku canalis facialis směřuje n. facialis nad fenestra vestibuli a pod antrum mastoideum se stáčí směrem dolů a třetím úsekem canalis facialis směřuje k foramen stylomastoideum, kterým vystupuje z lebky. Kmen nervu vniká zezadu do fossa retromandibularis a je obklopen parenchymem glandula parotis. Uvnitř žlázy se n. facialis několikanásobně větví, větve se navzájem spojují a tvoří pleteň (plexus parotideus), která rozděluje gl. parotis na dva laloky (pars superficialis et pars profunda). Z plexus parotideus vystupují konečné větve n. facialis, které se vějířovitě rozbíhají ke kožním svalům obličeje a krku (pes anserinus major). Početné větve n. facialis rozdělujeme do tří skupin: 1. větve vystupující z n. facialis v canalis facialis 2. větve odstupující pod foramen stylomastoideum 3. větve vystupující z plexus parotideus 1. Větve odstupující v canalis facialis · N. petrosus major odstupuje v místě ganglion geniculi, vystupuje na přední plochu pyramidy z hiatus n. petrosi majoris a klade se do sulcus n. petrosi majoris. Přes synchondrosis sphenopetrosa opouští dutinu lební, cestou canalis pterygoideus se dostává zezadu do fossa pterygopalatina a vstupuje do ganglion pterygopalatinum, do kterého přivádí parasympatická vláka (viz ggl. pterygopalatinum). N. petrosus major obsahuje také chuťová vlákna z oblasti patrové sliznice. · R. communicans cum plexu tympanico vniká do dutiny bubínkové a přivádí senzitivní větve pro plexus tympanicus, který leží pod sliznicí promontoria. · N. stapedius odstupuje z kmene n. facialis do dutiny eminentia pyramidalis a inervuje m. stapedius. · Chorda tympani obsahuje vlákna parasympatická (pro ganglion submandibulare) a chuťová (z předních 2/3 jazyka). Vystupuje ze třetího oddílu canalis facialis cestou canaliculus chordae tympani do dutiny bubínkové. Vkládá se mezi manubrium malei a crus longum incudis, směřuje dopředu a dutinu bubínkovou opouští přes fissura petrotympanica. Ve fossa infratemporalis probíhá po vnitřní ploše čelistního kloubu dopředu mezi ramus mandibulae a m. pterygoideus lateralis a spojuje se s n. lingualis. 2. Větve odstupující pod foramen stylomastoideum · N. auricularis posterior směřuje dorsokraniálně mezi processus mastoideus a mediální plochu ušního boltce, inervuje drobné intra- a extraaurikulární svaly a jako r. occipitalis směřuje dozadu k venter occipitalis m. occipitofrontalis. · R. digastricus inervuje venter posterior m. digastrici a m. stylohyoideus. 3. Větve vystupující z plexus parotideus · Rr. temporales vystupují z předního okraje glandula parotis do oblasti spánkové a inervují kožní svaly čela a krajiny spánkové. · Rr. zygomatici směřují k laterálnímu koutku očnímu a inervují m. orbicularis oculi, mm. zygomatici a svaly nosní. · Rr. buccales směřují dopředu a inervují svaly tváře (včetně m. buccinator) a horního rtu. · R. marginalis mandibulae probíhá podél dolního okraje ramus mandibulae a inervuje svaly brady a dolního rtu. · R. colli sestupuje za angulus mandibulae do krajiny krční a inervuje m. platysma. Jedna z jeho větví se spojuje s n. transversus colli z plexus cervicalis a podílí se na vzniku ansa cervicalis superficialis. Praktická poznámka: Poškození n. facialis má za následek především obrnu mimických svalů (paresis n. facialis). Rozsah poruchy a její příznaky jsou závislé na místě poškození nervu. Pokud je poškozena konečná část nervu (po výstupu z foramen stylomastoideum) jsou postiženy prakticky pouze mimické svaly (pokles ústního koutku, neschopnost vycenit zuby a sevřít oční víčka (nebezpečí vyschnutí rohovky!), vyhlazení vrásek obličeje. Pokud je poškozen nerv uvnitř canalis facialis, je obrna mimických svalů provázena ztrátou chuti a poruchou sekrece podjazykové a podčelistní žlázy (porucha vedení v chorda tympani) a poruchou slyšení (obrna m. stapedius). Pokud je porušen kmen n. facialis nad odstupem n. petrosus major, přidává se k výše uvedeným příznakům také porucha sekrece slz. Nervus facialis je nervem smíšeným. Obsahuje vlákna branchiomotorická, parasympatická, somatosenzitivní a chuťová: a) Vlákna branmchiomotorická začínají v nucl. originis n.VII. a jsou určena pro inervaci kožních svalů hlavy a krku, m. stapedius, m. stylohyoideus a venter post. m. digastrici, tj. svalů, které vznikly ze druhého (hyoidního) žaberního oblouku. b) Vlákna parasympatická začínají v nucl. parasympaticus n. VII. a probíhají jednak cestou n. petrosus major do ggl. pterygopalatinum, jednak cestou chorda tympani do ggl. submandibulare. Po interpolaci v uvedených parasympatických gangliích probíhají postganglionární vlákna do gl. lacrimalis, ke slinným žlázkám patra a žlázkám sliznice dutiny nosní (ggl. pterygopalatinum) a do gl. submandibularis, gl. sublingualis a ke slinným žlázkám jazyka (ggl. submandibulare). c) Vlákna somatosenzitivní přicházejí od kůže zevního zvukovodu a mediální plochy boltce cestou n. auricularis posterior (pseudounipolární neurony jsou uloženy v ggl.geniculi). Centrální ramenka končí u terminálních jader n. trigeminus (nervus facialis nemá somatosenzitivní jádro !!!). d) Vlákna chuťová (senzorická) sbírají informace z chuťových pohárků z předních 2/3 jazyka a z chuťových pohárků ze sliznice patra. Psudounipolární neurony jsou uloženy v ggl. geniculi, periferní raménka probíhají jednak cestou n. petrosus major (prostupují bez interpolace přes ggl. pterygopalatinum a cestou nn. palatini jdou ke sliznici patra, jednak probíhají cestou chorda tympani z n. lingualis od sliznice předních 2/3 jazyka. Centrální raménka končí u nucl. gustatorius. VIII. Sluchověrovnovážný nerv (n. vestibulocochlearis) je nervem výlučně senzorickým (blíže viz dráha sluchová a dráha vestibulární). Vystupuje z rýhy mezi mostem a prodlouženou míchou (mostomozečkový kout) laterálně od výstupu n.facialis dvěma kořeny. Horní kořen (radix vestibularis) a dolní kořen (radix cochlearis) se bezprostředně po výstupu z mozkového kmene spojují a směřují kolem pedunculus cerebelli inferior do porus acusticus internus (společně s n. facialis). V meatus acusticus internus se n. vestibulocochlearis dělí na dvě větve, které přivádějí informace ze sluchových buněk hlemýždě (pars cochlearis) a ze smyslových buněk rovnovážně statického orgánu vestibula (pars vestibularis). · Pars cochlearis vystupuje ve fundus meatus acustici interni v tzv. area cochleae (přední dolní kvadrant) a je tvořena centrálními výběžky (neurity) bipolárních neuronů, které ve svém souboru tvoří ganglion cochleae s. ganglion spirale cochleae. Toto ganglion vyplňuje canalis spiralis cochleae. Periferní výběžky neuronů se synapticky spojují se smyslovými buňkami Cortiho orgánu (blíže viz vnitřní ucho). · Pars vestibularis je tvořena centrálními výběžky (neurity) bipolárních neuronů z ganglion vestibulare. Bipolární neurony, které tvoří ganglion vestibulare, jsou uloženy na dírkovaných ploténkách area vestibularis superior a area vestibularis inferior (zadní kvadranty) ve fundus meatus acustici interni. Periferní výběžky navazují na smyslové buňky v cristae ampullares v canales semicirculares a v maculae staticae ve vestibulu. Do ganglion vestibulare vstupují jako tři samostatné nervy: n. utriculoampullaris, n. saccularis a n. ampullaris posterior. o N. utriculoapmullaris prostupuje přes area vestibularis superior a vede informace z macula statica utriculi (n. utricularis), z crista ampullaris anterior (n. ampullaris anterior) a z crista ampullaris lateralis (n. ampullaris lateralis). o N. saccularis prostupuje přes area vestibularis inferior a vede informace z macula statica sacculi. o N. ampullaris posterior prostupuje přes foramen singulare v area vestibularis inferior a přivází informace z crista ampullaris posterior. IX. Jazykohltanový nerv (n. glossopharyngeus) inervuje především zadní třetinu jazyka, hltan a měkké patro. Vystupuje z mozkového kmene několika kořeny z rostrální části sulcus lateralis posterior prodloužené míchy (dorsálně od olivy) jako součást tzv. postranního smíšeného systému (spolu s n. vagus a n. accessorius). Dutinu lební opouští přes mediální část foramen jugulare. Nad a pod foramen jugulare nerv zduřuje ve dvě ganglia (ganglion superius a ganglion inferius). Obě uzliny jsou tvořeny těly pseudounipolárních dostředivých neuronů (obdoba spinálních ganglií míšních nervů). Pod spodinou lební sestupuje n. glossopharyngeus nejdříve kaudálně, pak se stáčí obloukovitě dopředu a prostupuje štěrbinou mezi a. carotis int. a v. jugularis int. na laterální stranu m. stylopharyngeus. Společně s tímto svalem vstupuje do stěny hltanu. Podél m. styloglossus sestupuje konečný úsek nervu ke kořenu jazyka. Za svého průběhu vydává řadu větví. § N. tympanicus odstupuje z ganglion inferius, vstupuje do canaliculus tympanicus a dostává se tak do dutiny bubínkové, kde se klade na promontorium. Část jeho senzitivních větví se podílí na vzniku plexus tympanicus. Do plexus tympanicus přicházejí také sympatická vlákna z plexus caroticus internus (nn. caroticotympanici) a vlákna parasympatická z n. facialis (r. communicans cum plexu tympanico). Parasympatické větve n. tympanicus pokračují jako n. petrosus minor, vystupují z dutiny bubínkové přes canaliculus n. petrosi minoris do prostřední jámy lební. Klade se do stejnojmenné rýhy na přední ploše pyramidy spánkové kosti a přes synchondrosis sphenopetrosa vstrupuje do fossa infratemporalis a zakončuje se v ganglion oticum. Do této parasympatické uzliny přivádí sekretorická vlákna pro glandula parotis (blíže viz ganglion oticum). § R. sinus carotici sestupuje podél a. carotis int. k sinus caroticus a glomus caroticum. Spojuje se s větvičkami z n.vagus a se sympatickými vlákny z ganglion cervicale sup. (viz parasympatická paraganglia). § Rr. pharyngei jsou početné větvičky, které se oddělují v místě, kde n. glossopharyngeus prostupuje štěrbinou mezi a. carotis int. a v. jugularis int. Na stěně faryngu vytvářejí plexus pharyngeus. Do pleteně přicházejí také rr. pharyngei z n. vagus a nn. laryngopharyngei z krčního sympatiku. Plexus pharyngeus inervuje stěnu hltanu (senzitivně i motoricky) a svaly měkkého patra (s výjimkou m. tensor veli palatini, který je inervován z n. trigeminus). § R. musculi stylopharyngei inervuje stejnojmenný sval. · Rr. tonsillares jsou drobné větve, které senzitivně inervují patrovou mandli a patrové oblouky. · Rr. linguales jdou ke kořenu jazyka a inervují jednak jeho sliznici (senzitivní vlákna), jednak chuťové pohárky hrazených papil (sensorická vlákna). Nervus glossopharyngeus je nervem smíšeným, obsahuje vlákna branchiomotorická, parasympatická, viscerosenzitivní a chuťová: a) Vlákna branchiomotorická vystupují z nucl. originis n. IX. (kraniální část nucl. ambiguus) a jsou určena pro inervaci svalů měkkého patra (s výjimkou m. tensor veli palatini) a pro inervaci svalů hltanu. b) Vlákna parasympatická začínají v nucl. parasympathicus n. IX. a jdou cestou n. tympanicus - plexus tympanicus - n. petrosus minor do ggl.oticum. Po interpolaci pokračují jako sekretorická vlákna do gl. parotis (cestou n. auriculotemporalis). c) Vlákna viscerosenzitivní patří pseudounipolárním neuronům, které jsou uloženy v ggll. superius et inferius n.IX. Periferní raménka směřují cestou senzitivních větví n. IX. ke sliznici zadní třetiny jazyka, hltanu a k sinus caroticus (r. sinus carotici), centrální raménka končí u nucl. tractus solitarii. d) Vlákna chuťová (senzorická) sbírají infromace od chuťových pohárků ze zadní třetiny jazyka (papillae valatae). Psudounipolární neurony jsou uloženy v ggll. superius et inferius n. IX., centrální raménka končí u nucl. gustatorius. X. Bloudivý nerv (n.vagus) vystupuje ze sulcus lateralis posterior prodloužené míchy kaudálně od výstupu n. glossopharyngeus. Vstupuje do mediálního oddílu foramen jugulare a podobně jako n. glossopharyngeus nad i pod tímto otvorem zduřuje v ganglion superius et ganglion inferius (sensitivní ganglia s nakupením pseudounipolárních neuronů - obdoba spinálních ganglií míšních nervů). V úseku mezi oběma ganglii přibírá n. vagus r. internus z n. accessorius (motorické větve pro svaly hrtanu). Na krku sestupuje n. vagus spolu s v. jugularis int. a a. carotis int. (kaudálnějí a. carotis communis) na jejich zadní straně. Přes apertura thoracis superior vstupuje do do dutiny hrudní. Vpravo leží před a. subclavia dextra, vlevo před arcus aortae. Kaudálněji se klade na zadní stranu bronchů a pod stopkami plicními se přikládá k jícnu a na jeho stěně tvoří plexus oesophageus. Z této pleteně se formují dva podélné kmeny (truncus vagalis anterior a truncus vagalis posterior), které probíhají po jícnu k hiatus oesophageus bránice. V obou trunci vagales jsou obsažena vlákna pravého i levého n. vagus. Po prostupu bránicí se trunci vagales kladou na přední a zadní žaludeční stěnu a rozpadají se na své konečné větve. Za svého dlouhého průběhu (proto název "bloudivý nerv") vydává n. vagus řadu větví, které dělíme na větve odstupující na hlavě, na krku, v dutině hrudní a v dutině břišní. Větve odstupující na hlavě § R. meningeus se odděluje z ganglion superius a inervuje tvrdou plenu mozkovou v oblasti zadní jámy lební. § R. auricularis vystupuje z ganglion superius, prochází přes canaliculus mastoideus a fissura tympanomastoidea a inervuje kůži zevního zvukovodu, mediální plochy ušního bolce a část bubínku. Spojuje se s větvěmi z n. auricularis posterior n. facialis. Praktická poznámka: Inervace kůže zevního zvukovodu větví n.vagus vysvětluje známou zkušenost, že dráždění kůže zevního zvukovodu může vyvolat reflex kašle, příp. reflex zvracení (odpověď prostřednictvím parasympatické složky bloudivého nervu). Větve odstupující na krku · Rr. pharyngei vystupují z ganglion inferius, jdou do stěny hltanu a podílejí se na tvorbě plexus pharyngeus. · N. laryngeus superior vychází z ganglion inferius a sestupuje podél a. carotis interna k laterální straně hrtanu. Dělí se na dvě větve: ramus internus a ramus externus. * R. internus probíhá společně s a.laryngea superior a prostupuje přes membrana thyrohyoidea nebo otvůrkem v lamina cartilaginis thyroideae do hltanu, kde pod sliznicí recessus piriformis podmiňuje řasu (plica n. laryngei superioris). V hrtanu inervuje sliznici nad rima glottidis. Drobné větvičky vydává také ke sliznici hltanu a kořene jazyka (obsahují chuťová vlákna). R. internus anastomosuje s n. laryngeus inferior. * R. externus sestupuje po zevní straně m.constrictor pharyngis medius a přivádí motorická vlákna k m. cricothyroideus. · Rr. cardiaci cervicales superiores et inferiores sestupují kaudálně podél velkých krčních tepen (a. carotis interna, a. carotis communis, na pravé straně i podél truncus brachiocephalicus) na oblouk aorty a podílejí se spolu s nn. cardiaci ze sympatiku na vzniku smíšených autonomních pletení plexus cardiacus a plexus coronarius. · N. laryngeus recurrens odstupuje na pravé straně v místě překřížení s a. subclavia, na levé straně pod arcus aortae. V obou případech podbíhá nerv pod velkou tepnou a po její zadní straně vstupuje do rýhy mezi jícnem a tracheou a vystupuje kraniálně k hrtanu. Vydává rr. tracheales pro průdušnici a rr. oesophagei k jícnu. Konečný úsek nervu (n. laryngeus inferior) svými větvemi inervuje svaly hrtanu (s výjimkou m. cricothyroideus, který je inervován z r. externus n. laryngei superioris !!! ). Na zadní straně hrtanu anastomosuje n. laryngeus inferior s r.internus n. larygnei superioris (tzv. Galenova anastomosa). Větve odstupující v dutině hrudní · Rr. cardiaci thoracici sestupují spolu s rr. cardiaci cervicales k plexus cardiacus. · Rr. bronchiales se z kmene n. vagus oddělují v místě překřížení se stopkou plicní a podél bronchů vstupují do plic. Spolu s větvemi z hrudního sympatiku tvoří plexus pulmonalis. · Plexus oesophageus je pleteň, která je na stěně jícnu tvořena větvemi (rr. oesophagei) obou nn. vagi a větvemi ze sympatiku. Truncus vagalis anterior i truncus vagalis posterior obsahují větve z obou nn. vagi ( ! ). Větve odstupující v dutině břišní · Rr. gastrici anteriores et posteriores vznikají rozpadem truncus vagalis anterior et truncus vagalis posterior na stěně žaludku. K žaludeční stěně přivádějí vlákna sekretorická a vlákna visceromotorická. · Rr. hepatici se oddělují z truncus vagalis anterior k játrům a žlučovým cestám. · Rr. coeliaci vstupují do smíšené autonomní pleteně (plexus coeliacus). Její součástí jsou také větve sympatické. Podél větví truncus coeliacus a a. mesenterica superior se větve n. vagus dostávají ke všem součástem trávicí trubice až po flexura coli sinistra. Podél aa. ovaricae event. aa. testiculares sestupují větve z n. vagus také k pohlavním žlázám. · Rr. renales přivádějí parasympatická vlákna z n. vagus k ledvinám a nadledvinám. Nervus vagus je nervem smíšeným. Obsahuje vlákna branchiomorotická, parasympatická, somatosenzitivní, viscerosenzitivní a chuťová: a) Branchiomotorická vlákna začínají v nucl.originis n. X. (část nucl.ambiguus) a jsou určena pro svaly dolní části hltanu a pro příčně pruhované svaly jícnu. b) Vlákna parasympatická vystupují z nucl. parasympathicus n. X. a větvemi n. X. přistupují k parasympatickým gangliím v hrudní a břišní dutině. Postgangliová vlákna pak inervují srdce, dolní dýchací cesty, trávicí trubici a její žlázy (játra, pankreas) po flexura coli sinistra, ledviny a pohlavní žlázy. c) Vlákna somatosenzitivní patří pseudounipolárním neuronům, které jsou podkladem ggll. superius et inferius n. X. Periferní vlákna přicházejí cestou r. auricularis n. X. od kůže zevního zvukovodu a částečně i od kůže boltce. Centrální raménka končí u terminálních jader n. V. (n.X. nemá somatosenzitivní jádro ! ). d) Vlákna viscerosenzitivní také patří pseudounipolárním neuronům v ggll. superius et inferius n. X. Periferní raménka inervují orgány hrudní dutiny (srdce, dýchací soustava) a dutiny břišní (trávicí trubice a její žlázy (po flexura coli sinistra), ledviny a pohlavní žlázy. Centrální raménka končí u nucl. tractus solitarii. e) Vlákna chuťová sbírají informace od chuťových pohárků ve sliznici v oblasti valleculae epiglotticae. Psudounipolární neurony jsou opět uloženy v ggll. superius et inferius n. X. Jejich centrální raménka končí u nucl. gustatorius. XI. Přídatný nerv (n. accessorius) je posledním ze tří nervů tzv. postranního smíšeného systému (spolu s n.IX. a n.X.). Odstupuje ze sulcus lateralis posterior prodloužené míchy kaudálně od odstupu n. vagus (radices craniales) a ze sulcus lateralis posterior kraniálních čtyř až pěti segmentů krční míchy (radices spinales). Radices spinales vystupují nahoru a přes foramen magnum se dostávají do zadní jámy lební. Spojují se s radices craniales v jednotný kmen (truncus nervi accessorii), který spolu s n. glossopharyngeus a n. vagus přes foramen jugulare opouští dutiny lební. Bezprostředně pod basí lební se truncus n. accessorii dělí na dvě větve: ramus internus a ramus externus. § R. internus, který obsahuje kaudální vlákna z nucleus ambigus, se pod foramen magnum spojuje s n. vagus. Tato vlákna se stávají součástí n. laryngeus superior a n. laryngeus inferior a jejich prostřednictvím inervují svaly hrtanu. § R. externus (je tvořen vlákny radices spinales) běží laterálně od v. jugularis int. do m. sternocleidomastoideus a do trigonum colli laterale k m. trapezius. Oba svaly inervuje. Nervus accessorius je nervem branchiomotorickým. Vlákna vystupují z kaudální části nucl. ambiguus (nucl. orig. n. XI.). Kraniální vlákna tvoří radices craniales, která se jako r. internus n. XI. přidávají k n. vagus a prostřednictvím jeho nn. laryngei inervují svaly hrtanu. Kaudální část vláken (radices spinales) pak tvoří ramus externus, který inervuje m. sternocleidomastoideus a m. trapezius. XII. Podjazykový nerv (n. hypoglossus) vystupuje ze sulcus lateralis anterior prodloužené míchy mezi olivou a pyramidou. Z lebky vystupuje přes canalis n. hypoglossi a pod basí lební leží mezi v. jugularis int. a n. vagus. Za dalšího průběhu přechází n. hypoglossus na laterální stranu n. vagus a obloukem z laterální strany kříží a. carotis ext. (zde jej zespodu podchycuje a. sternocleidomastoidea), podbíhá venter posterior m. digastrici a m. stylohyoideus a v trigonum submandibulare vstupuje nad m. mylohyoideus a rozpadá se na rr. linguales, ke svalům jazyka. Za svého průběhu vydává několik větví: · Radix superior se podílí na vzniku ansa cervicalis profunda. Těsně pod basí lební přibírá n. hypoglossus spojky z r. ventralis C1. Tyto motorické větve probíhají kmenem n. hypoglossus k místu, kde oblouk n. hypoglossi kříží a. carotis externa. Zde se opět od n. hypoglossus oddělují jako radix superior a sestupují před a. carotis communis kaudálním směrem. Nad vsunutou šlachou m. omohyoideus se před v. jugularis int. spojují s větvemi C2-3 z plexus cervicalis - radix inferior. Vzniká tak nervová klička - ansa cervicalis profunda, ze které odstupují větve k infrahyoidním svalům - kromě m. thyrohyoideus. Infrahyoidení svaly jsou tedy inervovány z plexus cervicalis, účast n. hypoglossus je pouze zprostředkovaná ( !!! ). § R. thyrohyoideus je krátký nerv, který odstupuje k m. thyrohyoideus. I v tomto případě se jedná o větve z plexus cervicalis, které se od kmene n. hypoglossus opět oddělí. § Rr. linguales inervují svaly jazyka. Jedna z větví inervuje m. geniohyoideus (větve pro m. geniohyoideus jsou opět primárně větve z plexus cervicalis). Nervus hypoglossus (n.XII.) je nervem somatomotorickým. Vlákna vystupují z nucl. orig. n. XII. a jsou určena pro svaly jazyka. Parasympatická ganglia vázaná na větve nervus trigeminus Pregangliová parasympatická vlákna, která jsou obsažena v n. oculomotorius, n. facialis a n. glossopharyngeus se přepojují ve čtyřech čistě parasympatických uzlinách (ganglion ciliare, ganglion pterygopalatinum, ganglion submandibulare a ganglion oticum), které jsou zdánlivě vázány na větve n. trigeminus. Ganglion ciliare je drobná, asi 2 mm dlouhá, čistě parasympatická uzlina. Leží za oční koulí laterálně od n. opticus (mezi n. opticus a m. rectus lateralis). Do uzliny vstupují zezadu vlákna trojího typu: - radix oculomotoria (parasympathica) přivádí do ganglia parasympatická pregangliová vlákna z ramus inferior n. oculomotorii. Parasympatická vlákna se v gangliu přepojují na multipolární nervové buňky. Jejich neurity (vlákna postgangliová) se stávají součástí smíšených nn. ciliares breves. - radix sympathica přivádí postgangliová sympatická vlákna (přepojují se v ganglion cervicale superius) z pleteně kolem a. ophthlamica (pokračování plexus caroticus internus). Sympatická vlákna gangliem pouze procházejí ( ! ) a přidávají se k nn. ciliares breves. - radix sensitiva vystupuje z n. nasociliaris (podobně jako sensitivní nn.ciliares longi), uzlinou pouze prostupují ( ! ) a stávají se součástí nn. ciliares breves). Z předního okraje ganglion ciliare vystupují tenké smíšené nervy (nn. ciliares breves). Jdou k zadní straně oční koule, prostupují sklerou do spatium perichoroideale a pokračují k řasnatému tělesu a k duhovce. Parasympatická vlákna inervují m. ciliaris a m. sphincter pupillae, sympatická vlákna inervují m. dilator pupillae. Senzitivní vlákna se spolu s nn. ciliares longi podílejí na senzitivní inervaci stěny oční koule. Jak již bylo uvedeno výše, v ganglion ciliare se přepojují pouze parasympatická vlákna, sympatická a sensitivní vlákna gangliem pouze procházejí bez interpolace ( ! ). Ganglion pterygopalatinum je parasympatická uzlina, která leží v horní části fossa pterygopalatina pod kmenem n. maxillaris. Do ganglia vstupují tři nervy: - parasympatická pregangliová vlákna z n. facialis přivádí do ganglia n. petrosus major, který do fossa pterygopalatina přichází přes canalis pterygoideus. Tato vlákna v gangliu končí synapsemi na multipolárních neuronech, jejich neurity se stávají součástí eferentních nervů, které z ganglia vystupují. - sympatická postgangliová vlákna přichází přes canalis pterygoideus jako n. petrosus profundus (přepojená v plexus caroticus internus a přes synchondrosis sphenopetrosa vystupuje z dutiny lební do fossa infratemporalis a přes canalis pterygoideus vniká do fossa pterygopalatina). Sympatická vlákna uzlinou pouze prostupují a přidávají se k jejím eferentním nervům. c) rr. ganglionares (nn. pterygopalatini) přivádějí do uzliny sensitivní vlákna z n. maxillaris. Také sensitivní vlákna uzlinou pouze prostupují a stávají se součástí jejích eferentních nervů. Z ganglion pterygopalatinum vystupuje řada smíšených eferentních nervů: * rr. orbitales vstupují přes fissura orbitalis inferior do očnice. Sympatická vlákna se podílejí na inervaci hladkých svalů očnice a část vláken se přidává k n. ethmoidalis post. a inervuje sliznici sinus sphenoidalis a sinus ethmoidales. * rr. nasales posteriores superiores prostupují přes foramen pterygopalatinum do zadní části dutiny nosní a inervují sliznici horní nosní skořepy, nosohltanu a nosohltanové části sluchové trubice (rr. laterales) a sliznici zadní části nosní přepážky (rr. mediales). Jedna z větví této skupiny sestupuje po nosní přepážce dolů a dopředu a prostupuje přes canalis incisivus k přední části sliznice tvrdého patra (n. nasopalatinus). Rr. nasales posteriores superiores inervují sliznici dutiny nosní senzitivně, parasympatická vlákna zajišťují sekreční aktivitu glandulae nasales. * n. palatinus major sestupuje do canalis palatinus major a po výstupu z foramen palatinum majus se větví ve sliznici tvrdého a měkkého patra. Podílí se také na inervaci horní dásně. V přední části tvrdého patra navazuje na n. nasopalatinus, v oblasti měkkého patra na nn. palatini minores. Cestou n. palatinus major přicházejí do n. petrosus major také chuťová vlákna od chuťových pohárků, které jsou roztroušeny ve sliznici tvrdého patra. Parasympatická vlákna inervují slinné žlázky ve sliznici patra. V horní části canalis palatinus major se z nervu oddělují drobné rr. nasales posteriores inferiores, které vnikají do dolní části laterální stěny dutiny nosní (inervují sensitivně sliznici dolního a středního průchodu nosního a sliznici sinus maxillaris, parasympatická vlákna inervují nosní žlázky). * nn.palatini minores jsou drobné nervy, které sestupují přes canales palatini minores ke sliznici měkkého patra. Podobně jako n.palatinus major obsahují vedle sensitivních vláken také vlákna chuťová a vlákna parasympatická. * z ganglion pterygopalatinum vystupují významná sekretorická vlákna pro slznou žlázu. Probíhají cestou rr. ganglionares (nn. pterygopalatini) do kmene n. maxillaris, odtud cestou n. zygomaticus a jeho r.communicans cum n. zygomatico do n. lacrimalis. Z n. lacrimalis se oddělují jako rr. glandulares pro slznou žlázu. Jak již bylo uvedeno výše, ganglion pterygopalatinum je čistě parasympatická uzlina, ve které se přepojují pregangliová parasympatická vlákna. Senzitivní a sympatická vlákna uzlinou pouze bez interpolace procházejí ( ! ). 3. Ganglion submandibulare je malá parasympatická uzlina, která leží při horním okraji glandula submandibularis (mezi svalovinou jazyka a zadním okrajem m. mylohyoideus). Do uzliny přicházejí z n. lingualis rr. ganglionares, které přivádějí parasympatická vlákna (cestou n. facialis - chorda tympani - n. lingualis) a vlákna senzitivní. Sympatická vlákna přicházejí cestou ramus sympathicus z pleteně podél a. facialis (pokračování plexus caroticus externus - vlákna se přepojují v ganglion cervicale superius). Z uzliny vystupují smíšené eferentní větve (rr. glandulares) ke glandula submandibularis a glandula sublingualis. Část eferentních vláken se vrací do n. lingualis a jeho prostřednictvím se dostávají ke slinným žlázám jazyka. Ganglion submandibulare je čistě parasympatická uzlina, ve které se přepojují jen pregangliová parasympatická vlákna. Sensitivní a sympatická vlákna uzlinou pouze bez interpolace procházejí ( ! ). 4. Ganglion oticum je drobná parasympatická uzlina uložená pod spodinou lební mediálně od kmene n.mandibularis na laterální straně m. tensor veli palatini a před a. meningea media. Do uzliny vstupují většinou tři nervy: a) N. petrosus minor přivádí parasympatická vlákna z n. glossopharyngeus (n. tympanicus - plexus tympanicus - n. petrosus minor). Z dutiny bubínkové vystupuje přes canaliculus n. petrosi minoris, pokračuje v sulcus n. petrosi minoris k hrotu pyramidy a přes synchondrosis sphenopetrosa opouší dutinu lební a zakončuje se v ganglion oticum. Zde se pregangliová parasympatická vlákna přepojí na multipolární neurony, jejichž neurity představují postgangliová vlákna. b) Senzitivní vlákna přicházejí buď přímo z kmene n. mandibularis nebo z n. auriculotemporalis. Po prostupu gangliem pokračují jako r. meningeus do foramen spinosum (spolu s a. meningea media) a inervují tvrdou plenu v oblasti prostřední jámy lební. c) Sympatická vlákna přicházejí z pleteně kolem a. meningea media (součást plexus caroticus externus). Tato vlákna bývají označována jako n. petrosus profundus minor. d) Do uzliny v některých případech vnikají motorické větve z n. mandibularis (n. m. tensoris tympani et n. m. tensoris veli palatini). Také tyto větve, podobně jako vlákna sensitivní a sympatická, gangliem pouze procházejí ( ! ). Z ganglion oticum vystupují eferentní větve: * r. communicans cum n. auriculotemporali vede sekretorická vlákna do n. auriculotemporalis. Vlákna z nervu odstupují jako rr. parotidei do příušní žlázy. * r. meningeus do foramen spinosum (pokud neodstupuje r. meningeus samostatně přímo z n. mandibularis nebo z n. auriculotemporalis). * V případech, kdy do uzliny vstupují některé motorické větve z n. mandibularis, vystupují n. m. tensoris tympani a n. m. tensoris veli palatini zdánlivě z ganglion oticum ( ! ). Ganglion oticum je čistě parasympatická uzlina, ve které se přepojují jen pregangliová parasympatická vlákna. Sensitivní, sympatická a příp. i motorická vlákna uzlinou pouze bez interpolace procházejí ( ! ). II. NERVY MÍŠNÍ Míšní nervy (nervi spinales) vystupují z hřbetní míchy v počtu 31 párů (každý pár míšních nervů vystupuje z jednoho míšního segmentu - viz medulla spinalis). Míšní nerv je nervem smíšeným a vzniká ze dvou kořenů. Motorický radix ventralis vystupuje ze sulcus ventrolateralis a je tvořen somatomotorickými vlákny, která jsou určena k inervaci kosterních svalů a autonomními vlákny (sympatikus v rozsahu C8 až L2, parasympatikus v rozsahu sakrálních segmentů). Senzitivní radix dorsalis vstupuje do míchy v sulcus dorsolateralis a přivádí vlákna somatosenzitivní z kůže a z pohybového ústrojí a vlákna viscerosenzitivní z vnitřních orgánů. Na zadním kořenu je míšní uzlina (ganglion spinale), která má vřetenovitý tvar a je tvořena nakupením těl pseudounipolárních neuronů. Jejich periferní raménka přivádějí informace z periferie těla, centrální raménka končí u jader šedé hmoty v zadních provazcích míšních. Oba kořeny se spojují ve foramen intervertebrale a tvoří smíšený míšní nerv. Spinální nervy dělíme podle místa výstupu z hřbetní míchy do pěti skupin: * Nervy krční (nervi cervicales) - 8 párů nervů (C1-8), které vystupují z krčních míšních segmentů a kanál páteřní opouštějí přes foramina intervertebralia mezi jednotlivými krčními obratli. Výjimkou je první krční nerv (C1), který vystupuje mezi kostí týlní a atlasem, poslední pár krčních nervů (C8) vystupuje mezi posledním krčním a prvním hrudním obratlem. * Nervy hrudní (nervi thoracici) - 12 párů nervů (Th1-12), které odstupují z hrudních segmentů míšních. Kanál páteřní opouštějí přes foramina intervertebralia mezi hrudními obratli, poslední pár hrudních nervů (Th12) vystupuje mezi posledním hrudním a prvním bederním obratlem. * Nervy bederní (nervi lumbales) - 5 párů nervů (L1-5), které odstupují z lumbálních míšních segmentů a z kanálu páteřního vystupují přes foramina inter- vertebralia mezi sousedními bederními obratli. Poslední pár lumbálních nervů (L5) vystupuje mezi posledním bederním obratlem a kostí křížovou. * Nervy křížové (nervi sacrales) - 5 párů nervů (S1-5), které vystupují ze sakrálních míšních segmentů. Vystupují z canalis sacralis přes foramina sacralia. Poslední pár sakrálních nervů (S5) vystupuje přes hiatus sacralis. * Nerv kostrční (nervus coccygeus) - 1 pár nervů (Co), vystupuje z nejkaudálnějšího (kostrčního) míšního segmentu a z kanálu páteřního vystupuje prostřednictvím hiatus sacralis. Po výstupu z foramen intervertebrale se míšní nerv rozdělí na několik větví: o Ramus meningeus je krátká a tenká větvička, která se přes foramen intervertebrale vrací zpět do páteřního kanálu a inervuje pleny míšní. o Ramus communicans albus je poměrně silná větévka, která směřuje do sympatického ganglia v truncus sympaticus. Tyto větve odstupují pouze z nervů C8 až L2 (v souvislosti s přítomností nucl. intermediolateralis v příslušných míšních segmentech). o Ramus communicans griseus je tenká nemyelinizovaná větev, která se vrací do každého spinálního nervu z ganglií truncusus sympathicus. * Ramus dorsalis je relativně slabá smíšená větev (motorická, senzitivní a autonomní vlákna), která směřuje na dorsální stranu krku a trupu. * Ramus ventralis je nejsilnější větví míšního nervu. Směřuje na přední stranu krku a trupu a je také smíšeným nervem (obsahuje motorická, senzitivní a autonomní vlákna). Míšní nervy mají segmentární uspořádání. Během ontogenetického vývoje inervuje každý pár míšních nervů příslušný tělní segment (somit) a jeho area nervina, která je dána příslušným segmentem, se kryje s jeho area radicularis (oblast inervovaná kořenovými vlákny). Během dalšího vývoje jednotlivé segmenty splývají a hranice mezi nimi mizí. Materiál, ze kterého se vyvíjí definitivní kosterní svaly se spojují a protahují se do délky (především na končetinách), překrývají se i původní povrchové hranice sousedních segmentů (kůže). S přesuny základů svalů se protahují a proplétají nervová vlákna, vznikají nervové pleteně. Jednotlivé nervy proto obsahují kořenová vlákna celé řady segmentů. Proto také mizí původní segmentární uspořádání nervů a area nervina konkrétního nervu neodpovídá příslušným areae radiculares. Segmentární úpravu si míšní nervy částečně zachovávají na zádech, hrudníku a břiše. I v těchto oblastech se však hranice jednotlivých areae nervinae překrývají. Jeden nerv inervuje svými větvemi vedle svého původního segmentu minimálně také sousední kraniálnější a kaudálnější segment. Zadní větve míšních nervů Zadní větve míšních nervů (rami dorsales nervorum spinalium) jsou poměrně tenké větve, které si zachovávají segmentární úpravu a po odstupu z míšního nervu se stáčejí dorsálně a vstupují do hlubokých zádových svalů (autochtonní svaly hřbetní). Každý r.dorsalis se dělí na r.medialis a r.lateralis. Obojí větve obsahuje většinou vlákna motorická i vlákna senzitivní. Motorická vlákna inervují autochtonní svaly hřbetní, senzitivní vlákna jsou určena pro kůži zad v rozsahu: linea nuchae superior kraniálně, spojnice processus mastoideus - angulus inferior scapulae - střed crista iliaca laterálně, spojnice středu crista iliaca s hrotem kostrče kaudálně. Od uvedené úpravy se rr. dorsales některých míšních nervů liší: § N. suboccipitalis je silný nerv, který je tvořen pouze motorickými vlákny. Z kanálu páteřního vystupuje přes membrana atlantooccipitalis posterior, podbíhá a. vertebralis a vniká do trigonum suboccipitale, kde se větví. Inervuje všechny mm. suboccipitales a částečně m. semispinalis capitis. § N. occipitalis major. Jeho počáteční úsek je smíšený (inervuje m. semispinalis capitis a m. longissimus capitis), v konečném úseku je nervem kožním. Po výstupu z páteřního kanálu se zatáčí kolem dolního okraje m. obliquus capitis inf., prostupuje přes m. semispinalis capitis a m. trapezius do krajiny týlní a inervuje kůži až po tzv. čáru interaurikulární, kde se stýká se senzitivními větvemi n. trigeminus. § N. occipitalis tertius inervuje úzký pruh kůže šíjové krajiny při střední rovině (mediálně od inervační oblasti n. occipitalis major). § Nn. clunium superiores jsou senzitivní větve které inervují kůži horního oddílu krajiny hýžďové. § Nn. clunium medii inervují kůži v krajině křížové a v prostřední části krajiny hýžďové. Přední větve míšních nervů Přední větve míšních nervů (rami ventrales nervorum spinalium) jsou silnější a delší než rr. dorsales (s výjimkou prvních dvou krčních nervů, kde jsou poměry opačné). Přední větve krčních, bederních a křížových nervů se mezi sebou v malé vzdálenosti od páteře spojují a vytvářejí pleteně: pleteň krční (plexus cervicalis), pleteň pažní (plexus brachialis), pleteň bederní (plexus lumbalis) a pleteň křížovou (plexus sacralis). Přední větve hrudních nervů si zachovávají původní segmentární úpravu a probíhají jako samostatné nn.intercostales. Plexus cervicalis (C1 – C4) Plexus cervivalis je pleteň, která je uložena v úrovni prvních čtyř krčních obratlů před úponem m. scalenus medius a m. levator scapulae za m. sternocleidomastoideus. Vzniká spojením ventrálních větví prvních čtyř krčních nervů (C1 až C4), které jsou navzájem spojeny třemi obloukovitými spojkami (ansae). Do pleteně vstupuje také spojka z ventrální větve C5. Z pleteně vystupují větve senzitivní a motorické. Větve senzitivní · N. occipitalis minor probíhá podél zadního okraje m. sternocleidomastoideus do laterální části krajiny týlní. · N. auricularis magnus je nejsilnějším nervem celé skupiny. Vystupuje asi uprostřed zadního okraje m. sternocleidomastoideus na zevní plochu tohoto svalu a probíhá nahoru k ušnímu boltci (nerv probíhá pod m. platysma). Na úrovni angulus mandibulae se dělí na r. posterior a r.anterior. * R. posterior inervuje kůži na mediální straně ušního boltce a v oblasti krajiny mastoidní. * R. anterior inervuje kůži na laterální straně ušního boltce, v zevním zvukovodu a v krajině parotideomaseterické. · N. transversus colli vystupuje při zadním okraji m. sternocleidomastoideus a probíhá do přední krajiny krční ke kůži krajiny suprahyoidní a infrahyoidní. Nerv leží pod m. platysma. Jedna z větví n. transversus colli se spojuje s r. colli n. facialis (ansa cervicalis superficialis). Touto spojkou jsou přiváděna motorická vlákna pro dolní snopce m. platysma. · Nn. supraclaviculares vystupují z plexus cervicalis jako společný kmen, který se rozděluje na řadu větví. Ty se vějířovitě rozbíhají od zadního okraje m. sternocleidomastoideus ke klavikule a inervují kůži horní části krajiny hrudní ramenní. Praktická poznámka: všechny sensitivní větve plexus cervicalis vystupují přibližně uprostřed zadního okraje m.sternocleidomastoideus (punctum nervosum) a odtud se vějířovitě rozbíhají k oblastem kůže, kterou inervují. Větve motorické · Rr. musculares jsou krátké nervy, které inervují svaly prevertebrální, intervertebrální a mm. scaleni a podílejí se na inervaci m. sternocleidomastoideus a m. trapezius (m. sternocleidomastoideus a m. trapezius jsou inervovány především z n. accessorius). · N. phrenicus je nejdelším nervem z plexus cervicalis. Sestupuje po přední straně m. scalenus ant. k apertura thoracis sup., kde vstupuje do mediastina. Klade se na cupula pleurae a sestupuje pod mediastinální pleuru. Pravý n. phrenicus se klade na laterální stranu v. cava sup. před stopku pravé plíce a po pravé straně perikardu sestupuje k bránici (před foramen v. cavae). Levý n. phrenicus probíhá po laterální straně arcus aortae, klade se před stopku levé plíce a po levé straně perikardu sestupuje k bránici (levý nerv je poněkud delší). N. phrenicus je především motorickým nervem bránice, obsahuje však také vlákna senzitivní. Ta se oddělují jednak k perikardu (r. pericardiacus), jedna prostupují přes foramen v. cavae a přes hiatus oesophageus do dutiny břišní (rr. phrenicoabdominales) a inervují parietální peritoneum naléhající na bránici. Těmito větvemi jsou odváděny sensitivní informace z horní části peritoneální dutiny. Drážděním parietálního peritonea v oblasti bránice při chorobách jater a žlučových cest může být pociťována přenesená bolest v oblasti pravého ramena (prostřednictvím senzitivních vláken n. phrenicus). N. phrenicus většinou anastomosuje v dolní části krku s plexus brachialis, příp. s jeho větví n. subclavius. Tyto spojky (nn. phrenici accessorii) se podílejí na motorické inervaci bránice. · Plexus cervicalis zajišťuje také inervaci infrahyoidních svalů. Motorické větve se k uvedeným svalům dostávají poměrně složitým způsobem prostřednictvím tzv. ansa cervicalis profunda. Radix superior ansae cervicalis profundae odstupuje zdánlivě z kmene n. hypoglossus. Těsně pod basí lební přibírá n. hypoglossus spojky z r. ventralis C1. Tyto motorické větve probíhají kmenem n. hypoglossus k místu, kde oblouk n. hypoglossi kříží a. carotis externa. Zde se opět od n. hypoglossus oddělují jako radix superior a sestupují před a. carotis communis kaudálním směrem. Nad vsunutou šlachou m. omohyoideus se před v. jugularis int. spojují s větvemi C2-3 z plexus cervicalis - radix inferior. Vzniká tak nervová klička - ansa cervicalis profunda, ze které odstupují větve k infrahyoidním svalům. Plexus brachialis (C5 – Th1) Plexus brachialis je mohutná nervová pleteň, která leží mezi mm. scaleni. Je tvořena předními větvemi pátého až osmého krčního nervu (se spojkami z ventrální větve C4 a Th1). Ventrální větve se spojují ve tři primární svazky: 1. Truncus superior (vzniká spojením C5-6 se spojkou z C4) 2. Truncus medius (tvořen ventrální větví C7) 3. Truncus inferior (z C8 a Th1) Všechny primární svazky vstupují přes spatium interscalenum (fissura scalenorum) do fossa supraclavicularis major a sestupují šikmo laterokaudálně za klíční kostí do jamky podpažní. Ve fossa supraclavicularis major jsou primární svazky plexus brachialis uloženy poměrně povrchově a jsou pod kůží hmatné. Celý plexus brachialis je protažen do délky (od krční páteře až do jamky podpažní) a je topograficky dělen na pars supraclavicularis a pars infraclavicularis. Pars supraclavicularis je uložená ve fossa supraclavicularis major a vydává motorické větve, které inervují svaly pažního pletence a některé svaly zádové (ty, které vývojově patří k hrudní končetině). · N. dorsalis scapulae prostupuje přes m. scalenus medius k angulus superior scapulae a dělí se na větvičky pro m. levator scapulae a pro mm. rhomboidei. · N. thoracicus longus je poměrně dlouhý nerv, který sestupuje po laterální stěně hrudníku a inervuje m. serratus anterior. · N. subclavius je slabý nerv, který probíhá před m. scalenus anterior a a. subclavia do m. subclavius. · N. suprascapularis probíhá kaudálně podél venter inferior m. omohyoidei a dále společně s a. suprascapularis k lig. transversum scapulae. Nerv ligamentum podbíhá a vstupuje do fossa supraspinata. Inervuje m. supraspinatus a m. infraspinatus. Podílí se také na senzitivní inervaci kloubního pouzdra ramenního kloubu. · Nn. pectorales jsou většinou dva a inervují m. pectoralis major a m. pectoralis minor. · N. subscapularis odstupuje ve vrcholu axily a sestupuje dolů po přední ploše m. subscapularis. Inervuje m. subscapularis a m. teres major. · N. thoracodorsalis je dlouhý nerv, který sestupuje podél laterálního okraje lopatky k m. latissimus dorsi a inervuje tento sval. Pars infraclavicularis je umístěna ve fossa axillaris, obklopena svaly. Tři primární svazky (truncus superior, truncus medius a truncus inferior) se rozdělí vždy na přední a zadní větev. Ty se pod úponovou šlachou m. pectoralis minor opět spojují a tvoří sekundární svazky (fasciculus lateralis, fasciculus medialis a fasciculus posterior). Sekundární svazky obklopují centrálně probíhající a. axillaris. · Fasciculus lateralis vzniká spojením předních větví truncus superior a truncus medius. Je uložen laterálně od a. axillaris a vydává dvě větve: n. musculocutaneus a radix lateralis nervi mediani. · Fasciculus medialis je tvořen samostatnou přední větví z truncus inferior. Leží mediálně od a. axillaris a vydává několik větví: radix medialis nervi mediani, n. ulnaris, n. cutaneus brachii medialis a n. cutaneus anterbrachii medialis. · Fasciculus posterior vzniká spojením zadních větví všech tří primárních svazků. Leží dorsálně od a. axillaris. Vystupují z něj n. axillaris a n. radialis. N. musculocutaneus vystupuje z fasciculus lateralis, prostupuje přes m. coracobrachialis a ve štěrbině mezi m. biceps brachii a m. brachialis sestupuje distálně a laterálně. Vydává svalové větve pro všechny tři uvedené svaly a jeho konečná větev (n. cutaneus antebrachii lateralis) prostupuje facií pažní nad loketní jamkou (v rýze mezi m. biceps brachii a m. brachioradialis) a sestupuje na laterální část přední strany předloktí. Svými sensitivními větvemi dosahuje až k zápěstí. N. medianus je nejsilnějším nervem horní končetiny, který začíná dvěma samostatnými kořeny. Radix lateralis vystupuje z fasciculus lateralis, radix medialis z fasciculus medialis. Oba kořeny vytvářejí vidlici, do které je zezadu vložena a. axillaris. N. medianus sestupuje spolu s a. brachialis distálně v sulcus bicipitalis medialis do mediální rýhy loketní jamky. Z jamky loketní sestupuje n. medianus na předloktí. Prostupuje štěrbinou mezi oběma hlavami m. pronator teres a vniká mezi m. flexor digitotum superficialis a m. flexor digitorum profundus. Distálněji leží mezi šlachami m. palmaris longus a m. flexor carpi radialis (nerv byl nazván podle svého průběhu středem předloktí n.medianus, tj. "nerv středový"). Z předloktí pokračuje přes canalis carpi do dlaně a dělí se na konečné větve. Za průběhu na paži nevydává n. medianus žádné větve ( ! ). Ve výjimečných případech, kdy n. musculocutaneus neodstupuje přímo z fasciculus lateralis, může odstupovat celý kmen n. musculocutaneus nebo větve, které chybějící n. musculocutaneus nahradí z n. medianus. Po vstupu do jamky loketní a na předloktí vydává n. medianus jednak drobné senzitivní větve pro pouzdro loketního kloubu (rr. articulares), jednak rr. musculares pro všechny flexory předloktí s výjimkou m. flexor carpi ulnaris a ulnární části m. flexor digitorum profundus. Ke svalovým větvím patří také n. interosseus antebrachii anterior, který inervuje hluboké flexory předloktí. Ke kůži zápěstí a thenarového valu směřuje senzitivní r. palmaris n. mediani. V canalis carpi se odděluje významná svalová větev (r. thenaris) která inervuje všechny svaly thenaru s výjimkou m. adductor pollicis a caput profundum m. flexoris pollicis brevis. R. thenaris se většinou stáčí kolem distálního okraje retinaculum flexorum a obrací se směrem proximálním. V některých případech však může retinaculum flexorum prorážet. Další drobné rr. musculares inervují ve dlani 1. a 2. m. lumbricalis. Kmen n. medianus se v canalis carpi dělí na tři senzitivní nn. digitales palmares communes (jsou uloženy pod arcus palmaris superficialis), které se dále větví (v proximální části dlaně) na nn. digitales palmares proprii, které inervují obě strany 1., 2. a 3. prstu a laterální stranu 4. prstu. Nervy zasahují až na distální články prstů a přecházejí i na jejich dorsální stranu. S r. palmaris superficialis n. ulnaris se spojuje slabý r. communicans cum nervo ulnari. N. ulnaris je nejsilnějším nervem odstupujícím z fasciculus medialis. Na paži sestupuje v sulcus bicipitalis medialis mediálně od a. ulnaris. Asi uprostřed paže proráží septum intermusculare brachii mediale, klade se na jeho dorsální stranu a sestupuje k mediálnímu epikondylu humeru. Na jeho zadní straně se vkládá do sulcus n. ulnaris. V těchto místech je nerv krytý pouze fascií a kůží, takže je dobře hmatný a snadno zranitelný. Na předloktí vstupuje mezi oběma hlavami m. flexor carpi ulnaris a klade se mezi m. flexor carpi ulnaris a m. flexor digitorum profundus. Jeho konečný úsek vstupuje do dlaně před retinaculum flexorum (neprochází přes canalis carpi !) laterálně od os pisiforme. Za svého průběhu na paži nevydává žádné větve. V oblasti loketního kloubu vydává senzitivní rr. articulares k jeho kloubnímu pouzdru. Na předloktí vydává rr. musculares pro m. flexor carpi ulnaris a pro ulnární část m. flexor digitorum profundus. Prostřednictvím r. dorsalis n.ulnaris, který se odděluje v distální třetině předloktí a stáčí se mezi ulnou a m. flexor carpi ulnaris na dorsální stranu předloktí, inervuje kůži na ulnární (mediální) straně ruky. Jeho nn. digitales dorsales inervují oba okraje 5. a 4. prstu a mediální okraj 3. prstu. Často však inervují pouze 5. prst a mediální okraj 4. prstu. Nn. digitales dorsales dosahují jen na prostřední článek prstů, zadní stranu distálních článků inervují nn. digitales palmares proprii. V distální části předloktí odstupuje z n. ulnaris tenký r. palmaris n. ulnaris, který inervuje kůži v distální části předloktí a v oblasti hypothenaru. Před retinaculum flexorum (laterálně od os pisiforme) se n. ulnaris dělí na r. superficialis a r. profundus, které se podílejí na senzitivní a motorické inervaci dlaně. * R. superficialis vstupuje do dlaně mezi aponeurosis palmaris a šlachy flexorů spolu s arcus palmaris superficialis. Vydává tenký r. muscularis pro m.palmaris brevis a dělí se na dva silnější nn. digitales palmares communes, které se dále větví na nn. digitales palmares proprii pro oba okraje 5. prstu a mediální okraj 4. prstu. S touto větví se spojuje r. communicans cum n. ulnari z n. medianus. * R. profundus vniká do svaloviny hypothenaru a k jednotlivým svalům vydává rr. musculares. V hluboké vrstvě dlaně se spolu s arcus palmaris profundus klade mezi šlachy flexorů a mm. interossei. Inervuje motoricky všechny mm. interossei palmares i dorsales, 3. a 4. m. lumbricalis, m. adductor pollicis a hlubokou hlavu m. flexor pollicis brevis. N. cutaneus brachii medialis je tenký senzitivní nerv, který vystupuje z fasciculus medialis. Prostupuje přes axilární fascii a inervuje kůži na mediální straně paže. V axile přijímá spojky ze 2. a 3. n.intercostalis (nn. intercostobrachiales), které inervují kůži axily. N. cutaneus antebrachii medialis je také senzitivní větví z fasciculus medialis, která je však mnohem delší nežli předchozí nerv. Na paži je součástí nervověcévního svazku, asi uprostřed paže vstupuje do podkoží a provází v. basilica. V distální části paže se dělí na r. anterior a r. ulnaris. · R. anterior inervuje ulnární část přední strany předloktí. · R. ulnaris se stáčí na dozadu a inervuje ulnární část zadní strany předloktí. N. axillaris je silný a poměrně krátký nerv z fasciculus posterior. Prochází spolu s a. circumflexa humeri posterior přes foramen humerotricipitale, klade se na zadní stranu collum chirurgicum humeri a pokračuje na vnitřní stranu m. deltoideus. Vydává rr. motorii pro m. deltoideus a m. teres minor. Ke kloubnímu pouzdru ramenního kloubu vydává rr. artriculares. Kůži regio deltoidea inervuje jeho n. cutaneus brachii lateralis superior. N. radialis je dlouhý silný nerv, který vystupuje z fasciculus posterior. Sestupuje za a. axillaris před šlachami m. teres major a m. latissimus dorsi na zadní stranu paže a spolu s a. profunda brachii vstupuje do sulcus n. radialis na humeru. Obtáčí spirálovitě tělo humeru na laterální stranu paže. Prostupuje přes septum intermusculare laterale a dostává se do distální třetiny přední krajiny pažní. Zde je uložen v rýze mezi m. brachioradialis a m. brachialis a sestupuje ke krajině loketní. Ještě na paži se rozděluje na své konečné větve: r. profundus a r. superficialis. Na paži vydává motorické větve (rr. musculares) pro všechny tři hlavy m. triceps brachii a pro většinu svalů laterální skupiny extensorů předloktí (m. brachioradialis, m. extensor capri radialis longus a m. extensor carpi radialis brevis). Pro kůži na zadní stramě paže odstupují dva nervy. N. cutaneus brachii lateralis inferior inervuje kůži pod dolním okrajem m. deltoideus. N. cutaneus brachii posterior inervuje kůži v distální části zadní strany paže. Za průběhu v sulcus n. radialis odstupuje z kmene n. radialis n. cutaneus antebrachii posterior. Tento nerv vstupuje do podkoží při septum intermusculare brachii laterale nad začátkem m. brachioradialis a sestupuje na zadní stranu předloktí. Inervuje kůži zadní strany předloktí až po oblast zápěstí. * R. profundus n. radialis se klade před laterální epikondyl humeru, prostupuje přes m. supinator (tzv. canalis supinatorius) a přechází na zadní stranu předloktí. Klade se mezi povrchovou a hlubokou svalovou vrstvu. Vydává svalové větve k m. supinator a ke všem extensorům na dorsální straně předloktí. Po membrana interossea posterior sestupuje sensitivní n. interosseus antebrachii posterior, který inervuje zadní část kloubního pouzdra radiokarpálního kloubu. * R. superficialis n. radialis sestupuje společně s a.radialis pod m. brachioradialis na laterální straně předloktí distálním směrem. V distální části předloktí se pod šlachou m. brachioradialis dostává na zadní stranu zápěstí a vydává nn.digitales dorsales pro obě strany 1. a 2. prstu a laterální stranu 3. prstu. V některých případech však inervuje také oba okraje 3. prstu a laterální okraj 4. prstu (viz r. dorsalis n. ulnaris). Tyto nervy nedosahují na zadní stranu distálních článků (s výjimkou palce), které jsou inervovány z nn. digitales palmares proprii. NN. INTERCOSTALES Přední větve hrudních nervů si zachovaly svou původní segmentární úpravu. Netvoří pleteně, ale probíhají v jednotlivých mezižeberních prostorech (nn. intercostales) s výjimkou posledního nervu, který probíhá pod 12. žebrem (n. subcostalis). V mezižeberním prostoru probíhá interkostální nerv v dorsálním úseku na vnitřní straně m. intercostalis externus. Je kryt pomocí fascia endothoracica a pleura parietalis. Při angulus costae vstupuje mezi m. intercostalis internus a m. intercostalis intimus a probíhá obloukovitě směrem dopředu. V oblasti chrupavčité části žebra leží na vnitřní straně m. intercostalis internus a je kryt pomocí fascia endothoracica a pleura parietalis. V mezižeberním prostoru probíhá interkostální nerv spolu s cévami (vasa intercostalia posteriora) v sulcus costae kraniálnějšího žebra. Mezižeberní nervově cévní svazek je uspořádán tak, že nejkraniálněji je uložena žíla, uprostřed tepna a nejkaudálněji probíhá nerv. Kraniálních 6 interkostálních nervů dosahuje až ke sternu, zbývající kaudální nn. intercostales se v konečném úseku stáčí přes chrupavčitou část žebra mediokaudálně a přechází do stěny břišní. Vnikají mezi m. transversus abdominis a m. obliquus internus abdominis. Jejich větve dosahují až k linea alba. Za svého průběhu vydávají nn. intercostales řadu větví: · Rr. musculares pro vlastní svaly hrudníku (mm. intercostales, m. transversus thoracis), pro svaly spinokostální (mm. serrati posteriores) a pro přední a laterální svaly břišní (m. rectus abdominis, m. obliquus externus abdominis, m. obliquus internus abdominis, m. transversus abdominis). · Rr. cutanei, které inervují kůži kůži hrudníku a břicha. Dělíme je do dvou skupin. * Rr. cutanei laterales vystupují do kůže mezi přední čárou axilární a čárou medioklavikulární. V oblasti hrudníku se podílejí na inervaci krajiny prsní (rr. mammarii laterales), na břichu inervují kůži v oblasti laterální strany. Větve ze 2. a 3. interkostálního nervu se spojují s n.cutaneus brachii medialis (nn. intercostobrachiales). * Rr. cutanei anteriores kraniálních nervů vstupují do kůže hrudníku při okraji sterna. K prsní krajině vydávají rr. mammarii mediales. Větve kaudálních mezižeberních nervů inervují kůži břicha při střední čáře (dosahují až nad sponu stydkou). PLEXUS LUMBALIS Plexus lumbalis leží po stranách bederní páteře uvnitř m. psoas major. Vzniká spojením ventrálních větví prvních čtyř bederních nervů (L1-4), k nimž se připojuje spojka z posledního hrudního nervu (Th12). Z pleteně vystupují četné nervy, které inervují některé svaly břišní, svaly na mediální a přední straně stehna a senzitivně kůži dolní poloviny stěny břišní a přední a mediální strany stehna. · Rr. musculares inervují m. psoas major, a m. quadratus lumborum. · N. iliohypogastricus vystupuje z laterálního okarje m. psoas major a probíhá po vnitřní straně m. quadratus lumborum (leží za ledvinou), klade se mezi m. transversus abdominis a m. obliquus internus abdominis a nad crista iliaca pokračuje obloukovitě dopředu a dolů až ke střední rovině, kde končí nad anulus inguinalis superficialis. Za svého průběhu vydává: o Rr. musculares pro mm. obliqui abdominis a m. transversus abdominis. o R. cutaneus lateralis odstupuje nad crista iliaca a inervuje kůži dolní části stěny břišní. o R. cutaneus medialis inervuje kůži břicha v oblasti anulus inguinalis superficialis a mons pubis. · N. ilioinguinalis probíhá kaudálně od n. iliohypogastricus a rovnoběžne s ním. Jeho větve mají podobné uspořádání jako u n. iliohypogastricus. Konečný úsek n. ilioinguinalis prostupuje přes canalis inguinalis a po laterální straně funiculus spermaticus vniká u muže do skrota, jehož kůži sensitivně inervuje (rr. scrotales). U ženy po prostupu přes canalis inguinalis končí v kůži labium majus pudendi (rr. labiales). · N. genitofemoralis prostupuje přes m. psoas major a na jeho přední straně se dělí na r. genitalis a r. femoralis. o R. genitalis prostupuje přes canalis inguinalis a přidává se u muže z mediální strany k funiculus spermaticus. Inervuje m. cremastrer, tunica dartos scroti, kůži skrota a mediální strany stehna. U ženy se spolu s lig. teres uteri dostává do labium majus pudendi a inervuje jeho kůži. Podobně jako u muže inervuje také kůži na mediální straně stehna. o R. femoralis prochází přes lacuna vasorum na přední stranu stehna a inervuje kůži přibližně v rozsahu trigonum femorale. · N. cutaneus femoris lateralis sestupuje šikmo laterokaudálně po m. quadratus lumborum a m. iliacus ke spina iliaca anterior superior, podbíhá laterální část ligamentum inguinale a přechází na ventrolaterální a poté laterální stranu stehna pod fascia lata. Jeho větve přes fascia lata prostupují a inervují kůži na laterální straně stehna. · N. femoralis je nejsilnější a nejdelší nerv z plexus lumbalis. Sestupuje po laterální straně m. psoas major do fossa iliaca. Klade se do rýhy mezi m. psoas major a m. iliacus a spolu s m. iliopsoas prostupuje přes lacuna musculorum na přední stranu stehna. Ve fossa iliopectinea (laterálně od vasa femoralia) se dělí na řadu větví. * Rr. musculares inervují m. iliopsoas, m. quadriceps femoris, m. sartorius a částečně m. pectineus. * Rr. cutanei anteriores jsou senzitivní větve, které inervují kůži na přední straně stehna. * N. saphenus je dlouhá sensztivní větev, která zpočátku doprovází a. femoralis do canalis adductorius, distálněji prostupuje přes lamina vastoadductoria a přidává se k v. saphena magna. Spolu s ní probíhá po vnitřní straně kolena a bérce a zasahuje až na vnitřní okraj hřbetu nohy. V oblasti kolena vydává r. infrapatellaris, na bérci rr.cutanei cruris mediales. · N. obturatorius sestupuje po mediální straně m. psoas major do canalis obturatorius. Jeho r. muscularis inervuje m. obturatorius externus. Po výstupu z canalis obturatorius se dělí na r. anterior a r. posterior. * R. anterior probíhá mezi mm. adductorii a většinu z nich inervuje. Z r. anterior odstupuje kožní větev (r. cutaneus) která inervuje kůži na mediální straně stehna nad kolenem. * R. posterior inervuje m. adductor magnus. Vydává rovněž rr. articulares ke kyčelnímu kloubu. PLEXUS SACRALIS Plexus sacralis je mohutná nervová pleteň, která je tvořena předními větvemi všech křížových nervů (S1-5), nervu kostrčního (Co) a větvemi z posledních dvou bederních nervů (L4-5). Tyto poslední dvě větve bývají označovány jako truncus lumbosacralis. Plexus sacralis má tvar trojúhelníka, který leží v malé pánvi na facies pelvina kosti křížové a na m.piriformis. Základna trojúhelníka leží při foramina sacralia pelvina a vrchol směřuje do foramen infrapiriforme. Z plexus sacralis vystupují četné nervy, které inervují převážnou část dolní končetiny (kromě oblastí, které inervuje plexus lumbalis, tj. n. femoralis, n. obturatorius, n. genitofemoralis a n. cutaneus femoris lateralis). · Rr. musculares jsou krátké větve, které inervují kyčelní svaly v blízkosti pleteně (m. piriformis, m. obturatorius internus, m. quadratus femoris, mm. gemelli). · N. gluteus superior prostupuje přes foramen suprapiriforme společně s vasa glutea superiora do krajiny hýžďové. Inervuje m. gluteus medius, m. gluteus minimus a m. tensor fasciae latae. · N. gluteus inferior prochází skrze foramen infrapiriforme do m. gluteus maximus, který inervuje. · N. cutaneus femoris posterior vystupuje spolu s nervem předchozím a s n. ischiadicus přes foramen infrapiriforme a probíhá pod m. gluteaus maximus na zadní stranu stehna, kterou inervuje. Vydává nn. clunium inferiores, které se stáčejí kolem distálního okraje m. gluteus maximus do dolní části hýžďové krajiny. Ke kůži hráze odstupují rr. perineales. · N. ischiadicus je nejdelším a nejsilnějším nervem lidského těla, který vystupuje přes foramen infrapiriforme na zadní stranu stehna. Zpočátku leží na hluboké vrstvě krátkých svalů kyčelních a je krytý od m. gluteus maximus. Distálněji sestupuje na m. adductor magnus, kde jej kryjí flexory stehna. V distální části stehna vstupuje do fossa poplitea. V různé výši (nejčastěji na rozhraní mezi prostřední a distální třetinou stehna) se dělí na své konečné větve: n. peroneus communis a n. tibialis. K rozdělení n. ischiadicus může dojít i mnohem proximálněji a nejsou vzácné případy (asi 12%), kdy je nerv rozdělen již v místě výstupu z plexus sacralis a oba nervy (n.peroneus communis a n. tibialis vystupují z pleteně zcela samostatně). N. ischiadicus vydává za svého průběhu četné větve. * Rr. musculares odstupují za průběhu na zadní straně stehna a inervují m. biceps femoris, m. semitendinosus a m. semimenbranosus. N. ischiadicus se podílí také na inervaci m. adductor magnus. * Rr. articulares inervují sensitivně kloubní pouzdro kyčelního kloubu. * N. peroneus communis probíhá po mediální straně úponové šlachy m. biceps femoris ke caput fibulae, kde je uložený pod kůží a je hmatný. Distálně odtud vniká do m. peroneus longus a dělí se na konečné větve - n. peroneus superficialis a n. peroneus profundus. Z n. peroneus communis vystupuje řada větví: § N. cutaneus surae lateralis je kožní nerv, který odstupuje ve fossa poplitea a inervuje kůži na laterální straně lýtka. Z tohoto nervu se odděluje r. communicans peroneus, který směřuje distálně a mediálně a spojuje se s n. cutaneus surae medialis a podílí se na vzniku n. suralis. § N. peroneus superficialis probíhá mezi fibulou a m. peroneus longus, distálněji je uložen mezi oběma mm. peronei, které inervuje (rr. musculares) a dále sestupuje mezi m. peroneus longus a m. extensor digitorum longus. V dolní třetině bérce prostupuje přes fascia cruris do podkožního vaziva a dělí se na n. cutaneus dorsalis medialis a n. cutaneus dorsalis intermedius, které probíhají po dorsum pedis k prstům. N. cutaneus dorsalis medialis se dělí na nn. digitales dorsales pedis, které inervují kůži prvního, druhého a mediální strany třetího prstu (vynechávají přivrácené strany prvního a druhého prstu !). N. cutaneus dorsalis intermedius inervuje svými nn. digitales dorsales pedis laterální okraj třetího prstu, oba okraje čtvrtého prstu a mediální okraj pátého prstu. § N. peroneus profundus prochází zpočátku přes m. peroneus longus, septum intermusculare anterius a po prostupu přes m. extensor digitorum longus vniká do štěrbiny mezi m. tibialis anterior a m. extensor hallucis longus a sestupuje na hřbet nohy. Svými rr. musculares inervuje přední skupinu svalů bércových a krátké svaly hřbetu nohy. Na dorsum pedis podbíhá šlachu m. extensor hallucis longus k první interoseální štěrbině, kde se dělí na n. digitalis dorsalis hallucis lateralis a n. digitalis dorsalis digiti secundi medialis pro přilehlé okraje prvního a druhého prstu. * N. tibialis sestupuje středem fossa poplitea mezi oběma hlavami m. gastrocnemius jako přímé pokračování kmene n. ischiadicus. Ve fossa poplitea leží za vasa poplitea a poněkud laterálně od nich. Vstupuje pod arcus tendineus m. solei mezi m. soleus a hluboké svaly bércové. Probíhá spolu s vasa tibialia posteriora směrem za mediální kotník a přetáčí se na planta pedis. Za mediálním kotníkem je uložen pod retinaculum flexorum mezi šlachami m. flexor digitorum longus a m. flexor hallucis longus, za vasa tibialia posteriora. Ještě před vstupem do planta pedis se dělí na n. plantaris medialis a n. plantaris lateralis. Za průběhu na bérci vydává n. tibialis řadu větví: § N. cutaneus surae medialis odstupuje ve fossa politea a sestupuje do podkoží lýtka (provází v. saphena parva). Spojuje se s r. communicans peroneus z n. cutaneus surae lateralis a spolu s ním vytváří n. suralis. Tento nerv inervuje kůži lýtka a laterální strany paty (rr. calcanei laterales). Sestupuje za laterální kotník a na laterální okraj nohy jako n. cutaneus dorsalis lateralis. Vedle kůže laterálního okraje nohy inervuje také kůži na laterální straně pátého prstu. § Rr. musculares inervují svaly zadní skupiny bérce. § N. interosseus cruris probíhá po zadní straně membrana interossea cruris, senzitivně ji inervuje a vydává sensitivní větve k articulatio tibiofibularis a k articulatio talocruralis. § Rr. calcanei mediales inervují kůži na mediální straně paty. § N. plantaris medialis se odděluje za mediálním kotníkem a probíhá spolu s a. plantaris medialis distálně na chodidlo. Klade se mezi m.abductor hallucis a m. flexor digitorum brevis. Oba svaly inervuje (rr. musculares). Zhruba uprostřed planta pedis se dělí na své konečné kožní větve (n. digitalis plantaris proprius hallucis a tři nn.digitales plantares communes). N.digitalis plantaris proprius hallucis inervuje mediální stranu palce a vydává motorickou větev pro m.flexor hallucis brevis. Nn. digitales plantares communes probíhají pod aponeurosis plantaris a dělí se na nn. digitales plantares proprii, které inervují laterální stranu palce, obě strany 2. a 3. prstu a mediální stranu 4. prstu. Odstupují z nich také motorické větvičky pro 1. a 2. m.lumbricalis. § N. plantaris lateralis sestupuje spolu se stejnojmennou tepnou pod m. abductos hallucis a distálněji se klade mezi m. flexor digitorum brevis a m. quadratus plantae a směřuje k basi 5. metatarsu. Vydává rr. musculares pro m. quadratus plantae a m. flexor digiti quinti. Laterálně od m. quadratus plantae se dělí na r. superficialis a r. profundus. R. superficialis směřuje ke 4. a 5. prstu a dělí se na nn. digitales plantares proprii pro laterální okraj pátého prstu a pro přiléhající okraje 4. a 5. prstu. R.profundus vniká do hloubky chodidla, klade se mezi šlachy dlouhých flexorů a mm. interossei, stáčí se mediálně a vstupuje mezi mm. interossei a caput obliquum m. adductoris hallucis. Svými motorickými větvemi inervuje m. opponens digiti quinti, mm. interossei, 3. a 4. m. lumbricalis a m. adductor hallucis. · N. pudendus odstupuje z kaudálního oddílu plexus sacralis. Vzniká při dolním okraji m. pudendus a z pánve vystupuje přes mediální okraj foramen infrapiriforme. Společně s vasa pudenda interna se stáčí kolem spina ischiadica do foramen ischiadicum minus a vniká zezadu do fossa ischiorectalis. Ve fossa ischiorectalis probíhá po její laterální stěně ve fascia obturatoria interna (canalis pudendalis). Směrem dopředu dosahuje až k symphysis pubica. Za svého průběhu ve fossa ischiorectalis vydává rr. musculares pro m. levator ani a m. coccygeus. Nn. rectales inferiores směřují přes tukové těleso ve fossa ischiorectalis k řitnímu otvoru a inervují m. sphincter ani externus a senzitivně kůži kolem análního otvoru. Nn. perineales směřují do kůže hráze a vydávají senzitivní rr. scrotales posteriores (u ženy rr. labiales posteriores) a motorické větve pro m. transversus perinei superficialis, m. transversus perinei profundus, m. bulbospongiosus a m. ischiocavernosus. Konečným úsekem n. pudendus je n. dorsalis penis (n. dorsalis clitoridis), který společně se stejnojmennými cévami přechází pod ligamentu arcuatum pubis na zadní stranu dorsum penis (clitoridis). Svými sensitivními větvemi inervuje kůži penisu (clitorisu) a u muže také sliznici močové trubice. · N. coccygeus jsou drobné větévky, které vytváří pleteň na m. coccygeus. Z této pleteně vystupují tenké nn. anococcygei, které probíhají kolem ligamentum sacrotuberale do kůže mezi řitním otvorem a hrotem kostrče a sensitivně ji inervují a tenké rr. musculares k zadní části m. levator ani a k m. coccygeus. AUTONOMNÍ NERVOVÝ SYSTÉM Udržování optimální činnosti vnitřních orgánů v konkrétní dané situaci tak, aby odpovídala momentálním potřebám organismu, je úkolem autonomního nervového systému (systema nervosum autonomicum). Jak vyplývá z názvu, má tento systém funkční samostatnost a je nezávislý na vyšších etážích centrálního nervového systému. Tato nezávislost je však jen zdánlivá, funkční stav hladkých svalů, myokardu i žlázových elementů je významným způsobem ovlivňován také kůrou mozkovou, především emočními stavy. Autonomní nervový systém má podobně jako nervový systém cerebrospinální dvě části. Část centrální je představována parasympatickými a sympatickými jádry mozkového kmene a míchy. Periferní část je tvořena sympatickým a parasympatickým oddíl autonomího nervového systému (pars sympathica a pars parasympathica). Výkonné složky vnitřních orgánů jsou reprezentovány hladkými svalovými buňkami, buňkami myokardu a žlázovými buňkami. Uvedené struktury jsou pod dvojím nervovým vlivem, který vykonává pars sympathica a pars parasympathica. Obě složky autonomního nervového systému navzájem úzce spolupracují, i když se v řadě případů zdá, že působí protichůdně a zajišťují normální funkci vnitřních orgánů. Visceromotorická inervace hladkých svalů, myokardu a žlázových struktur ve stěně vnitřních orgánů se liší od inervace příčně pruhovaných svalů. U visceromotorické inervace vnitřností je do eferentních drah zařazen minimálně jeden další neuron, který je uložen v autonomních gangliích. Do autonomních ganglií přicházejí z centrálního nervového systému silně myelinizovaná vlákna (neurity pregangliových neuronů). Eferentní (postgangliová) vlákna, která z ganglií vystupují k orgánům, patří k nemyelinizovaným vláknům (C vlákna) a jsou mnohem četnější než aferentní vlákna příslušného ganglia. V gangliu se tedy aferentní vlákno bohatě větví a končí synapsemi na četných neuronech postgangliových. Touto cestou poměrně malý počet neuronů centrálního nervového systému kontroluje a řídí funkci vnitřních orgánů. Pregangliové neurony jsou bez výjimky cholinergní (na synapsích s postgangliovými neurony se uvolňuje acetylcholin). Postgangliové neurony parasympatických ganglií jsou opět pouze cholinergní. V sympatických gangliích patří většina z nich do skupiny neuronů adrenergních (uvolňovaný mediátor patří do skupiny katecholaminů). Pouze malá část patří do skupiny neuronů cholinergních (viz níže). Pars parasympathica Hlavní úlohou parasympatiku v organizmu je řídit metabolické funkce, které mají charakter uchování energie (anabolické funkce). Patří sem zpomalení srdeční frekvence, zmenšení síly srdečních kontrakcí, snížení krevního tlaku, zvětšení aktivity trávicího systému. Vzhledem k uvolňovaným mediátorům (acetylcholin), je parasympatikus "cholinergní". Systém ovlivňuje pouze malé ohraničené oblasti těla (neovlivňuje většinou tělo jako celek). To je způsobeno mnohem menším počtem synaptických kontaktů mezi pre- a postgangliovými neurony v parasympatických ganglií ve srovnání s velkou divergencí v gangliích sympatických. Navíc je acetylcholin velmi rychle inaktivován acetylcholinesterázou - má poměrně velmi krátkou dobu účinku. Pregangliové parasympatické neurony s dlouhým axonem jsou umístěny v parasympatických jádrech některých hlavových nervů mozkového kmene (n. oculomotorius, n. facialis, n. glossopharyngeus a n. vagus) a v difusním jádru oblasti sakrálních segmentů hřbetní míchy, které leží v prodloužení nucleus intermediolateralis. Pregangliová vlákna n. oculomotorius končí v ganglion ciliare, pregangliová vlákna n. facialis v ganglion pterygopalatinum a ganglion submandibulare. Pregangliová vlákna z n. gossopharyngeus se přepojují v ganglion oticum. Pregangliová vlákna z n. vagus končí v prevertebrálních pleteních dutiny hrudní a břišní. Prevertebrální vlákna sakrálního parasympatiku se přepojují v gangliích pánevních pletení. Pars sympathica Sympatikus stimuluje aktivity spojené s výdejem energie - zrychlení a zintenzivnění srdeční činnosti, zvýšení krevního tlaku, zvýšení hladiny krevního cukru (katabolické reakce). Sympatická odpověď organizmu se projevuje výrazně při stresových reakcích. Mediátor, který je uvloňován na synapsích mezi pre- a postgangliovými neurony v sympatických gangliích je acetylcholin (stejně jako u parasympatiku). Na konci postgangliových sympatických vláken (synapse s výkonným orgánem) se však uvolňuje noradrenalin (i na synapsi uvnitř enterického nervového systému). Sympatický systém je proto označován jako noradrenergní. Sympatická inervace potních žláz a hladkých svalových buněk kůže je však cholinergní (výjimka!) - kožní oblasti nemají parasympatickou inervaci (!!!) To vysvětluje skutečnost, že sudomotorická vlákna jsou anatomicky sympatická, funkčně jsou však parasympatická ( !!! ). Pregangliové sympatické neurony jsou uloženy v nucleus intermediolateralis v segmentech C8 až L2-3. Vlákna těchto neuronů jsou většinou krátká a dostávají se do truncus sympathicus cestou rr.communicantes albi odpovídajících míšních nervů. Většina pregangliových vláken se přepojuje v gangliích truncus sympathicus, část pregangliových sympatických vláken však opouští truncus sympathicus bez interpolace v jeho gangliích a pokračuje k prevertebrálním pletením prostřednictvím nn.splanchnici. Přepojení na postgangliové neurony se uskuteční až v gangliích pletení kolem aorty, případně až v intramurálních gangliích. Postgangliová vlákna pak končí u výkonných orgánů. Výjimkou je dřeň nadledviny, která reprezentuje postgangliový sympatický neuron. Dřeň nadledviny je zásobována přímo pregangliovými větvemi sympatiku. Postgangliová sympatická vlákna, která zásobují stěnu trávicí trubice, nekončí přímo u hladkých svalových buněk a žlázových buněk, ale v intramurálních pleteních tzv. enterálního nervového systému. Sympatická pregangliová vlákna, která jsou určena pro stěnu trupu a končetiny, jsou přepojována ve všech gangliích truncus sympathicus a cestou rr.communicantes grisei (postgangliová vlákna) se přidávají k míšním nervům a jejich prostřednictvím se dostávají k hladkým svalům kůže (mm.arrectores pilorum, tunica dartos scroti), kožním žlázám a kožním cévám. Podráždění sympatiku vyvolává difusní (celkovou) reakci - rozdíl proti parasympatiku ! (viz výše). V gangliu se pregangliové sympatické vlákno bohatě větví a spojuje se s velkým počtem postgangliových neuronů (tím má rozsáhlé spojení s vlastními efektory nebo s neurony enterální pleteně). Navíc jsou mediátory (katecholaminy), které jsou uvolňovány na konci postsynaptických neuronů a ve dřeni nadledviny, rozkládány poměrně pomalu. Střevní (enterální) nervový systém Ve stěně trávicí trubice (od jícnu po konečník) je obrovské množství autonomních neuronů (je srovnatelné s počtem neuronů ve spinální míše). Neurony jsou rozloženy ve dvou vrstvách - plexus myentericus (Auerbachi), který je uložen mezi longitudinální a cirkulární svalovou vrstvou a plexus submucosus (Meissneri) v tela submucosa. Pleteně jsou tvořeny velkým počtem skupinek drobných neuronů a četnými tenkými spojovacími nemyelinizovanými vlákny. Tato vlákna propojují skupiny neuronů v jednom plexu i obě pleteně navzájem a eferentní vlákna pak směřují k výkonným orgánům (hladké svalové buňky a žlázové buňky střevní stěny). Současné poznatky prokazují, že vedle parasympatických pregangliových vláken přichází k neuronům pleteně i postgangliová vlákna sympatiku. Tato vlákna předávají své informace neuronům enterálních pletení a až jejich prostřednictvím jsou ovlivňovány hladké svalové buňky a žlázy ve stěně trávicí trubice. PARS SYMPATHICA Centrální oddíl sympatiku představuje protáhlý jaderných komplex (nucleus intermedioleteralis), který je uložen v postranních sloupcích šedé hmoty míšní v rozsahu segmentů C8 až L2-3. Periferní oddíl sympatiku představují dva sympatické kmeny (trunci sympathici), které jsou uloženy po obou stranách páteře a jejich aferentními a eferentními nervy. Eferentní nervy končí u výkonných orgánů, příp. v gangliích smíšených autonomních pletení (prevertebrální pleteně). Truncus sympathicus je párový nervový provazec, který se táhne po obou stranách páteře od spodiny lební po kostrč. V jeho průběhu jsou uložena četná ganglia (ganglia trunci sympathici). Truncus sympatikus je dělen na část krční (pars cervicalis), hrudní (pars thoracica), břišní (pars abdominalis) a pánevní (pars pelvina). Za vývoje odpovídal počet ganglií v jednotlivých oddílech počtu míšních segmentů, postupně však některá ganglia splynula a jejich počet se redukoval. V krčním oddílu jsou zpravidla 3 páry uzlin, v hrudním oddílu je 10 až 11 párů ganglií, v břišním oddílu je 4 až 5 párů ganglií, v pánevním oddílu jsou 4 až 5 párů uzlin. Poslední (kostrční) uzlina je nepárová (ganglion impar), oba sympatické kmeny se v tomto místě spojují. Úseky sympatických kmenů, které leží mezi sousedními ganglii označujeme jako rr.interganglionares. Ganglia obou sympatických kmenů jsou propojena i příčnými spojkami, které probíhají před páteří). Aferentní pregangliová vlákna přicházejí ke gangliím z míšních nervů v rozsahu segmentů C8 až L2-3 (rozsah uložení sympatického jádra nucleus intermediolateralis), tj. k nejkaudálnější uzlině krčního oddílu, k uzlinám hrudního oddílu a ke dvěma nejkraniálnějším uzlinám bederního oddílu, cestou rr.communicantes albi (jejich bílá barva je dána silnou myelinovou pochvou). Do ostatních uzlin, které jsou uloženy kraniálnějí a kaudálněji, přicházejí pregangliová vlákna cestou sympatického kmene (rr. interganglionares). Z uvedeného vyplývá, že všechna ganglia sympatických kmenů nemají rr. communicantes albi (!). Většina pregangliových vláken se v uzlinách přepojuje a z ganglií vystupují větve eferentní. Eferentní vlákna sympatických ganglií jsou trojího typu: * rr. communicantes grisei vystupují ze všech ganglií sympatického kmene a spojují se se sousedními míšními nervy. Jejich prostřednictvím se dostávají postgangliová sympatická vlákna do oblastí, které jsou příslušnými nervy inervovány. Tato vlákna inervují především kožní žlázy a hladké svalové buňky v kůži. Šedá barva vláken je dána tím, že vlákna prakticky postrádají myelinovou pochvu. * rr. vasculares se přidávají k cévám a v jejich adventicii tvoří pleteně. Podél cév se tak dostávají sympatická postgangliová vlákna k cílovým orgánům. * rr. viscerales směřují jako samostatné nervy k autonomním pletením orgánů tělních dutin. Tyto nervy jsou také označovány jako nn.splanchnici. Část vláken v těchto splanchnických nervech jsou vlákna postgangliová (přepojená v sympatických gangliích). Jiná vlákna se však v gangliích sympatického kmene nepřepojila (uzlinami pouze procházejí) a pokračují jako vlákna pregangliová k prevertebrálním autonomním pletením. Jejich přepojení se uskuteční až v gangliích těchto pletení (jejich postgangliová vlákna jsou v těchto případech krátká). I. Krční oddíl sympatiku Pars cervicalis partis sympathicae je uložen podél krční páteře před processus transversi krčních obratlů v prevertebrálním listu krční fascie. Skládá se ze tří ganglií (ganglion cervicale superius, medium et inferius) a je spojujících rr. interganglionares. Ganglion cervicale superius je velká protáhlá uzlina vřetenovitého tvaru (délka asi 20 mm), která leží na m. longus capitis před příčnými výběžky 2. - 4. krčního obratle. Je uložena za a. carotis interna a mediálně od kmene n. vagus. Pregangliová vlákna do tohoto ganglia přicházejí z nižších oddílů krčního sympatiku prostřednictvím rr. communicantes albi posledního krčního a prvního hrudního nervu. Z ganglia vystupuje řada eferentních větví: § Rr. communicantes grisei do prvních čtyř krčních nervů. § N. jugularis směřuje k foramen jugulare a spojuje se s ganglion inf. n. glossopharyngei a s ganglion inf. n. vagi (n. jugularis je srovnatelný s rr. grisei communicantes míšních nervů). § N. caroticus internus je nejsilnějším nervem z ganglion cervicale superius. Vystupuje z horního oddílu uzliny k a. carotis interna, na jejíž stěně vytváří periarteriální pleteň (plexus caroticus internus). Pleteň provází a.carotis interna až do sinus cavernosus, kde je označována jako plexus cavernosus. Poté se pleteň rozděluje a přechází na jednotlivé větve a.carotis interna (např. plexus ophthalmicus). Z plexus caroticus internus, resp. z plexus cavernosus vystupuje celá řada větví. o Nn. caroticotympanici prostupují přes stejnojmenné otvory v přední stěně dutiny bubínkové a stávají se součástí plexus tympanicus. o N. petrosus profundus se odděluje z pleteně při foramen caroticum internum. Z dutiny lební vystupuje přes synchondrosis sphenopetrosa většinou se spojuje s n.petrosus major a jako n.canalis pterygoidei prostupuje uvedeným kanálnem do fossa pterygoidea. N. petrosus profundus představuje sympatický kořen pro ganglion pterygopalatinum (viz ganglion pterygoplatinum). o Radix sympathica ganglii ciliaris odstupuje z plexus ophthalmicus a bez přerušení prostupuje gangliem. Stávají se součástí nn.ciliares breves a inervují m.dilator pupilae (viz ganglion ciliare). o Rr. orbitales se oddělují z plexus ophthalmicus a inervují hladké svaly očnice (m. orbitalis, mm. tarsales). § Nn. carotici externi se přidávají k a. carotis externa a na její stěně vytvářejí plexus caroticus externus. Tato pleteň pokračuje na všechny větve a. carotis externa. Z plexus a. facialis se odděluje sympatický kořen pro ganglion submandibulare (ramus sympathicus) a z plexus a.meningeae mediae odstupuje sympatický kořen pro ganglion oticum (viz uvedené uzliny). Z pleteně vystupují drobné větvičky ke glomus caroticum, které je uloženo v místě rozdělení a. carotis communis na a. carotis interna a a. carotis externa. Plexus caroticus externus sestupuje kaudálním směrem na kmen a. carotis communis (plexus caroticus communis). § Rr. viscerales – rr.laryngopharyngei jsou tenké větvičky, které se spojují s rr. pharyngei z n. glossopharyngeus a z n. vagus v plexus pharyngeus a v n. laryngeus superior. Přivádějí sympatická vlákna ke žlázám sliznice hltanu a hrtanu. N. cardiacus cervicalis superior vychází z dolní části uzliny a sestupuje podél prevertebrálních svalů za a. carotis interna a communis (vlevo) a za truncus brachiocephalicus (vpravo) do mediastina k srdci, kde končí v plexus cardiacus. Ganglion cervicale medium je malá uzlina ovoidního tvaru uložená na m. longus colli před processus transversus 6. krčního obratle. Uzlina leží před a. thyroidea inferior. Truncus sympaticus který sestupuje ke kaudální krční uzlině (r. interganglionaris) se rozděluje na několik svazků, které obemykají a. subclavia a tvoří kolem ní kličku (ansa subclavia). Pregangliová vlákna do tohoto ganglia přicházejí z nižších oddílů krčního sympatiku prostřednictvím rr. communicantes albi posledního krčního a prvního hrudního nervu. Eferentní vlákna vystupují prostřednictvím několika nervů: · Rr.communicantes grisei k 5. a 6. krčnímu nervu. · Rr. vasculares se přídávají k a.carotis communis a podílejí se na tvorbě plexus caroticus communis. · Rr. viscerales - směřují ke glandula thyroidea a ke glangulae parathyroideae. N. cardiacus cervicalis medius sestupuje spolu s n. cardiacus cervicalis superior k plexus cardiacus. Kaudálně od ganglion cervicale medium (ve výši příčného výběžku 7. krčního obratle) bývá téměř pravidelně uložena drobná uzlina (ganglion vertebrale), která je pomocí r. communicans griseus spojena se 7. krčním nervem. Její eferentní vlákna (nn. vertebrales) se přidávají k a. vertebralis a tvoří na ní plexus vertebralis. Pokud uzlina není vytvořena, odstupují nn. vertebrales z ganglion cervicale inferius. Ganglion cervicale inferius většinou splývá s prvním gangliem hrudního oddílu a tvoří ganglion cervicothoracicum (ganglion stellatum). Ganglion cervicothoracicum je velká uzlina nepravidelně hvězdicovitého tvaru, která leží před příčným výběžkem 7. krčního obratle za a.vertebralis a před hlavičkou 1. žebra. Do ganglia vstupují rr. communicantes albi posledního krčního a prvního hrudního nervu, které přivádějí pregangliová vlákna. Z uzliny vystupuje celá řada eferentních nervů: § Rr.communicantes grisei pro 6.a 7. krční a 1. hrudní nerv. § Rr. vasculares se přidávají k a.subclavia a na její stěně tvoří plexus subclavius (pleteň pokračuje podél a. axillaris a a.brachialis a jejich větví). Pokud není vytvořeno ganglion vertebrale odstupují z ganglion cervicothoracicum nn.vertebrales (viz výše). § Rr. viscerales - směřují ke štítné žláze a ke glandulae parathyroideae. N.cardiacus cervicalis inferior sestupuje do plexus cardiacus. Praktická poznámka: Poškození krčního oddílu sympatiku nebo jeho vyřazení obstřikem ganglion cervicothoracicum se projeví souborem příznaků. Vyřazení sympatické inervace oka se projeví jako miosis (zúžení pupily převahou m. sphincter pupillae), ptosis (štěrbina mezi víčky je zúžená - obrna mm. tarsales) a enophthalmus (v důsledku obrny m. orbitalis je oční koule zapdlá do orbity). K tomuto tzv. Hornerovu syndromu (Hornerovo trias) se přidává zarudnutí kůže obličeje (vasodilatace cév kůže obličeje) a omezení sekrece potu v obličeji (důsledek vyřazení sympatické inervace kožních žláz). II. Hrudní oddíl sympatiku Pars thoracica partis sympathicae je uložený po stranách hrudní páteře laterálně od těl obratlových a před hlavičkami žeber. Kraniálně (v apertura thoracis superior) navazuje na krční oddíl sympatiku, kaudálně přechází do sympatiku břišního (bránicí prostupuje štěrbinou mezi crus mediale a crus laterale). Do hrudního sympatiku je vloženo 10 až 12 uzlin (ganglia thoracica). Vlastní truncus sympathicus není v hrudním oddílu jednotný (ganglia jsou spojena pomocí 2 až 3 rr.interganglionares). Aferentní pregangliová vlákna přistupují k uzlinám z interkostálních nervů prostřednictvím rr. communicantes albi. Z uzlin odstupují četné eferentní větve. § Rr. communicantes grisei přivádějí postgangliová vlákna do všech nn. intercostales. § Rr. vasculares směřují k tepnám hrudníku a tvoří na jejich stěnách pleteně (plexus aorticus thoracicus). § Rr. viscerales o Nn. cardiaci thoracici odstupují z 2. až 4. uzliny a vstupují do plexus cardiacus. o Rr. pulmonales se přidávají k bronchům a v plících se podílejí na vzniku plexus pulmonalis. o Rr. oesophagei se stávají součástí plexus oesophageus. o N. splanchnicus major vzniká spojením větví z 6. až 9. hrudního ganglia a sestupuje šikmo mediokaudálně po laterální straně páteře k bránici. Prostupuje přes její crus mediale spolu s v. azygos (v. hemiazygos) do dutiny břišní a končí v plexus coeliacus. Před průchodem bránicí bývá součástí nervu nekonstantní ganglion splanchnicum. o N. splanchnicus minor vzniká z větviček vystupujících z 10. a 11. ganglia a probíhá podobně jako nerv předchozí přes bránici do plexus coeliacus a plexus renalis. o N. splanchnicus imus (r. renalis) je nekonstantní nerv, který odstupuje z nejkaudálnějšího hrudního ganglia. Spolu s n.splanchnicus minor končí v plexus renalis. Všechny uvedené nn. splanchnici obsahují většinou pregangliová (v gangliích truncus sympaticus nepřepojená), myelinizovaná vlákna. Tato vlákna se přepojují až v uzlinách smíšených autonomních prevertebrálních pletení (viz dále). III. Břišní a pánevní oddíl sympatiku Pars abdominalis et pelvina partis sympathicae. Truncus sympathicus vstupuje do břicha přes bránici (mezi crus mediale a crus laterale). Vpravo se klade za v. cava inferior, na levé straně leží laterálně od aorty. Vzhledem k páteři leží ventrolaterálně od obratlových těl při mediálním okraji m. psoas major. Do pánve vstupuje přes promontorium a sestupuje po pánevní ploše kosti křížové (mediálně od foramina sacralia pelvina) ke kostrči, kde se oba trunci sympathici spojují. Do břišního oddílu sympatického kmene je vloženo 4 až 5 uzlin (ganglia lumbalia), do pánevního oddílu pak 4 až 5 uzlin (ganglia sacralia). V místě spojení obou sympatických kmenů před kostrčí leží nepárové ganglion impar. Pregangliová vlákna do uzlin břišní a pánevní části trucus sympathicus přivádějí rr. communicantes albi prvních tří bederních nervů. Eferentní vlákna vystupují z ganglií v podobě celé řady větví. § Rr.communicantes grisei se přidávají ke všem nervům v rozsahu L1 až Co. § Nn. splanchnici lumbales vystupují z lumbálních ganglií a vstupují do smíšené autonomní pleteně kolem břišní aorty (plexus aorticus abdominalis). § Nn. splanchnici sacrales odstupují ze sakrálních ganglií a vstupují do smíšené autonomní pleteně pánevní (plexus hypogastricus). PARS PARASYMPATHICA Parasympatikus netvoří na rozdíl od sympatiku samostatné nervy, ale je součástí některých hlavových nervech (hlavový parasympatikus) a sakrálních míšních nervů (sakrální parasympatikus). Parasympatická vlákna tedy nejsou obsažena ve větvích sympatického kmene, ale přicházejí přímo z ústředního nervového systému bez spojení se systémem sympatickým. Probíhají tedy "mimo"- ("para"-) sympatikus. Pregangliový parasympatický neuron je dlouhý, parasympatická ganglia jsou uložena v periferii blízko vlastním inervovaným orgánům. V těchto gangliích se pregangliové vlákno přepojí na neuron post- gangliový, který se účastní na formovaní smíšených autonomních pletení. Hlavový parasympatikus se dělí na část mesencefalickou (n. oculomotorius) a část bulbární (n. facialis, n. glossopharyngeus a n. vagus). Okohybný nerv (n.oculomotorius) obsahuje parasympatická pregangliová vlákna, která začínají v nucl. parasympaticus n. oculomotorii (jádro Edigner-Westphalovo). Parasympatická vlákna probíhají kmenem n. oculomotorius a vstupují do jeho ramus inferior. Z ramus inferior se vedle motorických větví k okohybným svalům dále odděluje krátká větev (radix oculomotoria s. parasympathica), která vstupuje do ganglion ciliare a po interpolaci v tomto gangliu inervuje m. ciliarie se postgangliová vlákna stávají součástí smíšených nn. ciliares breves, které vstupují do oční koule. Parasympatická vlákna inervují v oku dva hladké svaly, tj. m. ciliaris a m. sphincter pupillae (viz ganglion ciliare). Lícní nerv (n.facialis) obsahuje parasympatická vlákna, která inervují glandula lacrimalis, žlázky sliznice dutiny nosní, žlázky sliznice patra a velké slinné žlázy (glandula submandibularis a glandula sublingualis). Pregangliová parasympatická vlákna začínají v nucl. parasympaticus n. facialis a probíhají jednak cestou n. petrosus major do ganglion pterygopalatinum, jednak cestou chorda tympani do ganglion submandibulare. § N. petrosus major vstupuje do fossa pterygopalatina přes canalis pterygoideus (většinou ve spojení se sympatickým n. petrosus profundus jako n. canalis pterygoidei). Tato vlákna v gangliu končí synapsemi na multipolárních neuronech. Jejich neurity se po interpolaci v gangliu stávají součástí eferentních nervů, které z ganglia vystupují. o Rr. nasales posteriores superiores vstupují do dutiny nosní přes foramen sphenopalatinum a inervují sliznici dutiny nosní (parasympatická vlákna zajišťují sekreční aktivitu glandulae nasales). o N. palatinus major sestupuje do canalis palatinus major a po výstupu z foramen palatinum majus se větví ve sliznici tvrdého a měkkého patra. Parasympatická vlákna inervují slinné žlázky ve sliznici patra. o Rr. nasales posteriores inferiores se z nervu oddělují v horní části canalis palatinus major, vnikají do dolní části laterální stěny dutiny nosní a jejich parasympatická vlákna inervují nosní žlázky. o Nn. palatini minores, které sestupují přes canales palatini minores ke sliznici měkkého patra. Podobně jako n.palatinus major obsahují mj. vlákna parasympatická, která inervují drobné slinné řlázky ve sliznici měkkého patra. o Sekretorická vlákna pro slznou žlázu probíhají cestou rr. ganglionares (nn. pterygopalatini) do kmene n. maxillaris, odtud cestou n. zygomaticus a jeho r. communicans cum n. ygomatico do n. lacrimalis. Z n. lacrimalis se oddělují a jako rr. glandulares směřují do slzné žlázy. Blíže viz ganglion pterygopalatinum. · Chorda tympani se odděluje z kmene n.facialis ve třetím oddílu canalis facialis, prostupuje dutinou bubínkovou do fossa infratemporalis a spojuje se s n. lingualis. Parasympatická vlákna pro ganglion submandibulare (rr. ganglionares) se v uzlině přepojují. Z uzliny vystupují smíšené eferentní větve (rr. glandulares) ke glandula submandibularis a glandula sublingualis. Část eferentních vláken se vrací do n. lingualis a jeho prostřednictvím se dostávají ke slinným žlázám jazyka (viz ganglion submandibulare). Jazykohltanový nerv (n. glossopharyngeus) inervuje parasympaticky příušní žlázu. Pregangliová parasympatická vlákna začínají v nucleus parasympathicus n. glossopharyngei a jdou cestou n. tympanicus - plexus tympanicus - n. petrosus minor. Z dutiny bubínkové vystupuje n. petrosus minor přes canaliculus n. petrosi minoris, pokračuje v sulcus n. petrosi minoris k hrotu pyramidy a přes synchondrosis sphenopetrosa opouští dutinu lební a zakončuje se v ganglion oticum. Zde se pregangliová parasympatická vlákna přepojí na multipolární neurony, jejichž neurity představují postgangliová vlákna. Z ganglion oticum vystupují postgangliové parasympatické větve jako r. communicans cum n. auriculotemporali, který vede sekretorická vlákna do n. auriculotemporalis. Vlákna z nervu odstupují jako rr. parotidei do příušní žlázy (viz ganglion oticum). Bloudivý nerv (n. vagus) obsahuje pregangliová parasympatická vlákna ve většině svých krčních, hrudních a břišních větví (po odstupu n. laryngeus recurrens má n. vagus pouze eferentní vlákna parasympatická). Pregangliová parasympatická vlákna vystupují z nucleus parasympathicus n. vagi a větvemi n. vagus přistupují ke gangliím smíšených autonomních pletení v hrudní a břišní dutině. Postgangliová parasympatická vlákna pak inervují srdce (rr. cardiaci, dolní dýchací cesty (rr. bronchiales), trávicí trubici a její žlázy (játra, pankreas) po flexura coli sinistra (rr. oesophagei, rr. gastrici, rr. coeliaci), ledviny (rr. renales) a pohlavní žlázy. Sakrální parasympatikus probíhá cestou 2. až 5. sakrálního nervu. Pregangliová vlákna začínají v difusním jádru spinální míchy, které představuje kaudální prodloužení nucleus intermediolateralis v segmentech S2-5. Z uvedených míšních nervů se pregangliová parasympatická vlákna oddělují jako nn. splanchnici pelvici a jdou do smíšené autonomní pleteně plexus hypogastricus inferior, kde se v jejích uzlinách přepojují na vlákna postgangliová. Sakrální parasympatikus inervuje orgány pánve (konečník, močový měchýř, vnitřní pohlavní orgány s výjimkou pohlavních žláz ( ! ), topořivá tělesa penisu a klitorisu a konečný úsek tlustého střeva (od flexura coli sinistra). SMÍŠENÉ AUTONOMNÍ (PREVERTEBRÁLNÍ) PLETENĚ. Jak již bylo uvedeno výše, sympatikus i parasympatikus inervuje orgány dutiny hrudní, břišní a pánevní prostřednictvím smíšených autonomních (prevertebrálních) pletení. Smíšené autonomní pleteně (plexus autonomici) jsou vysunuty do periferie k orgánům a jsou prostoupeny četnými většími i zcela drobnými ganglii (ganglia plexuum autonomicorum), ve kterých se přepojují pregangliová parasympatická i sympatická vlákna (ganglia jsou složena z oddílů sympatických a parasympatických ! ). Smíšené autonomní pleteně hrudníku * Nejvýznamnější smíšenou autonomní pletení v dutině hrudní je plexus cardiacus. Tato pleteň je rozložena kolem arcus aortae a je z ní inervováno srdce a aa. coronariae cordis. Podle vztahu k aortálnímu oblouku ji dělíme na plexus cardiacus superficialis (je rozložen mezi aortou a truncus pulmonalis) a plexus cardiacus profundus (leží mezi zadní stranou arcus aortae a tracheou). Pleteň je prostoupena drobnými autonomními uzlinami (ganglia cardiaca). Do pleteně přicházejí nn. cardiaci z ganglií krčního sympatiku (n. cardiacus cervicalis superior, medius et inferior) a nn. cardiaci thoracici z kraniálních uzlin hrudního oddílu sympatiku. Sympatická vlákna ovlivňují buňky převodního systému srdečního (především nodus sinuatrialis) tak, že srdeční činnost zrychlují (nn.accelerantes). Parasympatická vlákna do plexus cardiacus přivádějí rr. cardiaci z bloudivých nervů (r. cardiacus superior, medius et inferior). Pod vlivem parasympatiku se frekvence srdeční činnosti zpomaluje (nn. retardantes). * Plexus cardiacus pokračuje podél aa. coronariae cordis jako plexus coronarius dexter et sinister. Tyto pleteně ovlivňují průsvit věnčitých tepen. Pod vlivem sympatiku se věnčité tepny rozšiřují (na rozdíl od ostatních tepen, na kterých sympatikus vyvolává vasokonstrikci !). To souvisí s tím, že pod vlivem sympatiku se současně zrychluje srdeční frekvence a intenzivně pracující myokard má vyšší metabolické nároky a musí být proto dokonaleji zásobován krví. * Plexus aorticus thoracicus je smíšená autonomní pleteň podél hrudní aorty, která se šíří podél větví aorty k dalším orgánům. * Podél bronchů vstupují do plic rr.pulmonales z hrudního oddílu sympatiku i parasympatické rr. bronchiales z n.vagus. Obojí větve tvoří v plících plexus pulmonalis. Pod vlivem sympatiku se uvolňuje tonus hladkých svalových buněk ve stěně bronchů a bronchiolů a průsvit dýchacích cest se rozšiřuje. Parasympatikus naopak tonus bronchiální svaloviny zvyšuje, průsvit průdušek se zmenšuje a dýchání se stává obtížnějším (křečovitá kontrakce hladké svaloviny bronchů a bronchiolů se projeví dušením - asthma bronchiale). * Další smíšenou autonomní pletení, na které se podílí hrudní sympatikus a n. vagus je plexus oesophageus podél jícnu. Smíšené autonomní pleteně dutiny břišní a pánevní A. V dutině břišní je vytvořena mohutná smíšená autonomní pleteň, která opřádá břišní aortu (plexus aorticus abdominalis). Na jejím vzniku se podílí oba dva systémy. Ze sympatiku do pleteně přicházejí především nn. splanchnici z hrudního oddílu (n. splanchnicus major, minor příp. i nekonstantní imus). Z uzlin břišního oddílu sympatiku přicházejí nn. splanchnici lumbales. Parasympatická vlákna přivádí do pleteně n. vagus (rr. coeliaci, rr. gastrici, rr. hepatici a rr. renales). Parasympatickou inervaci v kaudálním oddílu plexus aorticus abdominalis (pod odstupem a. mesenterica inf.) zajišťují větve ze sakrálního parasympatiku (viz dále). Plexus aorticus abdominalis je rozdělen na několik oddílů: · Plexus coeliacus představuje nějvětší část prevertebrálních břišních pletení a je rozložen před břišní aortou při odsupu truncus coeliacus. Základem pleteně jsou dvě velké uzliny (ganglion coeliacum dextrum et sinistrum). Obě ganglia mohou splynout a pleteň pak má tvar slunce (plexus solaris). Přívodnými větvemi jsou sympatické nn. splanchnici a nn. splanchnici lumbales a parasympatické větve z n. vagus. Do plexus coeliacus přicházejí také senzitivní větve cestou nn. phrenici. Pleteň pokračuje podél větví truncus coeliacus k játrům (plexus hepaticus), žaludku (plexus gastrici), slezině (plexus lienalis), pankreatu (plexus pancreaticus). · K ledvinám a nadledvinám pokračuje podél cév plexus renalis et suprarenalis. V místě odstupu plexus renalis leží párová uzlina (ganglion aortorenale). · Podél vasa testicularia (vasa ovarica) pokračuje od aorty plexus testicularis (plexus ovaricus), který zásobuje pohlavní žlázy. · Podél močovodů probíhá plexus uretericus. · Při odstupu a. mesenterica superior leží ganglion mesentericum superius. Podél a. mesenterica superior a jejích větví se šíří plexus mesentericus superior. Tato pleteň inervuje stěnu střevní až po flexura coli sinistra. Praktické poznámky: Parasympatickou složkou všech dosud uvedených prevertebrálních pletení je n. vagus. N. vagus tedy zasahuje na stěně trávicí trubice až po flexura coli sinistra, zásobuje ledviny, močovody a v pánvi inervuje pohlavní žlázy (varlata event. ovaria). · V místě odstupu a. mesenterica inferior leží ganglion mesentericum inferius a podél tepny a jejích větví probíhá plexus mesentericus inferior. Tato pleteň inervuje colon descendens, colon sigmoideum a kraniální část konečníku (plexus rectalis superior). Parasympatická vlákna v této části pleteně již nepatří k n. vagus, ale přicházejí ze sakrálního parasympatiku ( ! ) cestou plexus hypogastricus inferior - plexus hypogastricus superior (viz dále). · V místě bifurkace aorty se plexus aorticus abdominalis dělí na párovou pleteň, která provází aa. iliacae communes (plexus iliaci) a pokračuje podél aa. femorales na dolní končetiny (plexus femorales). B. Do pánve pokračuje plexus aorticus abdominalis jako plexus hypogastricus superior. Pleteň se odděluje od aorty v místě její bifurkace a sestupuje kaudálně jako nepárový nervový provazec (n. praesacralis). Před promontoriem se dělí na dvě ramena (n. hypogastricus dexter a n. hypogastricus sinister), která přecházejí do subserózního vaziva dutiny pánevní a kladou se po obou stranách pánevních orgánů. Do nn. hypogastrici přicházejí sympatická vlákna z uzlin sakrálního oddílu sympatiku (nn. splanchnici sacrales) a parasympatická vlákna z plexus sacralis (sakrální parasympatikus). Plexus hypogastricus superior pokračuje do malé pánve jako párový plexus hypogastricus inferior. Pleteň se rozděluje se na druhotné pleteně, které se k pánevním orgánům dostávají podél větví a. iliaca interna. Ke konečníku směřují plexus rectales medii et inferiores, k močovému měchýři plexus vesicales, u muže k prostatě plexus prostaticus a k chámovodu plexus deferentialis, u ženy je to pleteň k vejcovodům, děloze a pochvě - plexus uterovaginalis. K topořivým tělesům penisu (clitorisu) směřují nervi cavernosi penis (clitoridis). Parasympatická vlákna nn. cavernosi způsobují vasodilataci kavernosních těles (erekci) a jsou proto označována jako nn. erigentes. Jak již bylo uvedeno výše, postupují parasympatická vlákna sakrálního parasympatiku mj. z plexus hypogastricus inferior do plexus hypogastricus superior a do kaudální části plexus aorticus abdominalis a stávají se součástí plexus mesentericus inferior. Hranice mezi parasympatickou inervační oblastí z n.vagus a ze sakrálního parasympatiku leží na stěně trávicí trubice v místě flexura coli sinistra. Viscerální aferentace a autonomní nervový systém Autonomním nervový systém obsahuje vedle výše popsaných vláken eferentních také vlákna aferentní. Aferentní informace z vnitřních orgánů vstupují do centrálního nervového systému podobně jako ostatní aferentní informace cestou primárního senzitivního neuronu. Za normálních podmínek slouží k vyvolání fyziologické reflexní odpovědi vnitřních orgánů, včetně pocitu plnosti dutých orgánů (žaludek, střevo, močový měchýř a pod.). To navozuje pocit příjemné pohody. V patologických stavech vedou informace z vnitřních orgánů naopak k pocitu nevolnosti. Při nenormálních funkcích vnitřních orgánů jsou pomocí aferentních viscerálních drah vedeny také bolestivé informace. Viscerální aferentace je dvojí. Jednu část tvoří smyslové buňky chuťového a čichového čidla, které vedou do centrálního nervového systému významné impulsy a bývají klasifikovány jako speciální viscerální aferentní systém. Druhou částí jsou senzitivní neurony, které vedou aferentní informace z vnitřních orgánů a tvoří všeobecný viscerální aferentní systém. Jeho perikaryony jsou uloženy v senzitivních gangliích hlavových a míšních nervů, které mají složku autonomního nervového systému. Periferní vlákna tohoto systému procházejí autonomními pleteněmi a uzlinami bez interpolace. Neurony jsou dvojího typu. Jedny vedou fyziologické aferentní impulzy (jsou vázány na sympatikus i parasympatikus), druhé slouží vedení bolestivých informací u patologických stavů (pouze u sympatiku). Fyziologické aferentní dráhy autonomního nervového systému Perikaryony senzitivních viscerálních neuronů vázaných na sympatikus jsou uloženy ve spinálních gangliích Th1 až L2-3. Jejich periferní výběžky se prostřednictvím rr. communicantes albi dostávají do truncus sympathicus a tímto způsobem k vnitřním orgánům. Centrální výběžky končí u nucleus intermediomedialis segmentů Th1 až L2-3. Jádro představuje centrum viscerální reflexní aktivity. Eferentní vlákna vedou k neuronům nucleus intermediolateralis a jejich prostřednictvím jsou (přes ganglia v truncus sympathicus) ovlivněny příslušné hladké svalové buňky, myokard a buňky žlázové. Na parasympatikus je vázána viscerální aferentace zvláštního fyziologického významu: Kardiovaskulární systém Terminální větve aferentních senzitivních vláken v aortálním oblouku a v sinus caroticus slouží barorecepčním funkcím - signalizace změn krevního tlaku. Těla pseudounipolárních neuronů, jejichž vlákna odstupují od arcus aortae, jsou uložena v ganglion inferius nervi vagi. Neurony, jejichž vlákna odstupují od sinus caroticus, leží v ganglion inferius nervi glossopharyngei. Centrální výběžky v obou případech končí u nucleus tractus solitarii v medulla oblongata. Po přepojení pokračuje dráha do tzv. "kardiovaskulárních center" retikulární formace. Odtud se eferentní dráhy napojují na nucl. parasympathicus n.X. a na nucl. intermediolateralis (sympatikus). Touto reflexní cestou je prudké zvýšení krevního tlaku následováno snížením srdeční frekvence (n. vagus) a vasodilatací (inhibice vasokonstrikčních účinků sympatiku). Opačný stav - pokles krevního tlaku je upraven intenzivnější srdeční činností a vasokonstrikcí (sympatikus). Viscerální aferentace cestou n.X. a n.IX. tak slouží k udržení normálního krevního tlaku. Dýchací systém Kontrolu dýchacích pohybů zajišťují tzv. "dýchací centra" (inspirační a exspirační) mozkového kmene (retikulární formace prodloužené míchy). V retikulární formaci pontu je uloženo tzv. "pneumotaxické centrum", které řídí rytmicitu dýchání. Inspirace je vyvolána stimulací neuronů vdechového ústředí hladinou CO2 v protékající krvi. Impuls vyvolá snížení aktivity motoneuronů inervujících bránici a mezižeberní svaly (cestou tr. reticulospinalis). Senzitivní neurony n. X. (ganglion superius et inferius) tvoří aferentní raménko reflexu, kterým je zahájen proces exspirace. Nervové terminály v bronchiálních stěnách (především ve stěnách bronchiolů) jsou drážděny při roztahování plic. Impulsy dráždí exspirační centrum a tlumí aktivitu centra inspiračního. Inspirační svaly ukončí svou činnost a exspirace pak proběhne jako pasivní proces (elasticita stěny hrudníku a plic). Dýchací pohyby jsou také ovlivňovány drážděním systému chemoreceptorů, které jsou uloženy v oblasti sinus caroticus a oblouku aorty. Chemoreceptory jsou citlivé na snížení množství kyslíku v arteriální krvi. Impulsy se dostanou cestou nn. IX. et X. do nucl. tractus solitarii (pseudounipolární neurony jsou uloženy v ggl.inferius n. IX. a v ggl.inferius n. X.). Odtud jdou spoje do oblasti dýchacích center retikulární formace a ovlivňují frekvenci dýchacích pohybů. Jiné systémy Senzitivní pseudounipolární neurony v gangliích n. X. zasahují svými vlákny do stěny trávicího systému po flexura coli sinistra. Nervová zakončení těchto neuronů jsou drážděna roztažením stěn trávicé trubice při jejím naplnění, při chemickém podráždění sliznice a při kontrakcích hladké svaloviny stěny trávicí trubice. Touto aferentní cestou je pak modifikována aktivita žláz a hladké svaloviny trávicí trubice (přes visceromotorická jádra). Colon descendens, konečník a močový měchýř jsou zásobovány splanchnickými nervy S1-4, Reflexní vyprazdňování uvedených systémů je také pod kontrolou kůry mozkové. Vzestupné senzitivní dráhy z vnitřních orgánů Vzestupné ascendentní viscerální dráhy začínají v nucleus tractus solitarii v prodloužené míše (v jádru končí aferentní vlákna především z n. X) a v segmentech Th1 až L2-3 spinální míchy (nucleus intermediomedialis) - sympatikus a S2-4 (kaudální prodloužení nucleus intermediomedialis) - sakrální parasympatius. Vlákna těchto dráh probíhají jednak cestou tr. spinoreticularis, jednak tr. spinothlamicus (podobně tr. solitarioreticularis a tr. solitariothalamicus). Informace z vnitřností se tak dostávají do retikulární formace, hypothalamu a nucleus ventralis posterior thalami. Thalamokortikální projekce pak zajišťuje např. pocit plnosti při naplnění žaludku a pocit hladu, když je žaludek prázdný. Podobně vnímáme naplnění nebo vyprázdnění tlustého střeva a močového měchýře. Aferentace bolesti z vnitřních orgánů Senzitivní neurony pro bolestivé stimuly jsou vázány pouze na sympatikus. Pseudounipolární neurony jsou lokalizovány ve spinálních gangliích míšních nervů Th1 až L2-3. Periferní raménka neuronů vstupují do tr. sympaticus cestou rr. communicantes albi uvedených nervů a dostávají se k jednotlivým orgánům. Centrální raménka vstupují do spinální míchy a jejich přesné zakončení není dosud jednoznačně prokázáno. Předpokládá se, že procházejí Lissauerovou vstupní zónou a spolu s vlákny somatických senzitivních neuronů končí u nucleus proprius columnae posterioris. Část vláken pokračuje k thalamu cestou tr. spinothalamicus, část cestou tr.spinoreticularis k jádrům retikulární formace. Senzitivní nervová zakončení pro bolest ve stěně vnitřností jsou stimulována různými způsoby při nenormální funkci nebo při chorobných stavech vnitřních orgánů. Nejčastěji je bolest vyvolána nadměrným roztažením dutých orgánů (střevo, ureter, žlučovody) a drážděním sliznice. Bolest vyvolává také rychle vznikající napětí pouzdra jater a sleziny (při překrvení) a dráždění peritonea zánětem. Příčinou bolesti je také hypoxie myokardu při angina pectoris nebo při infarktu. Přenesená bolest Pro viscerální bolest je charakteristické, že na rozdíl od bolesti somatické je difusnější a má tendenci vyzařovat do kůže různých částí těla (přenesená bolest). Bolest z vnitřností vyzařuje do oblastí kůže, které jsou somatosenzitivně inervovány stejnými segmenty spinální míchy. Vysvětlení procesu vyzařování viscerální bolesti do oblastí kůže trupu lze hledat ve společné projekci aferentních informací viscerálních i somatických do stejných skupin neuronů v nucleus ventralis posterior thalami a touto cestou také do korových senzitivních oblastí. Srdce je inervováno senzitivními neurony pro viscerální bolest prostřednictvím nervi cardiaci medii et inferiores krčního sympatiku a rr.cardiaci thoracii levé části hrudního sympatiku. Centrální raménka těchto primárních senzitivních neuronů končí u šedé hmoty segmentů Th1-4. Proto je přenesená bolest lokalizována především do levé horní končetiny a do stěny hrudníku. Žlučník a žlučové cesty - bolestivé impulzy jsou vedeny cestou pravého n. splanchnicus major. Do míchy vstupují prostřednictvím zadních kořenů Th7-8. Bolest proto vyzařuje do kůže horního pravého kvadrantu stěny břišní a pod pravou lopatku. Drážděním parietálního peritonea v oblasti bránice při chorobách jater a žlučových cest může být přenesená bolest pociťována v oblasti pravého ramena (senzitivní vlákna z bránice odvádí n.phrenicus z plexus cervicalis - segmenty C3-5). Bolesti ze žaludku vyzařují do oblasti epigastria, protože jsou vedeny senzitivními neurony v n. splanchnicus major (segmenty Th7-8). Bolesti z duodena vyzařují do stěny břišní těsně nad pupek. Duodenum i uvedená část stěny břišní jsou senzitivně inervovány segmenty Th9-10. Aferentní vlákna z appendix vermiformis probíhají cestou nervus splanchnicus minor a končí u Th10. Bolest je proto v počátečním stadiu zánětu přenesena především do oblasti kolem pupku, která je uvedeným segmentem somatosenzitivně inervována. V pozdějších stadiích je bolest lokalizována do pravého hypogastria, zánětem je totiž drážděno také parietální peritoneum, které má stejnou senzitivní inervaci jako k němu přiléhající stěna břišní (somatosenzitivní inervace). Aferentní vlákna z ledviny (pelvis renalis) a ureteru probíhají cestou n. splanchnicus minor a končí u segmentů L1-2. Bolest proto vyzařuje do inguinální oblasti a do krajiny bederní. Zánětlivá onemocnění vnitřních orgánů a dráždění peritonea je příčinou kontrakce svalů stěny břišní ("défense musculaire"). Ty jsou vyvolány segmentárními míšními reflexy.