Mikroskopická stavba smyslových orgánů Aleš Hampl Smyslový systém Slouží k zachycování různých typů podnětů působících na organismus z vnějšku i zevnitř. Senzitivní nervová zakončení (Struktury s jednoduchou stavbou) • Jednoduchá senzitivní zakončení • Intraepitelová senzitivní zakončení • Senzitivní tělíska Složitá čidla • Orgán zraku - Oko • Orgán sluchu a rovnováhy - Ucho Orgán zraku – Oko Analyzuje tvar, intenzitu a barvu světla odraženou objekty Oční koule (s trojvrstvou strukturou) • tunica externa = fibrosa •tunica media = vasculosa • tunica interna = nervosa Přídatné struktury oka • víčko, • spojivka • slzný aparát • okohybné svaly Jaké požadavky by struktury oka měl splnit ? • Schopnost přijímat signály a přenášet je do CNS ke zpracování • • Schopnost ostřit na objekty • • Dostatečná pevnost (odolnost) • • Schopnost regenerovat • • Volný pohyb – minimální frikce • Dostatečná pevnost (odolnost) Oči jsou usazeny v ochranném prostředí lebky, v orbitách, obklopeny polštáři tukové tkáně. Sclera Cornea Cornea + Sclera = Tunica externa oculi (Rohovka) (Bělima) 1/6 + 5/6 = 6/6 povrchu oka Limbus = corneoscleralální spojení • má průměrnou tloušťku 0.5 mm (tlustší v posteriorní části bulbu) • tvořena svazky vláken kolagenu I (kříží se v různých směrech) • obsahuje ojedinělé fbroblasty • je relativně avaskulární • je spojena řídkým vazivem s Tenonovou membránou - vytváří Tenonův prostor, který umožňuje volný pohyb oční koule • s cévnatkou je spojena prostřednicvtím lamina suprachoroidea (řídké vazivo s ojedinělými melanocyty, fibroblasty a elastickými vlákny) Sclera Cornea • má průměrnou tloušťku asi 0.9-1.0 mm • je bezbarvá • je transparentní • je zcela avaskulární • sestává z 5-ti odlišitelných vrstev pokračování na dalším obrázku Sulcus clerae • vícevrstevný dlaždicový epitel (5-6 vrstev) • nekeratinizující • extrémně bohatý na nervová zakončení • buňky na povrchu jsou opatřeny mikroklky (protrudují do prostoru s filmem slz) = Lamina limitans anterior • má tloušťku asi 7 – 12 mm • je tvořena jemnými kolagenními vlákny (křížícími se) • neobsahuje buňky • dodává rohovce pevnost = Lamina limitans posterior • je tvořena jemnými vlákny kolagenu • vlákna jsou organizována do 3D sítě Cornea (transverzální řez) Přední epitel rohovky Bowmanova membrána Substancia propria corneae Descemetova membrána Zadní epitel rohovky • tvořena mnoha vrstvami perpendikulárně řazených kolagenních vláken • mezi lamelami kolagenu jsou oplostělé keratocyty (fibroblast-like cells) • obsahuje mukoidní hmotu bohatou na chondroitinsulfát • vhodně hydratována • jednovrstevný dlaždicový epitel • svojí aktivitou udržuje ve správném stavu stroma rohovky • přechází na na přední plochu duhovky (přes spongium anguli iridocornealis) ZÁKLAD TRANSPARENCE Schopnost regenerace Limbus – corneosclerální spojení Sclera Cornea Limbus Limbus Je oblast přechodu trasparentních kolagenních vláken rohovky v netransparetní kolagennní vlákna bělimy. Je vysoce vaskularizovaná – vyživuje bezcévnou rohovku. Stroma Epitel Cévy Limbus Rohovka p63 p63 SC Cévnatka + Řasnaté těleso + Duhovka = Tunica media Choroidea Corpus ciliare Iris T. vasculosa Cévnatka Duhovka Řasnaté těleso Dostatečné zásobení zdroji Cévnatka Lamina suprachoroidea • je tvořena řídkým vazivem • je bohatá na pigmentové buňky - melanocyty Lamina vasculosa • je tvořena řídkým vazivem • je bohatá na pigmentové buňky - melanocyty • obsahuje silnějšíší cévy a nervová vlákna Lamina choriocapillaris • je tvořena řídkým vazivem • obsahuje složitou síť jemných kapilár Lamina vitrea = L. basalis = Bruch’s membrane • je tvořena vlákny kolagenu a elastinu • má celkovou tlouštku asi 3-4 mm • vytváří přechod mezi bazálními membránami Lamina choriocapillaris a pigmentového epitelu sítnice Cévnatka = 4-vrstvá struktura Schopnost zaostřit na objekty Řasnaté těleso – přední extenze cévnatky Trojůhelníkovité na řezu Stýká se s: • čočkou a zadní komorou (A) • bělimou (B) • sklivcem (C) • ŘT C B A Výběžky ŘT (Processus ciliares) • prominují do zadní komory • celkový počet asi 70-80 • bohaté kapilárami (komorový mok) • pokryto dvouvrstvým epitelem (přechází ze sítnice – pars ciliaris retinae) • spojeny s pouzdrem prostřednictvím fibrae suspensoriae lentis (zonulae) Stroma řasnatého tělesa • řídké vazivo • obsahuje elastická vlákna, cévy a melanocyty • bohaté na kapiláry (komorový mok) • svazky hladkosvalových vláken (ukotveny v bělimě a prostupujícící do výběžků řasnatého tělesa – m. ciliaris) Cévnatka Duhovka Řasnaté těleso Řasnaté těleso Zonulae Výběžky ŘT M. ciliaris Vidění na blízko Vidění do dálky • sval kontrahován • zonulae uvolněny • sval relaxován • zonulae napnuty Akomodace čočky Stroma Řasnaté těleso Čočka Duhovka (Iris) - 1 Přední pokračování cévnatky. Částečně kryje čočku. Duhovka Duhovka Pupila Čočka Přední epitel duhovky • je pokračováním zadního epitelu rohovky • nesouvislá vrstva velmi plochých epitelialních buněk, fibroblastů a melanocytů Přední hraniční vrstva • tenká vrstva pojivové tkáně • bohatá na pigmentové buňky - melanocyty • rozhoduje o barvě oka Stroma duhovky • tvořeno řídkým vazivem • obsahuje velké množství radiálně uspořádaných cév • koncentricky uspořádané hladkosvalové buňky (=musculus sphincter pupillae) Pars iridica retinae • dvouvrstvé • pokračování z řasnatého tělesa • vrstva přilehlá ke stromatu obsahuje myofilamenta (=musculus dilatator pupillae) Duhovka = 4-vrstvá struktra Vrstvy směrem z vnějšku: 1. 2. 3. 4. Duhovka (Iris) - 2 M. dilatator pupilae Stroma Pigmentový epitel M. sphincter pupilae Přední epitel a hraniční vrstva Zadní komora Čočka Schopnost přijímat signály a přenášet je do CNS ke zpracování Sítnice = Retina = Tunica aculi interna – Tunica nervosa Zadní část • fotosenzitívní • vícevrstevná Přední část • nefotosenzitívní • dvojvrstvá • pokrývá řasnaté těleso a zadní část duhovky Invaginace předního mozkového váčku (prozencephalon) vytváří dvouvrstvý oční pohárek. Vnitřní vrstva Nervová retina Vnější vrstva Stratum pigmenti retinae • sloupcovité buňky • jádro při bázi • pevné spojení s lamina vitrea/basalis cévnatky • zonulae occludentes and adherentes • bohaté na hladké ER (esterifikace vit A) • četná granula melaninu • extenze (mikroklky) apikální části • v apikální části vesikuly v různém stupni digesce Cévnatka ~ 0.2 mm Nervová (optická) retina minimálně 15 různých typů neuronů s desítkami různých interakcí (synapsí) Stratum pigmenti Zevní vrstva jádrová Zevní vrstva plexiformní Vnitřní vrstva jádrová Vnitřní vrstva plexiformní Vrstva gangliových buněk Vrstva nervových vláken Vrstva tyčinek a čípků Membrana limitans externa Membrana limitans interna Stratum pigmenti Zevní vrstva jádrová Zevní vrstva plexiformní Vnitřní vrstva jádrová Vnitřní vrstva plexiformní Vrstva gangliových buněk Vrstva nervových vláken Vrstva tyčinek a čípků Membrana limitans externa Membrana limitans interna Fotoreceptory = Buňky tyčinkové a čípkové 1 I. neurony zrakové dráhy Fotoreceptory = Buňky tyčinkové a čípkové 2 I. neurony zrakové dráhy Zevní vrstva jádrová Vrstva tyčinek a čípků Membrana limitans externa Zevní vrstva plexiformní (série spojovacích komplexů mezi fotoreceptory a gliovými buňkami Mullerovými) Vnější segment Vnitřní segment Centrální oddíl Periferní oddíl Tyčinkové buňky: 100-150 mil. Čípkové buňky: 7 mil. (méně citlivé) Synaptickáoblast Jádrová oblast SEM Stratum pigmenti Zevní vrstva jádrová Zevní vrstva plexiformní Vnitřní vrstva jádrová Vnitřní vrstva plexiformní Vrstva gangliových buněk Vrstva nervových vláken Vrstva tyčinek a čípků Membrana limitans externa Membrana limitans interna Další neurony zrakové dráhy 1 Další neurony zrakové dráhy 2 III. neuron Gangliové buňky (multipolární) • Velké buňky • Jádra obvykle v jedné vrstvě • Dendrity se spojují s neurity bipolárních a amakrinních buněk • Neurity pobíhají v 9. vrstvě sítnice a spojují se ve zrakový svazek II. neuron Bipolární buňky Difůzní • Synapse se dvěma a více receptory Monosynaptické • Synapse pouze s jedním receptorem • Přímý přenos impulsů z některých čípků Asociační + integrační neurony Horizontální Buňky • Malé • Multipolární • Amakrinní Buňky • Nemají patrný neurit Buňky s jádry ve vnitřní vrstvě jádrové Stratum pigmenti Zevní vrstva jádrová Zevní vrstva plexiformní Vnitřní vrstva jádrová Vnitřní vrstva plexiformní Vrstva gangliových buněk Vrstva nervových vláken Vrstva tyčinek a čípků Membrana limitans externa Membrana limitans interna Podpůrné buňky sítnice 1 Podpůrné buňky sítnice 2 Mullerovy buňky = modifikované glie CNS Membrana limitans interna Membrana limitans externa Vnitřní vrstva jádrová Fovea centralis žluté skvrny = nejostřejší vidění Disk zrakového nervu Světlo Žlutá skrna (macula lutea) Cévnatka Sítnice „Vidí sítnice všude stejně“ Centrální x Periferní vidění Čočka Epitel (kubický + nízký cylindrický) pouze na přední straně čočky. Na rovníku čočky jsou úpony fibrae suspensorie lentis. Epitel čočky Čočková vlákna Jádra č. vláken TEM Orgán sluchu a rovnováhy = Vestibulokochleární aparát Přenos a snímání zvukového signálu Snímání statické rovnováhy Snímání dynamické rovnováhy Zevní ucho Střední ucho Vnitřní ucho Vnitřní ucho Vnitřní ucho Zevní + střední ucho – Orgán sluchu Střední ucho - spolu s vnitřním uchem uloženo v dutinách pyramidy kosti skalní – kostěný labyrint. Bubínek Kruhové okénko Zvukovod Maleus Stapes Oválné okénko Incus Ušní boltec Tuba pharyngotympanica • Pars ossea: 2-řadý cyl. epitel s řasinknami • Pars cartilaginea: – víceřadý -“- • Stratum mucosum • Stratum fibrosum • Stratum cutaneum • Pars ossea • Pars cartilaginea Elastická chrupoavka Vnitřní ucho Kostěný labyrint • série prostor • uvnitř pyramidy skalní kosti Vestibulum Polokruhové kanálky Hlemýžď (cochlea) Blanitý labyrint • série vzájemně spojených váčků a trubiček • vystlán epitelem • umístěn v kostěném labyrintu Utricullus Ductus cochlearis Polokruhové blanité kanálky Sacullus Vnitřní ucho – Orgán sluchu Ductus cochlearis (Scala media) Kochleární a vestibulární větev n. vestibulocochlearis (VIII) Kruhové okénko Třmínek na oválném okénku Ductus semicirculares Ductus vestibularis Modiolus (vřeténko) • centrální osa ductus cochlearis • obsahuje ganglion spirale cocleae, nervus coclearis a cévy Hlemýžď • 2,5 závitu okolo modiolu • celkem 35 mm délky Scala vestibuli Scala tympani Kochleární větev n.v. Scala media Vestibulární membrána Ganglion spirale Membrana tectoria Basilární membrána 7 – 9 mm Vnitřní ucho – Detail ductus cochlearis Scala vestibuli Scala tympani Scala media Kostěná lamina spiralis Vestibulární membrána (Reissnerova) Membrana tectoria Basilární membrána Stria vascularis Stria vascularis • vaskularizovaný epitel • řízeni skladby endolymfy? Basilární membrána • mezi lig. spirale a lamina spiralis ossea • opora pro buňky Cortiho orgánu • tvořena fibrilami keratinoidních proteinů Ligamentum spirale PERILYMFA PERILYMFA ENDOLYMFA Membrana tectoria • produkt buněk spirálního limbu • bohatá na glykoproteinu • přes vrcholky smyslových buněk Cortiho orgánu Vnitřní ucho – Cortiho orgán - 1 Vnitřní ucho – Cortiho orgán - 2 Podpůrné buňky Hensenovy buňky Zevní falangové buňky • opora vláskových buněk, které • prostupují prostory mezi falangami Zevní Cortiho pilíř Vnitřní Cortiho pilíř Vnitřní falangové buňky • stejně ako zevní FB Hraniční buňky Sekundární smyslové buňky • sluchové vlásky – stereocilie • kontakt s membrana tectoria • baze opředeny dendrity bipolárních buněk ganglion spirale Vnější vláskové buňky • 3-5 řad, ~12 000, bez axonemy Vnitřní vláskové buňky • 1 řada, ~3 500, bez axon. Vnější Vnitřní Vnější falangové Vnější C. pilíř Vnitřní C. pilíř Hensenovy Vnitřní falangové Vnější vl. Vnitřní vl. Cortiho tunel Membrana tectoria Membrana basilaris Orgán sluchu – Princip slyšení Zevní ucho Střední ucho Vnitřní ucho Středoušní kůstky Kruhové okénko Oválné okénko Eustachova trubice Basilární membrána 16 000 Hz 6 000 Hz 1 000 Hz Vnitřní ucho – Statokinetický / Vestibulární orgán - 1 Jednotná stavba stěny (váčky i trubičky) Tenká vrstva vaziva + jednovrstvý plochý/kubický epitel. Jednotná koncepce stavby smyslových prvků (váčky – maculae; trubičky – criastae ampullares) Zesílení stěny s neuroepitelovými buňkami inervovanými větvemi n. vestibularis. Periost Stěna trubičky / váčku Vnitřní ucho – Statokinetický / Vestibulární orgán - 2 Vlákna n. vestibularis v pojivovém podkladu maculy Otolity CaCO3 Snímání statické rovnováhy (maculae = statické skrvny) Podpůrné buňky Vláskové buňky Dendrity n. buněk gangl. n. vestibuli Otolity Otolitová membrána 25-100 mm Podpůrná buňka Stereocilie (mikroklky) Řasinka bez axonemy Vlásková buňka Terminální pleteň tonofibril Aferentní inervace Eferentní inervace Odklon od směru zemské gravitace (gravitační síla otolitů) max. tlak – max. tah Umístění makul Sacculus dno Utriculus laterální stěna Vnitřní ucho – Statokinetický / Vestibulární orgán - 3 Snímání dynamické rovnováhy (cristae ampulares) Reakce na setrvačné zrychlení (pohyb endolymfy) Umístění CA • v „ampulách“ ductus semicirculares • hřebeny CA kolmo na osu DS Podpůrné buňky Vláskové buňky Dendrity n. buněk gangl. n. vestibuli Vláskové buňky Cupula Crista Cupula Ampula Kost Vl. buňky Vývoj smyslových orgánů – Celkový obrázek Smyslové orgány – Nervová trubice Smyslové orgány – Neurální lišta Vzniká z obou dorzální epidermis a nervové ploténky Smyslové orgány – Kraniální část nervové trubice + Plakody Mozek po 4 týdnech vývoje ch13_33.jpg 00002FDA Macintosh HD ABA78158: Plakody: okrsky nahuštěného cylindrického epitelu v epidermis pokrývajícím hlavovou část zárodku – jejich formování je indukováno pod ním ležící nervovou tkání a mesenchymem – vyvíjí se ve 4 týdnu Dorsolaterální plakody Přispívají k vývoji: •oka – plakoda čočky •ucha – ušní plakoda •sensorického epitelu nosu – nazální plakoda •sensorických ganglií Epibranchiální plakody Dávají vznik: •sensorickým gangliím hlavových nervů (V, VII, IX, X) Smyslové orgány – Vývoj oka 1 Mozek po 4 týdnech vývoje Oční váček 22 týden – první známky vývoje oka •vklesliny po stranách předního mozku •oční výchlipky předního mozkového váčku Smyslové orgány – Vývoj oka 2 Příčný řez v úrovni prozencefala – cca 30 dní Povrchový ektoderm Neuroektoderm Mezenchym Oční pohárek Oční váček Plakoda čočky 3. komora Intraretinální prostor pohárku Lumen stopky pohárku Smyslové orgány – Vývoj oka 3 Příčný řez v úrovni diencefala – cca 6 týdnů Další vchlipování, přechází i na stopku očního pohárku – fissura choroidea. Kondenzace mezenchymu ve f.choroidea – sklivcové cévy (a. a v. hyaloidei). Neuroektoderm diencefala Váček čočky Sklivcové cévy Intraretinální prostor Lumen stopky pohárku Smyslové orgány – Vývoj oka 4 Fissura choroidea se uzavírá – vzniká zrakový nerv. Čočkový váček se odškrcuje – zaujímá centrální pozici – vzniká jádro čočky s prvními vlákny Příčný řez vyvíjejícím se okem – cca 7 týdnů Nediferencovaný mezenchym Zrakový nerv Přední epitel čočky Víčko Sklivcové cévy Pigmentová a nervová retina • m. ciliaris • proc. ciliares • stroma iridis • cévnatka • bělima • sklivec Histogeneze sítnice končí v 8 měsící vývoje. Intraretinální prostor Smyslové orgány – Vývoj ucha 1 Příčný řez v úrovni rhombencefala Povrchový ektoderm Mezenchym Ušní plakoda Otocysta Ušní váček Ušní jamka 22 dnů 24 dnů 26 dnů 30 dnů Otocysta • sakulární oddíl • utrikulární oddíl Ganglion vestibulocochleare (neurální lišta) 6-8 týden • vývoj ductus cochlearis ze sacculárního základu • vývoj ductus semicirculares z utrikulárního základu 10 týden • mezenchym se formuje do dutinek scala vestibuli a scala tympani a jejich vazivové výstelky 10 týden-3.trimestr • vývoj Cortiho orgánu 7 týden konec 3. měsíce Základ utrikulu (dorzálně) Základ sacculu (ventrálně) Středoušní kůstky z chrupavek 1. a 2. žaberního oblouku (až do 8. m obaleny mezenchymem) Smyslové orgány – Vývoj ucha 2 Děkuji za pozornost ! Relevantní otázky 62. Mikroskopická stavba zevního a středního ucha 63. Mikroskopická stavba vnitřního ucha – rovnovážné ústrojí 64. Mikroskopická stavba vnitřního ucha – sluchové ústrojí (ductus cochlearis a Cortiho orgán) 65. Přehled stavebních složek sítnice 66. Mikroskopická stavba sítnice a zapojení neuronů 67. Mikroskopická stavba bělimy a rohovky 68. Cévnatka, řasnaté tělísko a duhovka 69. Dioptrické prostředí oka (rohovka, komorový mok, čočka, sklivec) 70. Přehled stavby přídatných zařízení oka (víčko, slzný aparát, spojivka, okohybné svaly) 29. Přehled vývoje zevního, středního a vnitřního ucha 30. Přehled vývoje oka This section through the very posterior side of the eye shows a portion of the retina to the left and a portion of the optic nerve to the right. The inner most (top)layer of the retina is called the nerve fiber layer and contains the axons belonging to the ganglion cells. These axons from throughout the retina are gathered together at one point at the back of the eye to form the optic nerve, which carries the information from the retina to the optic lobes of the brain. The place where the optic nerve exits the eye is referred to as the blind spot. The reason for this is clear from this slide; no photoreceptive layers are present at the point where the optic nerve exists the eye.