1. Mikroskopická stavba jícnu, žaludku, tenkého
a tlustého střeva
2. Mikroskopická stavba jater a slinivky břišní a
embryonální vývoj GIT
GIT
Petr Vaňhara, PhD
Ústav histologie a embryologie LF MU
pvanhara@med.muni.cz
http://www.med.muni.cz/histology
Obecná stavba dutých orgánů
Obecná stavba dutých orgánů včetně trávicí trubice
Čtyři základní vrstvy
1. Mukóza (Tunica mucosa)
2. Submukóza (Tela submucosa)
3. Tunica muscularis externa
4. Seróza/adventicie
Donna Myers © 2007
Lumen
Serosa/Adventicie
Muscularis
externa
Submucosa
Mucosa
Lumen
1
2
3
4
Obecná stavba trávicí trubice
Sliznice - mukóza (Tunica mucosa)
- vnitřní vrstva trávicí trubice vystýlající lumen
- protektivní, absorpční a resorpční funkce
- mikroskopická stavba závisí na lokalizaci
- Lamina epithelialis mucosae
- Lamina propria mucosae
- Lamina muscularis mucosae
- Lamina epithelialis mucosae
- charakter epitelu určený funkcí daného oddílu trávicí trubice
- ústní dutina, farynx, jícen, anus – vrstevnatý dlaždicový (nerohovějící)
- žaludek, tenké a tlusté střevo – jednovrstevný cylindrický
- hlen – produkovaný slizničními nebo podslizničními žlázkami (ústní
dutina, jícen), sekrečním epitelem (žaludek) nebo pohárkovými buňkami
(střevo)
- Lamina propria mucosae
- vrstva slizničního vaziva – řídké kolagenní vazivo
- fenestrované krevní kapiláry – odvod metabolitů (střevo)
- v některých oddílech slizniční žlázky (jícen)
- inervace, komponenty imunitního systému
- Lamina muscularis mucosae
- tenká vrstva hladkých svalových buněk
- drobné mechanické pohyby mukózy usnadňující sekreci a absorpci
(nezávisle na peristaltice)
Mukóza (Tunica mucosa)
Submukóza (Tela submucosa)
Podslizniční vazivo
- výrazná vrstva řídkého kolagenního vaziva
- určuje celkový tvar sliznice (slizniční řasy)
- větší krevní a lymfatické cévy, které zásobují T. mucosa,
muscularis externa a serózu
- Inervace – nervová pleteň plexus submucosus Meissneri
= skupinky multipolárních neuronů a malých ganglií),
viscerální senzorická vlákna (sympatikus) i vlákna a
terminální ganglia parasympatiku = enterický
nervový systém
- Žlázy – v závislosti na oddílu trávicí trubice
- protektivní funkce (mucinózní)
Zevní svalová vrstva (Tunica muscularis externa)
- dvě koncentrické, relativně silné vrstvy hladké svaloviny, oddělené tenkou vrstvou
konektivní tkáně
- vnitřní – cirkulární, vnější – longitudinální (spirála)
- myenterický (Auerbachův) plexus
- peristaltika – pasáž obsahu trávicí trubice
- lokální modifikace m.e.
- faryngoesofagální sfinkter + externí anální sfinkter – kosterní svalovina
- žaludek – třetí - šikmá - vrstva svaloviny
- taenie coli – zesílená část longitudinální vrstvy v tlustém střevě
Cirkulární Longitudinální
Seróza/Adventicie (Tunica serosa/adventitia)
- vnější vrstva trávicí trubice
- Seróza
- serózní membrána tvořená řídkým kolagenním vazivem (Lamina propria serosae)
a jednovrstevným dlaždicovým epitelem (L. epithelialis serosae)
- syn. mesothelium, viscerální peritoneum
- přechází v mezenterium
- serózou – z mezenteria do stěny trávicí trubice prochází velké krevní a lymfatické
cévy a nervy
- bariéra vůči patogenům, antiadhezivní vlastnosti – intracoelomový pohyb, imunitní
funkce (Ag prezentace), produkce ECM, atd.
- Adventicie
- některé části trávicí trubice nejsou kryté serózou
- hrudní část jícnu, části trávicího traktu v břišní a pánevní dutině
v místě fixace (duodenum, část tlustého střeva, rektum a anální kanál)
- pouze konektivní tkáň přecházející do konektivní tkáně stěny
S.E. Mutsaers / The International Journal of Biochemistry & Cell Biology 36 (2004) 9–16
Seróza/Adventicie (Tunica serosa/adventitia)
1.4m
Enterický nervový systém
- intramurální, autonomní NS
- nervové pleteně, ganglia
Plexus submucosus
- vnitřní (Meissnerova) a vnější podslizniční pleteň, inervují muscularis
mucosa a cirkulární vrstvu muscularis externa
Plexus myentericus (Auerbachii)
- tunica muscularis, inervuje obě
svalové vrstvy
Intersticiální (Cajalovy) bunky
- pacemaker ENS
- spojují ENS a svalové buňky
- koordinují a vyvolávají peristaltiku
Enteroendokrinní systém
- produkují střevní hormony – endokrinní nebo parakrinní sekrece
- peptidy nebo biogenní aminy (histamin, serotonin)
Typ Hormon Lokalizace/funkce
D buňky Somatostatin - Žaludek, střevo, jaterní a pankreatické vývody
- Jako D buňky Langerhansových ostrůvků v
pankreatu
EC buňky Serotonin - Žaludek, střevo, žlučník
- Peristaltika
ECL buňky Histamin - Žaludek
- Sekrece HCl
G buňky Gastrin - Pars pylorica, duodenum
- Sekrece HCl, pepsinu
L (EG)
buňky
Enteroglukagon - Žaludek, střevo
- Tlumí sekreci pankreatických enzymů a
peristaltiku
- minoritní, obsahují sekreční granula klasické histologické metody
rozlišují různé typy buněk na základě rozdílné afinity k různým barvivům
- DNES/APUD
- GIT chemosensing
Enteroendokrinní systém
doi: 10.1097/MED.0b013e3282f43a73
Mikroskopická anatomie trávicí trubice
Jícen (Oesophagus)
- Mukóza
– nekeratinizovaný vrstevnatý dlaždicový epitel  protektivní funce (mechanická odolnost)
– l. propria a l.muscularis mucosae silnější než jinde v GIT
– distálně mucinózní gll. esophageae cardiacae
- Submukóza
– řídké kolagenní vazivo, určuje tvar lumen (slizniční řasy)
– krevní a lymfatické cévy, plexus submucosus Meissneri
– submukózní žlázy (tubulózní mucinózní)
– difúzní lymfatická tkáň
Jícen (Oesophagus)
- Muscularis externa
- Vnitřní cirkulární a vnější longitudinální vrstva
- inervace – plexus myentericus Auerbachi
- horní třetina – kosterní svalovina, střední třetina – smíšená – kosterní + hladká, dolní
třetina – pouze hladká svalovina
- Adventicie
- krční a hrudní úsek – spojuje jícen s okolím
- řídké kolagenní vazivo
- břišní úsek - seróza
Kardio-oesofagální junkce
Nekeratinizovaný vrstevnatý dlaždicový epitel  jednovrstevný cylindrický epitel
Žaludek (Ventriculus, Gaster)
- obecná stavba dutého orgánu
- anatomické oddíly se liší i histologickou stavbou
- slizniční řasy – rugae gastricae (submukóza)
Žaludek (Ventriculus, Gaster)
Sliznice žaludku
- jednovrstevný cylindrický epitel
- povrchový epitel produkuje souvislou vrstvu hlenu
(mucinogenní granula, vysoký obsah HCO3
-, K+)
= protektivní funkce
- areae gastricae (1-6 mm), foveolae gastricae
Novotný I. Lenz J. Interaktivní endoskopický atlas
horní části gastrointestinálního traktu, LF MU 2008
Žaludek (Ventriculus, Gaster)
Sliznice žaludku
- L. propria obsahuje velké množství žláz:
- Gl. cardiacae
- Gl. pyloricae
- Gl. gastricae propriae
Žaludek (Ventriculus, Gaster)
Gl. gastricae propriae
- žlázky fundu a těla žaludku
- tubulózní, jednoduché nebo ke konci rozvětvené,
ústí po 2-4 na dno žaludečních jamek
- více funkčních typů buněk
Žaludek (Ventriculus, Gaster)
Fundus
Hlavní buňky (pepsinogenní, zymogenní)
- nejpočetnější, dolní úsek těla žlázek a fundus
- pyramidový tvar, bazofilní cytoplasma, RER,
pepsinogenní granula
- pepsin, lipáza
Krycí buňky (parietální, oxyntické)
- přechod krčku a těla
- eosinofilní, velké množství mtch. a SER
- složitá dynamická ultrastruktura
- intracelulární kanálky v apikální části s
mikroklky – membránově vázané enzymové
komplexy produkující H+ a Cl- (HCl vzniká
extracelulárně)
Enteroendokrinní buňky
- serotonin, gastrin, histamin
Mucinózní buňky krčků
- kubické, mukus
Kmenové buňky žaludeční sliznice
- málo početné, nízce cylindrické
- schopnost regenerace žaludeční sliznice
Žaludek (Ventriculus, Gaster)
Gl. gastricae propriae
Krycí buňka
10200
Jak to v žaludeční sliznici funguje?
H+/K+ ATPase inhibitory (Omeprazol)
A proč je to důležité?
https://www.youtube.com/watch?v=XhB7WNJVg3U
Přestávka
http://luminaryvisuals.com/http://luminaryvisuals.com/
Obecná stavba trávicí trubice - střevo
Obecná stavba trávicí trubice - střevo
Čtyři základní vrstvy: sliznice, podslizniční vazivo, zevní svalovina, seróza
sliznice a podslizniční vazivo vytvářejí útvary sloužící k maximálnímu zvětšení resorpční
plochy:
• plicae circulares (Kerckringi) – podslizniční vazivo + sliznice, celkem asi 800,
zvětšení plochy 2-3x, distální část duodena
• klky (villi intestinales) – sliznice (l. propria + epitel) 0,5-1,5 mm dlouhé, 10-40/mm2 ,
celkem asi 4 mil., zvětšení plochy 5-10x
• mikroklky (žíhaná kutikula) – apikální povrch enterocytů – mikroklky jsou 1- 2 μm
dlouhé a 0,1 μm široké, 100 mil./mm2, zvětšení plochy 20x
Tenké střevo - adaptace k efektivní resorpci
Gastroduodenální spojení
plicae circulares (Kerckringi)
– 2-3x
klky (villi intestinales)
– 5-10x
mikroklky (žíhaná kutikula)
– 20x
Tenké střevo - adaptace k efektivní resorpci
Jednovrstevný
cylindrický epitel
- enterocyty
- pohárkové buňky
- Panethovy buňky
- enteroendokrinní buňky
- M-buňky
Střevní sliznice
Lieberkühnovy krypty
200-600x
Lieberkühnovy krypty (gl. intestinales)
- jednoduché slizniční tubulární struktury, hluboké 0,3-0,5 mm
- procházejí l. propria a otevírají se do lumen střeva
- obsahují různé buněčné typy
- sekrece trávicích enzymů
- obnova epitelu
- enteroendokrinní buňky
- imunitní odpověď
Specializace buněk střevní sliznice
Enterocyty
Buňky střevní sliznice
- vysoké, cylindrické buňky
- bazálně uložené jádro
- modifikace apikálního povrchu –
mikroklky (3000) + glykocalyx
(0,5m) = žíhaný lem (kutikula)
- těsná vzájemná spojení,
interdigitace
Funkce:
- trávení – enzymatické komplexy
na membráně mikroklků
- absorpce a transport – pasivní,
facilitovaný i aktivní
- zpracování lipidů- chylomikry
1m
0,1m
Transport a resorpce – koncentrační gradienty
Transport of glucose from intestinal lumen to blood
stream
Na+/K+ ATPase - basolateral surface - concentration
gradient Na+ and K+
K+ gradient generates negative membrane potential
Na+/glucose symport on apical surface
Facilitated diffusion by glucose uniporter (GLUT2) in
basolateral membrane
Acidification of stomach fluid by parietal cells
Apical membrane - H+/K+ ATPase + Cl− a K+ canals
Basolateral membrane – anion antiporter HCO3
− and
Cl− ions
Combined activity of ion channels a cells keeps the
electroneutrality and neutral cytoplasmic pH while
reaching high extracellular concentration of H+ and Cl− in
lumen of stomach
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21502/
Transport a resorpce - tuky
Transport a resorpce vody
Jádra
F-aktin
Mucin v
sekrečních
granulech
- cylindrické žlázové epiteliální buňky
- apikální povrch - apokrinní/merokrinní sekrece mucinu
- bazální část – RER, GA, jádro, mitochondrie
- mucinogenní zrna
- viz lekce Epitely
Pohárkové buňky
Buňky střevní sliznice
Pohárkové buňky
Buňky střevní sliznice
Panethovy buňky
Buňky střevní sliznice
- bazální část Lieberkühnových krypt
- bazofilní cytoplasma
- GA uložené nad jádrem
- intenzivně acidofilní (červená) granula
- role v imunitním systému
- sekreční granula obsahují biologicky účinné látky (lysozym)
- ovlivňují střevní mikroflóru
- podílejí se na definici SC niche
Enteroendokrinní buňky
- podobné žaludečním enteroendokrinním buňkám
- regulace pankreatické sekrece
- udržení homeostázy (osa mozek-střevo-tuková
tkáň)
- cholecystokinin, sekretin, GIP, motilin, neurokrinní
peptidy atd.
Lymfocyty
Enterendokrinni buňka
Enterocyt
Enteroendokrinní buňky
Slizniční vazivo – L. propria
Střevní sliznice a imunitní odpověď
- složky imunitního systému – GALT
- imunologická bariéra
• Peyerovy plaky
- 70-100 (max. 200) – duodenum < jejunum < ileum
- lymfatické uzlíky s B-lymfocyty, makrofágy a dendritickými buňkami
- interfolikulárně navíc T-lymfocyty
- epitel nad Peyerovými plaky obsahuje velké množství M-buněk
M buňky (microfold)
Střevní sliznice
- epiteliální buňky nad Peyerovými plaky
a lymfatickými uzlinami
- nemají mikroklky
- indukují imunitní odpověď
- MHCII
- zprostředkovávají antigenní prezentaci
dendritickým buňkám a lymfocytům
„Microfold“
Pohárková
buňka
Mukus ZO
Intraepiteliální
lymfocyt
Souvislá bazální
lamina
Makrofágy a plazmatické
buňky (IgA)
Lymfocyty
M-buňka
Lymfocyty
Nesouvislá
bazální lamina
Střevní sliznice a imunitní odpověď
Jejunum Ileum
Kmenové buňky
Obnova střevní sliznice
- Lieberkühnovy krypty
- zajišťují obnovu střevního epitelu (4-5 dní)
- morfologicky neodlišitelné, definované na
základě „kmenového“ charakteru = schopnost
diferenciace a zároveň sebeobnovy
- stem cell niche
Obnova střevní sliznice
Relationship between intestinal stem cell genetic alterations and colorectal cancer development. Step1: Sequential mutations
of APC, p53, Smad4 and Kras in ISCs; Step2: Normal ISCs are converted into CSCs; Step 3: By using the feeding from niche cells, CSCs
expand their numbers along with producing daughter cells to form a solid tumor; Step 4: Upon escaping from their primary sites, some CSCs
will systematically migrate into other organs to form metastatic lesions. ISCs: Intestinal stem cells.
Obnova střevní sliznice
Brunnerovy žlázy - gl. duodenale Brunneri
Submukóza
- duodenum
- drobné rozvětvené tuboalveolární žlázy, tvořené
cylindrickými mucinózními buňkami
- vazivo redukováno na tenká septa mezi
žlázovými lalůčky
- vývody ústí do Lieberkühnových krypt
- zásaditý sekret pH 8.1-9.3
- neutralizace žaludeční šťávy
- ochrana střevní sliznice, aktivace trávicích
enzymů, baktericidní účinky
Muscularis externa
- dvě vrstvy hladkého svalstva (vnitřní cirkulární, vnější longitudinální)
- plexus myentericus Auerbachi
Seróza
- řídké kolagenní vazivo + jednovrstevný dlaždicový epitel (mezotel)
Tlusté střevo
- absence Kerckringových řas, klků
- muscularis externa – longitudinální vrstva tvoří taenie coli
- seróza na povrchu vybíhá v appendices epiploicae (tukové vazivo)
Tenké střevo Tlusté střevo
Tlusté střevo
- absorpce vody a elektrolytů
- výrazně hlubší Lieberkühnovy krypty bez Panethových buněk
- četné pohárkové buňky
- četné lymfatické folikuly v l. propria (GALT)
Apendix
- červovitý výběžek slepého střeva 8-10 cm (0,5-1cm)
- souvislá longitudinální vrstva m. externa
- velký počet lymfatických uzlíků které zasahují do
submukózy
- Lieberkühnovy krypty nepravidelného tvaru, obsahují
Panethovy buňky
Rektum
- Poslední úsek tlustého střeva  shodná histologická stavba
- Pars pelvina (ampulla recti)
- histologická stavba shodná se stavbou tlustého střeva
- (3) plicae transversae recti (sup., med., inf.), základem je cirkulární vrstva t. muscularis ext.
- Anorektální junkce
- Canalis analis
- anulus hemorhoidalis – mizí L. krypty a jednovrstevný cylindrický epitel je postupně nahrazený
vrstevnatým dlaždicovým epitelem a epidermis (linea dentata)
- podílené slizniční řasy - columnae anales, mezi nimi sinus anales
- valvuale anales na zakončení sinus anales
 linea dentata
- bohaté žilní pleteně, proktodeální žlázky
- cirkumanální apokrinní žlázy
- m. sphincter ani internus (t. muscularis ext.
- m. sphincter ani externus (příčně pruhovaná svalovina)
- vysoká submukóza  prolaps
- různá terminologie zón canalis analis
Anorektální spojení
Orgán Oblast
Mukóza
Submukóza
Muscularis
externa
Seróza/
Adventicie
LEM LPM LMM
Jícen
1/3
vrstevnatý
dlaždicový e.
úplná
gll.
oesophageales
kosterní
A
2/3 glandulae
oesophageae
cardiacae
obě
3/3 hladká S
Žaludek
kardie
jednovrstevný
cylindrický e.
gll. cardiacae
úplná
tři vrstvy
šikmá,
cirkulární,
longitud.
S
fundus/
corpus
gll. gast. prop.
gll. pyloricaepylorus
Tenké
střevo
duoenum jednovrstevný
cylindrický e.
kartáčový lem
pohárkové
buňky
L. krypty
klky
úplná
Brunnerovy ž. A+S
plicae
circulares
jejunum
SPeyerovy
plakyileum
Colon a
rectum
apendix jednovrstevný
cylindrický e.
kartáčový lem
pohárkové b.
lymf. uzlíky neúplná
lymf. uzlíky
souvislá S
caecum
chybí klky
úplná taniae coli
A+S
colon A+S
rektum
columnae
rectales
A
Canalis
analis
anorektální/
anokutánní
vrstevnatý
nerohovějící
dlaždicový e.
žilní pleteň
neúplná
- chybí
podélné
slizniční řasy
žilní pleteň
vnitřní
sfinkter
A
zona
cutanea
vrstevnatý
rohovějící
dlaždicový e.
vlasové
folikuly, potní
žlázy
Děkuji za pozornost
Petr Vaňhara, PhD
Ústav histologie a embryologie LF MU
PVanhara@med.muni.cz
http://www.med.muni.cz/histology
Vývoj trávicí trubice
Vývoj trávicí trubice
– trávicí trubice vzniká v důsledku cefalokaudální a
laterální flexe embrya
– primitivní střevo (endoderm)
– ústní dutina a rektum – ektoderm
– žlázový parenchym (pankreas, játra)
vzniká z endodermu trávicí trubice
- Interakce epitelu a mesenchymu
- Shh a Hox kód
Čtyři oddíly, sledující molekulární vzor:
farynx
– od bukofaryngeální membrány po tracheobronchiální
divertikulum
přední střevo
– kaudálně po jaterní divertikulum
střední střevo
zadní střevo
– od levé třetiny transversálního
tlustého střeva po kloakovou membránu
Vývoj trávicí trubice
- Jícen
- z úseku předního střeva kaudálně od laryngotracheální
výchlipky
- endoderm (epitel a žlázy), vazivová složka mezoderm
- Žaludek
- vzniká koncem 4. týdne jako rozšíření předního střeva
- původně symetrický,
- různá rychlost růstu dorsální a ventrální strany 
změna tvaru (velká a malá kurvatura)
- během vývoje rotace podél podélné a sagitální osy
- definitivní poloha i tvar koncem 2. měsíce i.u.
- Střevo
- střední střevo – duodenální a pupeční klička
- rotace během vývoje
- fyziologická pupeční hernie
Čech S., Horký D., Sedláčková M.:
Přehled embryologie člověka, Brno, LF MU, 2011
1. Diferenciace endodermu, vznik trubice, A-P patterning
- působením růstových a diferenciačních faktorů během
gastrulace
- Jednoduchá vrstva nerozlišeného epitelu
2. Morfogeneze klků
- expanze a kondenzace mesenchymu směrem do lumen
- proliferace a současná reorganizace epitelu přes různá
přechodná stádia do cylindrického typu
3. Vývoj Lieberkühnových krypt a vznik populace mitotický
stále aktivních intestinálních kmenových buněk
4. Vzájemné interakce endodermu a mesodermu
Vývoj trávicí trubice
Mikroskopická stavba trávicí trubice Shrnutí
- Obecná stavba dutých orgánů vč. trávicí trubice: mukóza (l. epithelialis m ., l. propria, l.
muscularis m.), submukóza, t. muscularis externa, serosa (l. propria s., l. epith. s.), adventicia
- Jícen - stavba, epitel, mukózní a submukózní žlázy, rozdíly v t. muscularis ext., změny v typu
epitelu v oblasti kardie
- Žaludek – anatomické a histologické členění, stavba sliznice - areae gastricae, foveolae
gastricae, žaludeční žlázy (pyloricae vs. propriae), lokalizace, ultrastruktura a funkce buněk gl.
propriae (hlavní, krycí, b. krčků, enteroendokrinní)
- Tenké a tlusté střevo, apendix - anatomické a histologické členění, stavba sliznice, žlázy
(Lieberkühnovy krypty, Brunnerovy žlázy), buněčné typy ve střevní sliznici, lymfatický systém,
modifikace střevní stěny
- Rektum a anální kanál - anatomické a histologické členění, stavba sliznice, změny v typu epitelu
- Krevní a lymfatická vaskularizace, inervace GIT
Embryonální vývoj
- Vznik primitivního střeva a jeho deriváty, flexe zárodku, diferenciace a charakteristika jednotlivých
oddílů, základy přidružených orgánů
• Sadler: Langman’s Medical Embryology, 2000
• Ovalle&Nahirney: Netter’s Essential Histology, 2008
• Klika&Vacek: Histologie, 1974
• Ross&Pawlina: Histology (a text and atlas), 2011
• Ross&Romrell: Histology (a text and atlas), 1989
• Berman: Color Atlas of Basic Histology
• Ústav histologie & embryologie LF MU, www.med.muni.cz/histol/histology
• Čech S., Horký D., Sedláčková M.: Přehled embryologie člověka, Brno, LF MU, 2011
• Horký D., Čech S.: Mikroskopická anatomie, Brno, LF MU, 2011
• Lullmann-Rauch R.: Histologie, Grada 2012
• About.com Health's Disease and Condition, Donna Myers © 2007
• Mutsaers SE, The mesothelial cell, The International Journal of Biochemistry & Cell Biology, 2004, 36(1):9-16
• A.D.A.M. Education /University of Maryland Medical Center (UMMC)
http://www.umm.edu/; http://www.adameducation.com/index.aspx
• Science Photo Library
• Barker N, Bartfeld S, Clevers H. Tissue-resident adult stem cell populations of rapidly self-renewing organs. Cell Stem Cell. 2010 Dec 3;7(6):656-70.
• Mills JC, Shivdasani RA. Gastric epithelial stem cells. Gastroenterology. 2011 Feb;140(2):412-24.
• Ohno H. M cells hold the key to gut immunity. Riken Research Frontlines. 2010. http://www.rikenresearch.riken.jp/eng/frontline/6346
• Kosinski C et al. Gene expression patterns of human colon tops and basal crypts and BMP antagonists as intestinal stem cell niche factors. PNAS
2007;104:15418-15423
• Knoblich JA. Asymmetric cell division during animal development. Nature Reviews Molecular Cell Biology 2001, 2, 11-20
• van der Flier LG, Clevers H. Stem Cells, Self-Renewal, and Differentiation in the Intestinal Epithelium. Annu. Rev. Physiol. 2009.71:241-260
• Southern Illionis University, http://www.siumed.edu/~dking2/erg/GI015b.htm
Studijní literatura
Použité reference, obrázky a další zdroje
Děkuji za pozornost
Petr Vaňhara, PhD
Ústav histologie a embryologie LF MU
PVanhara@med.muni.cz
http://www.med.muni.cz/histology