(VIII.) Časová a prostorová sumace u kosterního svalu Fyziologický ústav LF MU, 2016 © Jana Svačinová • Myografie – metoda umožňující registraci kontrakce svalů • Motorická jednotka:  - motoneuron a všechna svalová vlákna, která inervuje Odpovědí na podráždění  - motoneuronu je stah svalových vláken inervovaných tímto motoneuronem • Svalové trhnutí – jedna kontrakce svalu vyvolaná jedním podnětem Jeden stimul – jedno svalové trhnutí • Typy svalových vláken: • S (pomalé) – málo se unaví, při dlouhodobém výkonu, mnoho mitochondrií, dobře prokrvené, mnoho myoglobinu • F (rychlé) – rychlé kontrakce, rychle se unaví, hodně glykogenu, málo myoglobinu t (s) F (mN) svalová trhnutí stimulace síla stahu Kontrakce příčně pruhovaného kosterního svalu Vlákno příčně pruhovaného kosterního svalu – stavba sarkomera ploténka Zploténka M aktin proužek Iproužek H proužek A myozinové vlákno myozinové hlavice Nervo-svalová ploténka kosterního svalu mitochondrie postsynaptické invaginace N – cholinergní receptory sarkolema myelinová pochva membrána Schwanovy buňky sarkoplazma (cytoplazma) axon -motoneuronu synapse synaptické vezikuly s acetylcholinem svalové vlákno Vztah excitace – kontrakce u kosterního svalu Excitace • Akční potenciál (AP) se šíří axonem z alfa-motoneuronu k nervo-svalové ploténce. • Na membráně axonálního zakončení se z vezikul exocytózou uvolní acetylcholin do synaptické štěrbiny. • Acetylcholin se naváže na N-cholinergní receptory v postsynaptické (sarkoplazmatické) membráně. • Cholinergní receptory jsou spojené s Na+ kanálem, který se při navázání acetylcholinu otevírá. • Dochází ke vtoku Na+ do sarkoplazmy a k lokální depolarizaci sarkoplazmatické membrány  vzniká ploténkový potenciál. • Pokud nedojde k překročení prahové hodnoty depolarizace pro vznik AP na membráně svalového vlákna, ploténkový potenciál zanikne. • Sumací více příchozích AP z motoneuronu dojde k sumaci dílčích ploténkových potenciálů, je překročen práh pro AP a otevírají se napěťově vrátkované kanály pro Na+. • Vzniká AP, který se šíří po svalovém vláknu. AP sarkoplazmatické retikulum sarkolema sarkoplazma Ca2+ sarkoplazmatické retikulum DHPR RYR1 T-tubulus triáda Kontrakce • Akční potenciál (AP) se šíří po svalovém vláknu a dostává se do transverzálního tubulu (T-tubulus) • V sarkolemě v T-tubulu se nacházejí dihydropyridinové receptory (DHPR), které změní svou konformaci • Interakcí DHPR s ryanodinovými receptory (RYR1) na membráně sarkoplazmatického retikula dochází k otevření vápníkových kanálů • Vstup Ca2+ do sarkoplazmy • Navázání Ca2+ na troponin C - na aktinu se odkryjí vazebná místa pro hlavice myozinu • Navázání myozinových hlavic na vazebná místa na aktinu (aktin má k myozinu velkou afinitu), ohyb myozinového krčku za spotřeby ATP a posun myozinového vlákna po aktinu • Pro uvolnění myozinové hlavice od aktinu je třeba ATP • Dokud je přítomen Ca2+ a ATP v cytoplazmě, cyklus posunu myozinových vláken po aktinových pokračuje AP sarkoplazmatické retikulum sarkolema sarkoplazma Ca2+ sarkoplazmatické retikulum DHPR RYR1 T-tubulus triáda Vztah excitace – kontrakce u kosterního svalu • Kontrakce je ukončena, pokud klesne koncentrace Ca2+ v cytoplazmě (Ca2+ je přečerpán z cytoplazmy Ca-ATPázou do sarkoplazmatického retikula) Rigor mortis (posmrtná ztuhlost) – kvůli nedostatku ATP nedochází k odčerpání vápníku z cytoplazmy pomocí Ca–ATPázy  vznik pevné vazby aktinu a myozinu (ATP je potřeba také pro vyvázání hlavice myozinu z aktinu) Prostorová sumace u kosterního svalu Současná aktivace (nábor) většího počtu motorických jednotek Princip: Čím větší podnět, tím větší počet motorických jednotek je nabrán. I – intenzita podnětu IP – prahová intenzita podnětu – první svalová vlákna se začínají stahovat Imax – maximální intenzita podnětu – již jsou aktivované všechny motorické jednotky  zvyšování intenzity už nezvýší sílu stahu V praktickém cvičení jsou použity elektrické stimuly o proměnném proudu (mA) I < IP I = IP IP < I < Imax IP < I < Imax IP < I < Imax I = Imax I > Imax t (s) F (mN) stimulace síla stahu I (mA) F (mN) IP Imax délka trvání podnětu intenzita podnětu 2 x reobáze reobáze chronaxie Čím déle trvá podnět, tím menší intenzita podnětu stačí pro vznik kontrakce Čím větší je intenzita podnětu, tím kratší podnět stačí pro vznik kontrakce Reobáze: nejmenší podnět, při kterém ještě dojde ke kontrakci, tento podnět však musí trvat nekonečně dlouho Chronaxie: délka podnětu, která je nezbytná pro kontrakci, je-li intenzita podnětu o velikosti dvou reobází Závislost vzniku kontrakce svalového vlákna na délce podnětu a jeho intenzitě Síla stahu závisí na frekvenci podráždění svalového vlákna (čím vyšší frekvence podráždění, tím větší kontrakce) Princip: Čím vyšší je frekvence podnětů, tím častěji dochází k vylití vápníku do cytoplazmy a tím méně je času na odčerpávání vápníku z cytoplazmy  vyšší koncentrace vápníku v cytoplazmě  větší síla stahu svalového vlákna Superpozice – nastává, pokud druhý podnět přichází v čase relaxace vlákna Sumace – nastává, pokud druhý podnět přichází ještě v čase kontrakce vlákna Vlnitý tetanus – vzniká při sérii podnětů o frekvenci vedoucí k superpozici Hladký tetanus – vzniká při sérii podnětů o frekvenci vedoucí k sumaci superpozice sumace F (mN) t (s) vlnitý tetanus hladký tetanus F (mN) t (s) Časová sumace u kosterního svalu Heterometrická autoregulace (Frank-Starlingův princip): Se zvyšující se náplní srdce (protažení srdečního svalu) roste síla stahu Principy: 1) vzájemný vztah aktinu a myozinu při různém protažení vláken, 2) protažení vlákna zvyšuje citlivost troponinu na vápník Homeometrická autoregulace (frekvenční jev): Se zvyšující se srdeční frekvencí dochází ke zvyšování síly stahu. Příčina: Zvyšuje se poměr koncentrace intracelulárního ku extracelulárnímu vápníku malá náplň srdce zvýšená náplň srdce extrémní protažení srdečního svalu čas síla stahu Bowditchovy schody Autoregulace stahu srdečního svalu Frekvenční jev je jakousi analogií časové sumace u kosterního svalu, u srdečního svalu však díky dlouhé refrakterní fázi nemůže nastat tetanický stah. Příčně pruhovaný srdeční sval Kosterní, srdeční a hladký sval – časové zarovnání AP a kontrakce Příčně pruhovaný kosterní sval Hladký sval Akční potenciál (AP): cca 250 ms Kontrakce svalu: cca 250 ms 0 200100 300 400 Čas od počátku AP (ms) AP: 5 ms Kontrakce svalu: 20 ms AP: cca 50 ms Kontrakce svalu: cca 1000 Kolísavý klidový membránový potenciál, při překročení depolarizačního prahu vzniká „spike“ Dlouhá refrakterní doba Délka AP a kontrakce závisí na srdeční frekvenci Délka elektromechanické latence a délka kontrakce závisí na typu kosterního svalu (typ S nebo F)