1 Biologické a kultúrne aspekty výživového stresu na ľudskom skelete a zuboch Obsah 1 Stres v antropológii a bioarcheológii............................................................................................... 2 2 Metódy skúmania životnej histórie jedinca a populácií:................................................................. 3 2.1.1 Analýza stopových prvkov............................................................................................... 3 2.1.2 Analýza izotopov.............................................................................................................. 3 2.1.3 Makroskopické metódy................................................................................................... 3 2.1.4 Mikroskopické metódy.................................................................................................... 7 2 1 Stres v antropológii a bioarcheológii Stres v antropológie znamená narušenie fyziologického fungovania organizmu, ktoré je výsledkom interakcií troch hlavných faktorov: 1. environmentálne obmedzenia (zahŕňajú obmedzené zdroje a stresory) 2. kultúrne systémy 3. odolnosť hostiteľa (Zdroj obrázku: Goodman et al. 1984) V reakcii organizmu na stres je určitá hierarchia -> najskôr reagujú mäkké tkanivá potom kosti/zuby Na to, aby sa stres prejavil na kostiach a zuboch je potrebné, aby stresový faktor pôsobil dlhú dobu (malnutrícia, vystavenie infekčným patogénom, extrémna fyzická záťaž) alebo aby bol závažného charakteru (traumy) Kratšia doba pôsobenia zachytená na úrovni mikroštruktúry kostných a tvrdých zubných tkanív Výsledný efekt pôsobenia stresu závisí od: A/ Doby pôsobenia stresu B/ Miery závažnosti C/ Načasovania začiatku • napríklad stres pôsobiaci počas určitých vývojových štádií môže byť neskôr vykompenzovaný efektom catch-up rastu, čo znamená že napríklad po akútnej podvýžive alebo ťažkom ochorení sa rast môže krátkodobo spomaliť, ale po zmiznutí nepriaznivých podmienok je rast znovu zrýchlení a v dospelosti nemusí byť viditeľný rozdiel vo výške postavy medzi jedincom, ktorý akútnu podvýživu prežil a jedincom, ktorý ju nezažil vôbec • Na druhej strane pokiaľ sa stres vyskytne v inej fáze vývoja, jeho dôsledky už nikdy nebudú zvrátené Zvýšená stresová záťaž môže viesť ku funkčným poruchám organizmu, čo má za následok znížený kognitívny vývoj a pracovné schopnosti, navyše zlý zdravotný stav v produktívnom veku jedinca môže mať nepriaznivý vplyv na jeho plodnosť. Výživa – dôležitá úloha pri rekonštrukcie typu spoločnosti (jednoduchá vs. Komplexná organizácia; usadenie na jednom mieste vs. Nomádi), prípadne metódy na odhad veku (napríklad pomocou zubnej abrázie) 3 2 Metódy skúmania životnej histórie jedinca a populácií: 2.1.1 Analýza stopových prvkov Deštruktívna metóda Z minerálnej zložky kostí a zubov (avšak táto podlieha diagenetickým procesom -> kontaminácia stopovým prvkami prostredia, ideálne je stroncium -> diagenéze takmer nepodlieha Čo z analýzy stopových prvkov vieme zistiť: • Vyššie hodnoty stroncia = rastlinná strava • Rozlíšenie rastlinnej a živočíšnej zložky v potrave • Morské a vnútrozemské zložky potravy (ideálne doplniť izotopmi) • Migrácia (ideálne doplniť izotopmi) • Sociálny status jedinca – obsah olova -> viac olova –> prístup ku civilizačným vymoženostiam = vyšší sociálny status jedinca pretože olovo sa využívalo napríklad vo forme octanu olovnatého (sladká chuť – prísada do vína) alebo bolo v glazúre keramických nádob, prípadne v liekoch vo forme olovnatých solí. Ku všetkým týmto vymoženostiam mali prístup jedinci z vyšších spoločenských vrstiev 2.1.2 Analýza izotopov Deštruktívna metóda Izotop = Izotopy toho istého prvku majú rovnaké chemické vlastnosti; hlavný rozdiel je atómovej hmotnosti Z organickej zložky kosti – kolagén Stabilné Izotopy uhlíku, kyslíku, dusíku, síry a stroncia -> odolnejšie voči postdepozičným zmenám Zdroj -> atmosféra, voda, geologický podklad -> odtiaľ do rastlín a živočíchov Čo z analýzy stopových prvkov vieme zistiť: • Štúdium migrácie – izotop stroncia – silne viazaný na prostredie „geochemický popis miesta“ Princíp: Kosti remodelujú, zuby nie, zuby mineralizujú v prvých rokoch života a obsah získaných izotopov ostáva rovnaký po zbytok života. Kosti remodelujú takže v čase smrti má izotopový profil zodpovedajúci posledným rokom života. Rozdiel medzi pomerom izotopov v sklovine a kostiach potom odráža zmenu miesta pobytu. 2.1.3 Makroskopické metódy Prekonaná stresová záťaž v raných fázach ontogenézy môže na skelete a zuboch jedinca zanechať určité markre – pozor, nie vždy sa dá daný marker spojiť s konkrétnou udalosťou, takže sa jedná prevažne o indikátory nešpecifického vývojového stresu Tieto indikátory delíme na 3 skupiny: 1. Indikátory všeobecného, kumulatívneho stresu – pôsobí naraz viac stresových faktorov a ich účinok vedie napr. ku zvýšenie mortalite 4 2. Indikátory všeobecného, epizodického stresu – stres pôsobí len počas určitého obdobia -> výsledkom napr. Harrisove línie, hypoplázia zubnej skloviny 3. Indikátory stresu asociovaného s určitými ochoreniami – výsledkom sú traumy, degeneratívne ochorenia, nutričný deficit Príklady nešpecifických indikátorov vývojového stresu: A/ Výška lebečnej bázy Angel (1982) – výška lebečnej bázy je citlivý ukazovateľ stavu výživy -> lebečná báza nesie hmotnosť mozgu a hlavy v období rastu -> nedostatočná výživa spôsobuje zníženie schopnosti kosti odolávať gravitácii, čo spôsobuje väčšiu mieru deformovania kosti kvôli váhe mozgu a hlavy a vedie to ku plochosti lebečnej bázy (platybázia) Merané lebky so zbierok so známym nutričným nedostatkom, porovnaný s lebkami bez nutričného nedostatku -> štatisticky významná nižšia výška lebečnej bázy u nutričného deficientu B/ Stavce Rast vertebrálneho neurálneho kanála (VNC) sa nemôže dostať pod vplyv catch-up rastu, zmenšený rozmer VNC môže značiť prekonanú stresovú záťaž v čase vývoja VNC – čiže do veku cca 4-6 rokov. Zmenšený rozmer VNC môže mať vplyv na dĺžku života – jedinci s menším VNC boli znevýhodnení a tým pádom sa dožili nižšieho veku. C/ Harrisove línie • Dlhé kosti končatín • Zosilnené zóny mineralizácie • Spomalený rast nasledovaný catch- up rastom • Na RTG snímkoch viditeľné ako svetlé línie na rastových zónach 5 D/ Anomálie skeletu v dôsledku nedostatku vitamínu D Vitamín D je hormonálnym prekurzorom, ktorý zastáva dôležitú úlohu pri riadnej mineralizácii osteoidov vznikajúcich pri raste a remodelácii kostí, homeostáze vápnika, imunitnej reakciu a bunkovom raste (Berry et al., 2002; Brickley et al., 2007; Resnick and Niwayama, 1981). Jeho závažný nedostatok počas obdobia rastu a vývoja môže viesť až poruchám mineralizácie kostí vplyvom nedostatočného vstrebávanie vápnika, v dôsledku čoho môže dôjsť až ku deformitám kostí (Horáčková, et al. 2004). Primárne kostrové prejavy krivice vyplývajú z nedostatočnej mineralizácie novo uloženého osteoidu a javia sa ako pórovité oblasti kortikálnej kosti v metafýzách a epifýzách dlhých kostí končatín. Tieto lézie predstavujú priamy vplyv nedostatku vitamínu D na metabolické procesy. Ohybové deformácie, ktoré sa potom vyskytujú v archeologickom kontexte predstavujú sekundárny účinok mechanického zaťaženia na nedostatočne mineralizovanou kosť. Sekundárny účinok avitaminózy D sa prejaví napríklad deformitami na panvových kostiach a lukovitým vyklenutím diafýzy dlhých kostí. Prejavy krivice na skelete: 1/ Deformácia panvy – oslabenie kostí v detstve (nedostatočná mineralizácia) – hmotnosť tela a gravitácia spôsobia deformáciu panvového vchodu – u dospelého jedinca je potom indikátorom prekonaného ochorenia významne zväčšená šírka sedacieho zárezu Rachitická panva u žien = v dospelosti problémy pri pôrode 2/ Tvar diafýzy dlhých kostí – lukovité vyklenutie, deformita sa objaví v prvých mesiacoch až rokoch života • Marfanovo znamenie – zdurenie kosti na metafýzach dlhých kostí končatín - pretože štruktú ra chrupavky začína strácať organizované vertikálne usporiadanie POZOR príčinou vyklenutia diafýz nemusí byť len krivica ale aj: • osteomalácia - nedostatočná mineralizácia kostí (deficit vápniku), daná nedostatkom vitamínu D, prejavuje sa v dospelosti, črevné a ľadvinové ochorenia, málo slnka, u žien aj viac tehotenstiev tesne za sebou a dlhá doba kojenia • Popôrodná trauma 6 • Prenatálne ohnutie dlhých kostí dané nesprávnou pozíciou plodu • Dôsledok zlomeniny Určenie prítomnosti a miery zakrivenia vysoko subjektívne! Síce vytvorené indexy (snaha o kvantifikáciu zakrivenia) avšak nemusia byť spoľahlivé – ovplyvnené zaužívaným spôsobom pohybu, záťažou končatiny, morfologickými rozdielmi v robusticite kosti (daná pohlavím a vekom) -> čiže v populácii je náročné určiť, čo je pre danú populáciu ešte fyziologické a čo už patologický prejav E/ Kurděje (Skorbut) • Avitaminóza C – u nás len veľmi vzácne, hlavne námorníci a obliehané mestá • Vitamín C -> syntéza kolagénu a tým pádom všetkých vláken, ktoré ho obsahujú • Nedostatok -> krvácanie ďasien, hematómy vo svaloch a podkoží (znížená pevnosť ciev) • Na kostiach -> subperiostálny hematóm – často osifikujú • Deti – kurděje – znížená odolnosť voči bežným infekciám -> smrť Na skelete ťažko rozpoznateľné F/ Kostné prejavy anémií • Anémia – znížené množstvo erytrocytov v krvi alebo v nich obsiahnutého hemoglobinu • Ukazateľ nutričného a zdravotného statusu populácií – viac u detí • Prejav -> prominujúce ostrovčeky hubovitého tkaniva • „Kartáčovitá lebka“ • Porotická hyperostóza – hubovitý povrch kosti • Cribra orbitalia (CO) alebo porotická hyperostóza (PH) hornej strany očnice je jedným z najčastejších patologických stavov, ktoré sa vyskytujú v archeologických zvyškoch skeletu. Dosahujúci frekvencia vyššia ako 50 % v mnohých prehistorických vzorkách, bola CO všeobecne pripisovaná celej rade faktorov vrátane malnutrície a parasitismu. Etiológia ochorenia nie je úplne jasná, väčšina autorov sa však zhoduje, že cribra orbitalia vznikajú v dôsledku porúch výživy (Huss-Ashmore et al., 1982; Keenleyside and Panayotova, 2006). Tiež bola preukázaná súvislosť medzi hemolytickou anémiou spôsobenou maláriou a cribra orbitalia (Gowland and Western, 2012; Rabino Massa et al., 2000). Na vnútornej hornej strane očnice sa cribra orbitalia prejavujú ako drobné porotické lézie, ktoré sa podľa morfologického vzhľadu môžu deliť na tri typy, a to porotický (drobné 7 dierkovanie povrchu), kribrotický (rozmernejšie otvory) a trabekulárnej typ (väčšie otvory, ktoré vznikajú splývaním menších ) (Nathan and Haas, 1966). G/ Hypoplázia zubnej skloviny • Zubná sklovina – mimoriadne citlivá na narušenie vývoja -> narušenie funkcii ameloblastov -> záznam o stresovej udalosti (hypoplázia/hypokalcifikácia), na zuboch sa prejaví ako jamka v sklovine (viď obrázok) 2.1.4 Mikroskopické metódy – analýza tvrdých zubných tkanív Zuby po ukončení vývoja nepodliehajú remodelácii ako kosť -> poskytujú stabilný záznam o prekonaných stresových udalostiach Odolnejšie voči tafonomickým vplyvom než kosti – niekedy to jediné, čo z jedinca ostane Možné pripraviť histologický výbrus a skúmať prežité udalosti na úrovni mikroštruktúry tvrdých zubných tkanív, prípadne spresniť dožitý vek u nedospelých jedincov Histologické metódy sú ale invazívne, časovo a finančne náročné, nutná podrobná dokumentácia zubu pred jeho rozrezaním Príklad: Hodnotenie stresových línií v zubnej sklovine Dočasné zuby - založené už in utero Trvalé zuby – jediné založené in utero sú prvé dolné stoličky Vývoj tvrdých zubných tkanív prebieha v periodicky sa opakujúcich intervaloch -> v mikroštruktúre zubnej skloviny a dentíne vnikajú charakteristických inkrementálnych línií -> štruktúry v sklovine a dentíne si vzájomne odpovedajú Zubná sklovina je vysoko špecializovaná tkanivo a veľmi citlivá na fyziologické a environmentálne zmeny. V dôsledku toho môže byť amelogenéza narušená systémovými vonkajšími stresormi, čo vedie k trvalým vadám skloviny. Táto narušenie sa zaznamenávajú na mikroskopickej úrovni ako 8 akcentované / stresové línie (AL). Jedná sa o indikátory nešpecifického stresu - pri neznámych kostrových pozostatkoch nemožno spojiť AL s konkrétnou udalosťou. Jedinú výnimku predstavuje neonatálna línia - výrazná akcentovaná línia vznikajúca pri pôrode. Neonatálna línia umožňuje rekonštrukciu chronológie vývoha, odhad dožitého veku u nedospelých jedincov a časovanie stresových udalostí. Je pozorovateľná u všetkých prenatálne sa vyvíjajúcich zubov = všetky zuby dočasného chrupu a väčšinou 1. trvalá stolička Použitá literatúra: Angel, J. – Lawrence (1982): A New Measure of Growth Efficiency: Skull Base Height. American Journal of Physical Anthropology., 58, s. 297 – 305. Berry, J.L., Davies, M., Mee, A.P. (2002): Vitamin D metabolism, rickets, and osteomalacia, in: Seminars in Musculoskeletal Radiology. Copyright\copyright 2002 by Thieme Medical Publishers, Inc., 333 Seventh Avenue, New …, pp. 173–182. Brickley, M., Mays, S., Ives, R., (2007): An investigation of skeletal indicators of vitamin D deficiency in adults: Effective markers for interpreting past living conditions and pollution levels in 18th and 19th century Birmingham, England. Am. J. Phys. Anthropol. 132, 67–79. https://doi.org/10.1002/ajpa.20491 Červená línia – neonatálna Zelená a modrá línia – stresové línie (AL) 9 Clark, George, A. – Hall, Nicholas, R. – Armelagos, George, J. – Borkan, Gary, A. – Panjabi, Manohar, M. – Wetzel, Todd, F. (1986): Poor Growth Prior to Early Childhood: Decreased Health and Life-Span in the Adult. American Journal of Physical Anthropology, 70, s. 145 – 160. Goodman, Alan, H. – Martin, Debra, L. – Armelagos, George, J. – Clark, George (1984): Indications of stress from bone and teeth. In: Cohen Mark N., Paleopathology at the origins of agriculture. Orlando: Academic Press, s. 13 – 49. Gowland, R.L., Western, A.G., (2012): Morbidity in the marshes: Using spatial epidemiology to investigate skeletal evidence for malaria in Anglo-Saxon England (AD 410–1050). Am. J. Phys. Anthropol. 147, 301–311. https://doi.org/10.1002/ajpa.21648 Horáčková, L., Strouhal, E., Vargová, L. (2004): Základy paleopatologie. In: Malina J., ed., Panoráma biologické a sociokulturní antropologie 15. Brno: Masarykova Univerzita, Nadace Universitas Masarykiana. Huss-ashmore, R., Goodman, A.H., Armelagos, G.J., (1982): 9 - Nutritional Inference from Paleopathology, in: Schiffer, M.B. (Ed.), Advances in Archaeological Method and Theory. Academic Press, San Diego, pp. 395–474. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-003105-4.50014-5 Keenleyside, A., Panayotova, K., (2006): Cribra orbitalia and porotic hyperostosis in a Greek colonial population (5th to 3rd centuries BC) from the Black Sea. Int. J. Osteoarchaeol. 16, 373– 384. https://doi.org/10.1002/oa.831 Lovejoy, Owen C. (1985): Dental Wear in the Libben Population: Its Functional Pattern and Role in the Determination of Adult Skeletal Age at Death. American Journal of Physical Anthropolgy, 68, s. 47 – 56. Nathan, H., Haas, N., (1966): On the presence of cribra orbitalia in apes and monkeys. Am. J. Phys. Anthropol. 24, 351–359. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330240307 Rabino Massa, E., Cerutti, N., Marin D. Savoia, A., (2000): MALARIA IN ANCIENT EGYPT: PALEOIMMUNOLOGICAL INVESTIGATION ON PREDYNASTIC MUMMIFIED REMAINS. Chungará Arica 32, 7–9. https://doi.org/10.4067/S0717-73562000000100003 Resnick, D., Niwayama, G., (1981): Rickets and osteomalacia. Diagn. Bone Jt. Disord