1 Paleoantropológia 1 (Australopithecus – ranní Homo) Obsah Úvod ........................................................................................................................................................ 3 Evolúcia................................................................................................................................................ 3 Doklady evolúcie v paleoantropológii................................................................................................. 3 Antropogenéza – podnety....................................................................................................................... 4 Zmeny klímy ........................................................................................................................................ 4 Tektonická a vulkanická činnosť.......................................................................................................... 4 Vplyv na prostredie ............................................................................................................................. 4 Antropogenéza – všeobecné trendy ....................................................................................................... 5 Funkčné morfologické komplexy......................................................................................................... 5 Lokomócia ........................................................................................................................................... 5 Panva................................................................................................................................................... 6 Mozog.................................................................................................................................................. 6 Lebka ................................................................................................................................................... 7 Chrup................................................................................................................................................... 8 Kostra ruky a nohy............................................................................................................................... 8 Komplexná etológia človeka................................................................................................................ 8 Kultúra/technológie/komunikácia ...................................................................................................... 9 Analýza typu stravy ................................................................................................................................. 9 a) Mikroabrázia.................................................................................................................................... 9 b) Izotopové analýzy............................................................................................................................ 9 c) Analýzy kostených, kamenných artefaktov a kostí fauny................................................................ 9 Najstarší hominini.................................................................................................................................. 10 Sahelanthropus tchadensis................................................................................................................ 10 Orrorin tugenensis............................................................................................................................. 10 Ardipithecus ramidus......................................................................................................................... 11 Výživa................................................................................................................................................. 11 Australopitéci ........................................................................................................................................ 11 Australopithecus anamensis.............................................................................................................. 11 Australopithecus bahrelghazali......................................................................................................... 12 Australopithecus afarensis ................................................................................................................ 12 Australopithecus aethiopicus ............................................................................................................ 12 Australopithecus robustus................................................................................................................. 12 Australopithecus boisei ..................................................................................................................... 12 2 Australopithecus africanus................................................................................................................ 13 Australopithecus ghari ...................................................................................................................... 13 Australopithecus sediba .................................................................................................................... 13 Výživa................................................................................................................................................. 13 Ranní Homo........................................................................................................................................... 14 Homo rudolfensis............................................................................................................................... 14 Homo habilis...................................................................................................................................... 14 Výživa................................................................................................................................................. 14 Kultúra............................................................................................................................................... 15 Použitá literatúra................................................................................................................................... 15 Doporučená literatúra........................................................................................................................... 15 Odkazy na obrázky k jednotlivým taxónom .......................................................................................... 16 Odkazy na videá..................................................................................................................................... 16 3 Úvod Je obor skúmajúci fyzický vývoj človeka (anatómia, morfologické a fyziologické adaptácie), jeho ekológiu, etológiu a genetiku (obdobie posledných 7 miliónov rokov). Vychádza zo štúdia fosílneho materiálu a predstavuje veľmi dynamické a kontroverzné pole záujmu. Založená je na interdisciplinárnom prístupe, ktorý poskytuje najvyššiu možnú mieru komplexnosti pohľadu na jednotlivé problematiky. Evolúcia – kumulácia zmien, účelné usporiadanie (adaptácia), oportunistická (nenachádza globálne optimá), nie je progresívna, nemá zámer ani cieľ a) Evolúcia biologická - geneticky podmienená a dedičná zmena vlastností organizmov medzi generáciami b) Evolúcia kultúrna - kultúrna adaptácia predávaná medzi generáciami prostredníctvom učenia a tradície Doklady evolúcie v paleoantropológii Priame - fosilizované zbytky tiel, hroby, sídliská, artefakty, a pod. Nepriame (analógie) - výskum súčasných primátov, štúdium recentných ľudských populácií, experimentálne rekonštrukcie Teoretické - analýza paleontologického a neontologického materiálu Oddelenie prvých (najstarších) línií predchodcov človeka (hominini) od šimpanzov – 7 mil. rokov Rody – Sahelanhtropus/Orrorin/Ardipithecus: cca 7 – 4,3 mil. rokov Australopithecus (rozmanitý): cca 4 – 2,5 mil. rokov Homo: cca 2,5 mil. rokov – súčasnosť Obr. 1: Prehľad vývoja homininov. Červené polia znázorňujú po akú dobu sú jednotlivé taxony doložené v stratigrafickom zázname. Prevzaté z: Svoboda 2017, Obr. I.2. 4 Antropogenéza – podnety Zmeny klímy - vznik, evolúcia a adaptácia hominidov v tropickom pásme Afriky za pri nestabilnej klíme - cyklus pravidelne sa striedajúcich klimatických oscilácií: a) na severe striedanie glaciál (tundra) – interglaciál (les) b) na juhu striedanie vlhkých (dažďový les) a suchých (savana) období - zmenou klímy dochádza ku koncentrácií vody v ľadovcoch, klesá hladina oceánov, menia sa smery prúdov a monzúnov = ZMENA KLÍMY predstavujúca výzvu ovplyvňujúcu dostupnosť vody, stravy či možnosť úkrytu - záznam môžeme nájsť v pomere izotopov kyslíka 18 O /16 O v ľadovci– ten v chladných obdobiach stúpa (do ľadovcov sa prednostne ukladá 16 O), oscilácie môžeme tiež zaznamenať analýzou vápnitých schránok morských mikroorganizmov - zmena klímy môže byť príčinou vymierania, môže viesť k migráciám a hľadaniu vhodnejšieho prostredia, avšak tiež môže dôjsť k prispôsobeniu organizmu meniacim sa podmienkam a zdrojom Tektonická a vulkanická činnosť - lávové prúdy modifikujú a segmentujú krajinu, vytvárajú nerovnosti - taktická výhoda pro homininov oproti ich koristi i predátorom - mozaikový habitat ponúka širšiu škálu zdrojov Obr. 2: Oblasti vulkanickej aktivity vo vzťahu k náleziskám homininov v oblasti Veľkej priekopovej prepadliny (Afrika). Prevzaté z: King 2006, Figure 1. Vplyv na prostredie - v závislosti na týchto zmenách dochádza k zmenám v celej krajine a menia sa radikálne podmienky prostredia, na ktorých je závislá ponuka potravy (ročné zrážky, teplota, dĺžka slnečného svitu, nadmorská výška, zloženie pôdy,....) - predtým žili v korunách stromov, ktoré im poskytovali zdroj potravy a ochranu pred predátormi - jeden z prvých impulzov vývoja je ústup dažďového pralesa, zvyšuje sa aridita, šíria sa trávnaté savany, zvyšuje sa mozaikovitosť prostredia (cyklické sezónne výkyvy teplôt/zrážok, selekčný tlak v dôsledku zmeny prostredia, zmeny zloženia vegetácie a fauny, migrácia zvierat), 5 dochádza taktiež k zmenám v ekosystéme (dôležité predispozície pre lov, schopnosť brániť sa predátorom alebo na predátoroch parazitovať - vziať im korisť) VS - predkovia zostupujú do otvorenej krajiny kde pôsobí silný selekčný tlak: a) obmedzené zdroje energetického príjmu b) zvyšuje sa akčný rádius pri zaopatrení potravy c) zvyšuje sa ohrozenie predátormi (šelmy, krokodíly, a ďalší) - zdroje potravy sa menia, jedná sa hlavne o podzemné orgány rastlín, kôru, list, dreň bylín, ktoré sú dôležitým zdrojom potravy v obdobiach kedy je kvalitnejšia strava nedostupná - majú veľký obsah vlákniny, avšak zlú dostupnosť a tvrdý povrch – na ich exploatáciu sú využívané rôzne nástroje, zvyšuje sa mobilita, dochádza ku kognitívnym adaptáciám (mozog) a morfologickým zmenám (najmä chrup) Antropogenéza – všeobecné trendy Funkčné morfologické komplexy a) Hominoidea: stavba hrudníku a horných končatín, rotácia paže, vytvorili sa behom života na strome (ručkovanie), tento komplex zdieľame so všetkými primátmi b) Homininae: zmena stavby panvy a dolej končatiny, bipedia, prebieha n úrovni australopitékov, zásadným krokom je napriamenie postavy c) Australopitecus – Homo: komplex lebky (tvar a veľkosť neurokránia, pomer neurokránia a splanchnokránia, redukcia chrupu a čeľustí), komplex ruky (protistojné postavenie palca, úchopová schopnosť) Lokomócia - prechod od kvadrupedie (s lukovitým zahnutím chrbtice) k bipedii (2 lordázy a 2 kyfózy u človeka) - predĺženie femuru a tibie, zmena morfológie kĺbov, tvaru lebečnej bázy, klenby chodidiel - zmena pomeru dĺžky hornej a dolnej končatiny a ich morfologická stavby - mizne kotníkochodectvo (gorila, šimpanz) a päsťochodectvo (obmedzenie lezenia a visenia) - najstaršie doklady otlačkov nôh v sopečnom popole v Laetoli, Tanzánia (spôsob došľapu, lineárna vzdialenosť medzi pätami, postavenie prstov nohy nasvedčujú bipedii bez využitia hornej končatiny) - bipediou získavame rozhľad - slnečné žiarenie dopadá na minimálnu časť tela (hlava, ramená) – termoregulácia! (miera potenie – strata srsti, avšak zvýšená potreba vody – viazanosť na vodný zdroje/nádrže) - lepšia možnosť komunikácie v otvorenej krajine ALE!!! Tropický dažďový les (priemerná ročná produkcia biomasy 9000 kcal/m2 ) - úživnejšie oblasti (teplejšie a zrážkovo bohatšie), väčšia konkurencia o zdroje, väčšie riziko predátorov a parazitov Savana (priemerná ročná produkcia biomasy 3000 kcal/m2 ) - adaptácia na „chudšie“ oblasti, zmenšenie tela a energetických nárokov, schopnosť využívať všetky dostupné zdroje 6 - strácame rýchlosť avšak nahrádza ju vytrvalosť - nevieme ujsť predátorom, pri ohrození vystavujeme najzraniteľnejšie časti tela (mäkké brucho) - vyčnievajúca postava v otvorenej krajine priláka pozornosť predátora - dochádza k prestavbe hrtanu – nevieme sa napiť priamo z vody ako zvieratá – potrebujeme nástroj/využitie dlaní prechodné formy: Ardipithecus ramidus – veľké a dlhé ruky, protistojný palec na nohe Australopithecus afarensis – zvláštny typ bipedie, krátke dolné končatiny, zakrivenie prstov nohy, pohyblivý kotník, palec nohy v línii s ostatnými prstami, zachovaná istá schopnosť úchopu Obr. x: Zmena ťažiska a zakrivenia chrbtice u gorily (1), australopiteka (2), neandertálca (3) a moderného človeka (4). Panva - rozširovanie, skracovanie, prehlbovanie kĺbnej jamky pre stehennú kosť, tvar misy - problém: zmeny tvaru pôrodného kanálu a priechodnosti pôrodných ciest - riešenie: spomalený rast mozgu, novorodenec človeka nevyspelý a nepripravený v porovnaní s inými druhmi, rotácia pri pôrode, spomalenie tempa rastu, sociálna starostlivosť (babky/tetky) – tlak na vytvorenie sociálnej štruktúry Obr. X: Premena tvaru panvy od gibona (1) cez šimpanza (2), gorilu (3), australopiteka (4) až k Homo (5). Mozog - rast nie je lineárny - najprv pomalé zväčšovanie, u Homo sa zrýchľuje 7 - nejde iba o zväčšovanie objemu ale aj o jednotlivé centrá a ich lokalizáciu (komplexná neurálna reorganizácia; zväčšovanie frontálnych lalokov u H. habilis) - váha mozgu sa relatívne zvyšuje voči váhe tela - zvýšenie počtu žilných splavov = zvýšené prekrvenie mozgu Lebka - dochádza k skoseniu tváre, gracilizácii tvárových kostí, prognácia ustupuje, záhlavný otvor sa posúva vpred (vzpriamenie postavy, redukcia šijového svalstva, súvislosť s tvarovaním valových úponov na lebke), zväčšovanie mozgovne, vertikalizácia tváre (mizne takzvaný čumák a zasúva sa pod neurokránium) - premena vizuálneho aparátu – binokulárne videnie u primátov, vymedzenie očníc po celom obvode, zmena ich tvaru - zmenšovanie čuchového a čeľustného aparátu - vertikálny pohyb v čeľustnom kĺbe - upnutie jazykových svalov na dolnej čeľusti - sluch a mimika tváre - vývoj ovplyvnený funkciou a špecializáciou (žuvacie svaly->mohutné úponové miesta->veľmi špecifický tvar lebky) - vo vývoji sú rôzne vybočenia a oscilácie v prejave a intenzite jednotlivých znakov Obr. X: Zmeny tvaru lebky zobrazené od A. africanus (Sts 5, Sts 71), A. aethiopicus (KNM WT 17000), A. robustus (Sk 48), H. rudolfensis (KNM ER 1470), H. habilis (KNM ER 1813), H. ergaster (KNM ER 3733) 8 po moderného človeka. Znázorňuje postupné zväčšovanie mozgovne, vertikalizáciu tváre, skracovanie čeľustí, gracilizáciu tvárových kostí. Chrup - primát pôvodne hmyzožraví (druhohory/treťohory) - skracovanie zubného oblúka - zmena tvaru hranatého (Π) na oblý (U), u Homo parabolický oblúk - redukcia zubného vzorca u primátov z 3-1-4-3 na 2-1-2-3 (počty značia počet zubov v jednom kvadrante, napr. pravý horný; počet rezákov-očných zubov-premolárov-molárov) - starší predchodcovia majú väčšie očné zuby a rezáky, rezáky viac vyčnievajú - u australopitékov dochádza k zväčšeniu premolárov a molárov – potravná adaptácia, viac miesta pre potravu na premolároch, nad nimi výstužné prvky pre generovanie sily pri skuse, na molároch generovaná menšia sila – rozžutie už pripraveného sústa (dôležité pre živočíchy závislé na tvrdej strave) - redukcia očných zubov zlepšuje mobilitu čeľusti pre prežúvanie - zároveň klesá mocnosť dentínu (hlavne u neandertálcov) - v konečnej fáze chrup pomerne vyrovnaný a homogénny, avšak prichádza potreba využívať pri konzumácii končatiny/nástroje/príbor Obr. X: Schematické znázornenie premeny tvaru zubného oblúka, veľkosti zubov a ich proporcií u A. africanus, A. boisei a H. habilis. Prevzaté z. Ungar, Sponheimer 2011, Fig. 1. Kostra ruky a nohy - zachovanie proporcií - spoločná tendencia k pentadaktýlii - vzájomne pohyblivá ulna a rádius už u najstarších (Ardipithecus) - úchopové schopnosti ruky aj nohy, pohyblivosť prstov - adaptácia- > manipulácia vs. lokomócia - prstové články ruky sa vyrovnávajú a skracujú - palec na ruke v opozícii - zmena tvaru zápästných kostí – rotácia - predĺženie a narovnanie článkov prstov nohy - tvorba klenby (H. ergaster) - palec sa vyrovnáva do rady s ostatnými prstami nohy Komplexná etológia človeka - nástrojové chovanie (artefakty) - lov (kooperácia, organizácia, artefakty,...) 9 - sexuálna súťaživosť - teritoriálne chovanie (hájenie teritória a zdrojov) - agresia (uplatňovaná vnútri aj zvonka) - sociálna hierarchia (od primátov k najjednoduchším ľudským spoločnostiam, máme východzí bod a cieľ ale to medzi nám chýba!) - symbolické chovanie (tvorba symbolov, umenie u Homo sapiens – avšak v zárodkoch už omnoho skorej) Kultúra/technológie/komunikácia - predstavujú extrasomatickú formu adaptácie - artefakt vložený medzi človeka a prírodu, regulujúci vzťahy v spoločnosti Analýza typu stravy a) Mikroabrázia - zachytáva informáciu o potrave skonzumovanej pred smrťou organizmu - nezachytí celé potravné spektrum, ktoré sa počas života väčšinou mení - záznam sa prepisuje v rámci dní/týždňov Obr. X: Textúra mikroabrázie u ranných homininov ako výsledok konzumácie určitého druhu stravy. Prevzaté z: Ungar, Sponheimer 2011, Fig. 2. b) Izotopové analýzy - prostredie poskytuje rôzne zdroje s rôznym izotopovým zložením - organizmy akumulujú špecifické izotopy a konzumáciou ďalších organizmov zabudovávajú do svojho tela určitý podiel týchto látok - získavané zo zubu, postihujú periódu kedy sa zub vytvára - analýza prvkov ako je uhlík (13 C, 12 C – typ rastlinnej potravy), dusík (15 N – určenie trofickej úrovne živočíchov), stroncium (87 Sr/86 Sr - sledovanie migrácií, oblasti so špecifickým geochemickým zložením), kyslík (16 O, 18 O – získavanie tekutín (z rastlín/povrchových vodných zdrojov) c) Analýzy kostených, kamenných artefaktov a kostí fauny - analýza povrchu kostí využívaných ako nástroje dokáže odlíšiť opotrebenie v dôsledku zásahu do termitiska, získavania podzemných častí rastlín či odstraňovania tvrdých obalov plodov - štúdium abrázie na povrchu kamenných nástrojov (podobné štúdiu mikroabrázie na zuboch) - prítomnosť zárezov alebo iných stôp zámernej manipulácie na kostiach zvierat (často sporná interpretácia nájdených stôp, stopy po kamennom nástroji vs. stopy po zuboch predátorov 10 Obr. x: Modifikácie povrchu na kosti kopytníka z Bouri, zobrazené pomocou fotografií, SEM a konfokálneho mikroskopu. Povodne interpretované ako zárezy kamenným nástrojom avšak experimenty s krokodílmi naznačujú, že interpretácia nemusí byť tak jednoznačná. Prevzaté z: Sahle et al. 2017, Fig. 3. Najstarší hominini - zahŕňajú tri taxóny (sahelantrop, orrorin, ardipiték), ktoré potenciálne môžu (ale nemusia) byť našimi predkami - fosílie len veľmi fragmentárne - časovo aj morfologicky zodpovedajú oddeleniu predkov človeka od šimpanzov v rozmedzí 8-6 miliónov rokov (podporené výsledkami porovnávania DNA súčasných ľudoopov a moderných ľudí) Sahelanthropus tchadensis datovanie: 7-6 miliónov rokov rozšírenie: severná Afrika, Čad - predstavuje mozaiku rysov ľudoopa a hominina - zatiaľ nebol nájdený postkraniálny skelet alebo jeho fragmenty - lebka má pomerne malý objem (320-380 cm3 ), výrazný kontinuálny nadočnicový val, avšak oproti šimpanzom dochádza k posunu záhlavného otvoru a zmene uhlu, ktorý zviera s rovinou očiníc (na základe toho sa uvažuje o možnej bipedii už u sahelantropa) - skrátenie zubného oblúka, zmenšenie zubov proti ľudoopom Orrorin tugenensis datovanie: 6 miliónov rokov rozšírenie: východná Afrika, Keňa - pravdepodobne stále príbuzný šimpanzom, avšak presnejšie fylogenetické postavenie je stále sporné 11 - dĺžka a morfológia kostí postkraniálu nasvedčuje skôr podobnosť šimpanzovi avšak polemizuje sa aj o bipedii - rezáky a očné zuby v rámci himininov pomerne veľké, naopak premoláry a molár menšie so silnou vrstvou skloviny (pravdepodobne potravná adaptácia) Ardipithecus ramidus datovanie: 5,8-4,3 miliónov rokov rozšírenie: východná Afrika, Etiópia - známy nález skeletu samice „Ardi“ - postava gracilná s tendenciou k bipedii, panva nesie zmiešané znaky pre homininov aj ľudoopov, na nohe zachovaný protistojný palec, ruky s dlhými prstami a ohybným zápästím (pohyb v korunách stromov ale aj chôdza po zemi po dvoch) - chrup podobný skôr homininom (rezáky veľké, očné zuby menšie, tenká sklovina v celom chrupe), prispôsobený skôr na vláknitú stravu Výživa - pravdepodobne zber ovocia, orechov, lístia, lodýh, koreňov, tiež semien rastlín s vysokým kalorickým obsahom ale zároveň vysokými časovými nárokmi - analýzy uhlíka rastlinného pôvodu u ardipitékov (C3) sú odlišné ako u australopitékov (C4) - z živočíšnych zdrojov hlavne vajíčka vtákov, červy, hmyz, plazy, vtáky a malé cicavce, príležitostne mohli byť zdrojom aj väčšie cicavce - konzumácia pravdepodobne rozptýlená počas celého dňa, s výnimkou väčšej koristi, kedy dochádzalo k deleniu a jednorazovej konzumácii - na základe tejto širokej ponuky nevieme presne vyselektovať, ktoré zdroje boli využívané a do akej miery avšak premenlivosť hrúbky zubnej skloviny by naznačovala všežravý spôsob stravovania Australopitéci - široko rozvetvený a variabilný rod - vývoj na juhu, východe a severovýchode Afriky v rozmedzí 4,5-2 milióny rokov - mozog zhruba veľkosti šimpanza (380-500 cm3 ), výška medzi 100-150 cm - tvárová časť lebky sa skracuje, zmenšujú a otupujú sa očné zuby - najradikálnejšie premeny pozorujeme u dolných končatín, ktoré sa plne prispôsobujú bipedii, ruky tak ostávajú voľné pre nové činnosti, avšak čiastočne si zachovávajú rysy výhodné pre pohyb na stromoch - delíme ich na a) archaických, b) robustných a c) prechodných a) Australopithecus anamensis datovanie: 4,2-3,9 miliónov rokov rozšírenie: východná Afrika, Keňa, Etiópia - pomerne veľký pohlavný dimorfizmus (zhruba 20%; výška samca 155 cm/samice 130 cm, váha samca 59 kg/samice 33 kg) - rozšírenie kĺbnych plôch na tibii nasvedčuje bipedii, celkovo však pravdepodobne kombinoval chôdzu s šplhom na stromoch - pretiahnutý zubný oblúk, široké a predĺžené očné zuby, stoličky so silnou vrstvou skloviny (tuhá rastlinná strava), prítomná diastéma 12 Australopithecus bahrelghazali datovanie: 3,2-3 milióny rokov rozšírenie: severná Afrika, Čad - chrupom podobný A. anamensis a A. afarensis, líši sa väčším počtom koreňov na premolároch Australopithecus afarensis datovanie: 4,2-3 milión rokov rozšírenie: východná Afrika, Etiópia, Keňa, Tanzánia - vzpriamený a bipedný, veľký pohlavný dimorfizmus (výška samca 150 cm/samice 104 cm, váha samca 52 kg/samice 29 kg) - známa kostra samice „Lucy“ - trend skracovania horných a predlžovania dolných končatín - ruka stále svojou stavbou prispôsobená na šplh - dolné končatiny adaptované na bipediu, úprava morfológie v kolennom kĺbe, otlačky nôh v Laetoli - kužeľovitý veľký hrudník poskytujúci miesto zrejme dlhému a objemnému tráviacemu traktu - tvar panvy naznačuje sťažený priebeh pôrodu - tvárová časť lebky veľká, plochá a vertikálne predĺžená, masívna dolná čeľusť bez bradového výbežku - zubný oblúk podobný skôr ľudoopom, horné očné zuby asymetrické a vytŕčajúce, diastéma za očnými zubami hornej čeľusti, s veľkými koreňmi, vrstva skloviny silná na molároch, celková stavba molárov s premolármi pripomína prechod medzi ľudoopmi a človekom b) Australopithecus aethiopicus datovanie: 2,7-2,4 miliónov rokov rozšírenie: východná Afrika, Etiópia, Keňa - lebka robustná s výraznou prognáciou (dlhé čeľuste), výrazný sagitálny hrebeň na lebke pre úpon žuvacích svalov - chrup prispôsobený na spracovanie rastlinnej stravy prežúvaním - postkraniálny skelet chýba, bipedia uvažovaná podľa umiestnenia záhlavného otvoru Australopithecus robustus datovanie: 2,2-1,5 miliónov rokov rozšírenie: južná Afrika, Juhoafrická republika - robustná lebka, sagitálny hrebeň, plochá lebka - výrazný sexuálny dimorfizmus (výška samca 132 cm/samice 110 cm, váha samca 47 kg/samice 32 kg) - ruka je schopná presného úchopu, mizne zakrivenie prstových článkov - premoláry a moláry masívne, na úkor malých rezákov a špičákov (menšie než u človeka), zosilnenie vrstvy skloviny (adaptácia na drtenie tuhej a vláknitej rastlinnej stravy) Australopithecus boisei datovanie: 2,3-1,4 miliónov rokov rozšírenie: východná Afrika, Tanzánia, Malawi, Keňa, Etiópia - robustná lebka, sagitálny hrebeň a kostené piliere pozdĺž nosného otvoru 13 - výrazný sexuálny dimorfizmus (výška samca 137 cm/samice 124 cm, váha samca 49 kg/samice 34 kg) - masívne moláry a poremoláry s malými a ostrými rezákmi a očnými zubami, plochý reliéf zadných zubov a hrubá sklovina (efektívne spracovanie orechov, semien a tvrdej vegetácie) c) Australopithecus africanus datovanie: 3-2,2 miliónov rokov rozšírenie: južná Afrika, Juhoafrická republika - záhlavný otvor sa posúva dopredu v porovnaní s rannými australopitékmi (vzpriamenejší postoj, účinnejšia bipedia) - gracilnejšia tvárová časť lebky, miernejšia prognácia - chrup má tvar parabolického oblúka so zväčšenými premolármi a molármi, malými rezákmi a očnými zubami Australopithecus ghari datovanie: 2,6-2,5 miliónov rokov rozšírenie: východná Afrika, Etiópia - mozaika znakov australopitékov a raných Homo - predlžujú sa dolné končatiny, približujú sa ľudským - prognátna tvárová časť lebky, čeľusti pomerne dlhé (archaické znaky) - veľkosť zubov v zubnom oblúku sa vyrovnáva a naznačuje posun k ranným zástupcom Homo - na lokalite Bei Bouri nálezy kamenných artefaktov a zvieracích kostí so zárezmi (prvé doklady využitia masa? avšak bol súčasníkom s Homo, je otázne kto stopy zanechal) Australopithecus sediba datovanie: 2-1,9 miliónov rokov rozšírenie: južná Afrika, Juhoafrická republika - mozaika znakov australopitékov a raných Homo - časovo zasahuje zasahuje do výskytu rodu Homo - horná končatina stále uspôsobená k šplhu, avšak dlaň má modernú stavbu a je schopná presného úchopu - stavba panvy spolu s dlhými dolnými končatinami a moderným kotníkom dokladajú bipediu - dlhé a vysoké lícne kosti, nápadne vystupujúci nos, malý objem mozgovne (420 cm3 ) - u zubov dochádza k celkovému zmenšeniu, rovnako sa pravdepodobne zmenšovali žuvacie svaly Výživa - založená na rastlinnej aj živočíšnej zložke - základ tvorila ponuka čiastočne zalesnenej či otvorenej savany - exploatácia stádových kopytníkov je však veľmi sporná a ani v prípade spoločného nálezu kostí australopitékov so zvieracími ostatkami ich nemôžme interpretovať ako priamy dokaz konzumácie či dokonca lovu - ponuka naprieč ich rozšírením bola variabilná, na severe vlhší tropický les poskytoval ovocie a ďalšie rastlinné zdroje, cicavce, plazy, vtáky a ich vajcia, na suchšom juhu bola pravdepodobne zvýšená konzumácia plazov a hmyzu 14 - veľký hrudník a pravdepodobne objemná brušná dutina naznačujú prítomnosť dlhého tráviaceho traktu (skôr akcentovaná rastlinná strava), podobne nasvedčovali aj masívne stoličky a unikátna morfológia lebky - pomocou traseologických štúdií dobre preukázaná rastlinná zložka stravy, avšak tieto metódy horšie preukazujú mäkšiu stravu ako ja napríklad mäso a ovocie - izotopové štúdie zachycujú signál podobný africkým bylinožravcom, podobne sa tu prejavuje hmyz či menšie cicavce, preukázaný uhlík z C4 cyklu (trávy a semená) - najvyššia variabilita a potravná adaptabilita u A. africanus Ranní Homo - od 2,4 miliónov rokov sa v Afrike stretávame s nálezmi odlišnými od australopitekov - zároveň ochladzovanie klímy - objavujú sa prvé kamenné nástroje - rozšírením sa s australopitekmi tiež prekrývajú - postava stále pomerne malého vzrastu ale rastie objem mozgu a v niektorých prípadoch jeho členitosť - plochá tvár, kratší a vyklenutejší zubný oblúk, mizne diastema, očné zuby nepresahujú cez zuby dolnej čeľusti Homo rudolfensis datovanie: 2,5-1,8 miliónov rokov rozšírenie: východná Afrika, Keňa, Malawi - postkraniál málo známy, predpokladá sa skôr gracilnejšia stavba do 150 cm - zaoblená mozgovňa s objemom aj 750 cm3 , post-orbitálne zúženie už nie je tak výrazné ako u australopitékov, nadočnicové oblúky menej robustné, tvár vertikalizovaná, dlhšia a užšia, plochého tvaru - čeľuste stále robustná ale skracujú sa v súvislosti s vertikalizáciou tváre, rezáky sa zväčšujú a rozširujú, stoličky strácajú na mohutnosti ale stále majú pomerne hrubú sklovinu Homo habilis datovanie: 2,21,4 miliónov rokov rozšírenie: východná a južná Afrika, Tanzánia, Keňa - postava plne podriadená bipedii (efektívna chôdza a beh) - pohlavný dimorfizmus ca 20% - horná končatina stále pomerne dlhá (porovnateľne s Lucy) - skrátenie a narovnanie článkov prstov na ruke – presný úchop a manipulácia - stavba chodidla podobná niektorým australopitékom - kapacita mozgovne oproti H. rudolfensis klesá (500-687 cm3 ), dochádza však k stavebnej reorganizácii, zväčšeniu čelných lalokov (účinnejšia komunikácia a potenciálne vznik reči) - skrátenie a zaoblenie zubného oblúka, homogenizácia prednej a zadnej časti chrupu (všežravosť) Výživa - zvýšenie podielu masa v strave, avšak chýbajú doklady ohňa, pravdepodobne konzumované v surovom stave - mäso predstavuje bohatý zdroj tukov a bielkovín, priamo súvisí s rastom mozgu 15 - podobne ako u šeliem viedlo zvýšenie tohto druhu stravy k časovo vymedzenej konzumácii raz alebo dvakrát denne - začlenili sa medzi predátorov, priživovali sa na úlovkoch levov (hlavne) prípadne lovili aj sami (hunting vs. scavenging dilema) - záznam na kostiach zvierat potvrdzuje aktivitu šeliem aj človeka avšak len zriedka je možné určiť, ktorá aktivity predchádzala nasledujúcej - rastliny stále tvoria pravdepodobne výraznú komponentu aj keď priamo dôkazy chýbajú - prvé izotopové analýzy potvrdili prítomnosť uhlíka z C4 rastlín, ale aj bielkovín získaných konzumáciou hmyzu či malých bylinožravcov - komplexne pravdepodobne pretrváva model variabilného a oportunistického využívania širšej škály dostupných zdrojov Kultúra - najstaršia archeologická kultúra starého paleolitu pripisovaná hlavne H. habilis: Oldowan - datovanie 2,5-1,5 miliónov rokov - definovaná na základe artefaktov v Olduvajskom údolí - štiepanie technologicky jednoduchej drobno- aj hrubo-tvarej industrie - výroba však môže byť pripisovaná všetkým vtedy žijúcim homininom (teda aj australopitekom) ... a vychádzame z Afriky! Použitá literatúra King G., Bailey G. 2006. Tectonics and Human Evolution. Antiquity 80, 1-22. Lewis M.E., Werdelin L. 2007. Patterns of change in the Plio--Pleistocene carnivorans of East Africa: implications for hominin evolution. In: R. Bobe, Z. Alemseged, and A.K. Behrensmeyer. eds. Hominin environments in the East African Pliocene: An Assessment of the Faunal Evidence. Springer, New York, 77-105. Reed K.E., Rector A.L. 2007. African Pliocene Paleoecology: Hominin Habitats, Resources, and Diets. In: Ungar, ed., Evolution of the Human Diet: The Known, the Unknown, and the Unknowable. New York: Oxford University Press, 262-288. Sahle Y., El Zaatari S., White T.D. 2017. Hominid butchers and biting crocodiles in the African Plio– Pleistocene. PNAS 114(50), 13164–13169. Svoboda J. 2017. Předkové. Evoluce člověka. Vyd. 2. Praha: Academia. Doporučená literatúra Aiello L.C., Wheeler P. 1995. The Expensive-Tissue Hypothesis: The Brain and the Digestive System in Human and Primate Evolution. Current Anthropology 36(2), 199-221. Navarrete A., van Schaik C.P., Isler K. 2011. Energetics and the evolution of human brain size. Nature 480, 91-93. 16 Wrangham R.W., Jones J.H., Laden G., Pilbeam D., Conklin-Brittain N.L. 1999. The Raw and the Stolen Cooking and the Ecology of Human Origins. Current Anthropology 40(5), 567-594. Ulijaszek S.J. 2002. Human eating behaviour in an evolutionary ecological context. The Proceedings of the Nutrition Society 61(4), 517-526. Ungar P.S., Sponheimer M. 2011. The Diet of Early Hominins. Science 334(6053), 190-193. Odkazy na obrázky k jednotlivým taxónom Australian Museum https://australian.museum/ Bone Clones https://boneclones.com/category/fossil-hominids Smithsonian National Museum of Natural History https://humanorigins.si.edu/evidence/3d-collection Odkazy na videá CARTA Symposium: The Evolution of Human Nutrition: https://carta.anthropogeny.org/events/evolution-human-nutrition Crashcourse: Human evolution: https://www.youtube.com/watch?v=UPggkvB9_dc Australopiths diet: https://www.youtube.com/watch?v=sloeS8Vx0hI&list=PLepHs0thoryOXUSs5LkIy- bCv3Bkbz9Fz&index=6 Lovící šimpanzi: https://www.youtube.com/watch?v=A1WBs74W4ik Paviáni: https://www.youtube.com/watch?v=Sn8sTmGTE8s Manuální zručnost velkých lidoopů (orangutani) https://www.youtube.com/watch?v=IFACrIx5SZ0