COELOM A TĚLNÍ DUTINY LEBKA A PÁTEŘ Petr Vaňhara Proč je docela dobrá věc mít nějakou tělní dutinu ? COELOM Proč je docela dobrá věc mít nějakou tělní dutinu ? COELOM Proč je docela dobrá věc mít nějakou tělní dutinu ? COELOM COELOM • Coelom je „pravá tělní dutina“ • Rozestup nesegmentovaného laterálního mezodermu (u obratlovců) • Významná evoluční novinka • Epiteliální výstelka mezodermálního původu - coelomový epitel • Coelomová tekutina Tekutina v tělních dutinách • Normálně jen minimum tekutiny (50 ml) • Ultrafiltrát plazmy • Proteiny (3g/l) • Leukocyty (lymfocyty, PMN, makrofágy) • Přítomnost erytrocytů a zvýšený objem tekutiny jsou důležitými indikátory mnoha onemocnění ParacentézaAscites COELOM • Raná embryogeneze • Bilaminární → trilaminární zárodečný terčík • Cefalokaudální a laterální flexe embrya 1 Primitivní proužek 2 Neurální valy 3 Amnion 25. den 1,5-2,5 mm Carnegie stage 9 1 Žloutkový váček 2 Primitivní proužek 3 Primitivní uzel 4 Zárodečný terčík 19. den 0,4 mm Carnegie stage 7 28. den 2-3,5 mm Carnegie stage 10 1 Amnion 2a Neurální brázda 2b Neurální trubice 2c Kaudální neuropor 2d Rostrální neuropor 3 Neurální valy 4 Somity 5 Žloutkový váčer http://www.embryology.ch/anglais/iperiodembry/carnegie03.html#st710 Dorsálně Ventrálně VÝVOJ TĚLNÍCH DUTIN • 3. týden vývoje • intraembryonální mezoderm • paraxiální → somity • intermediální → nefrotomy, atd. • laterální → IE a EE somatopleura a splanchnopleura → IE a EE coelom 20. den19. den VÝVOJ TĚLNÍCH DUTIN • dehiscence kardiogenního a laterálního mezodermu • IE a EE coelom komunikují • po cefalokaudální a laterální flexi embrya je tato komunikace zracena s výjimkou malé oblasti v d. omphaloentericus • zánikem ventrálního mezogastria se vytváří velká společná intraembryonální dutina → perikardová, pleurální a peritoneální dutina VÝVOJ TĚLNÍCH DUTIN Den 22 (Carnegie 8) VÝVOJ TĚLNÍCH DUTIN Den 28 (Carnegie 10) VÝVOJ TĚLNÍCH DUTIN • 5 mm embryo appears as Carnegie Stage 13 from ectopic pregnancy. • Week 4-5, 26 - 30 days, 3 - 5 mm, Somite Number 21 - 29 • Ectoderm: Neural tube continues to close, Caudal neuropore closes, forebrain • Mesoderm: continued segmentation of paraxial mesoderm (21 - 29 somite pairs), heart prominence • Head: 1st, 2nd and 3rd pharyngeal arch, forebrain, site of lens placode, site of otic placode, stomodeum • Body: heart, liver, umbilical, early upper limb bulge ? • perikardová dutina • peritoneální dutina • perikardoperitoneální kanály 4.-7. týden ROZDĚLENÍ SPOLEČNÉ TĚLNÍ DUTINY EMBRYA Společná tělní dutina ROZDĚLENÍ SPOLEČNÉ TĚLNÍ DUTINY EMBRYA ROZDĚLENÍ SPOLEČNÉ TĚLNÍ DUTINY EMBRYA MEZENTERIA • duplikatura (zdvojená vrstva) viscerálního listu peritonea • připojení orgánů, cévní (t. coeliacus, a. mesenterica sup. et inf.) a nervové zásobení • ventrální mezenterium – dělí peritoneální dutinu, postupně zaniká PLEUROPERITONEÁLNÍ MEMBRÁNY • z plicae pleuroperitoneales (kaudálně) v důsledku expanze plic a pleurálních dutin • v 6. týdnu ventromediální rozšíření a splynutí s dorsálním mezenteriem jícnu a septum transversum PLEUROPERIKARDIÁLNÍ MEMBRÁNY • z pliace pleuropericardiacae (kraniálně) • v 7. týdnu srůst s mezenchymem ventrálně od jícnu → mediastinum (c.t) ROZDĚLENÍ SPOLEČNÉ TĚLNÍ DUTINY EMBRYA PLEUROPERITONEÁLNÍ MEMBRÁNY • z pliace pleuroperitoneales (kaudálně) v důsledku expanze plic a pleurálních dutin • v 6. týdnu ventromediální rozšíření a splynutí s dorsálním mezenteriem jícnu a septum transversum PLEUROPERIKARDIÁLNÍ MEMBRÁNY • z pliace pleuropericardiacae (kraniálně) • v 7. týdnu srůst s mezenchymem ventrálně od jícnu → mediastinum (c.t) ROZDĚLENÍ SPOLEČNÉ TĚLNÍ DUTINY EMBRYA ROZDĚLENÍ SPOLEČNÉ TĚLNÍ DUTINY EMBRYA Pleuroperitoneální řasy → dolní úseky pleuroperitoneálních kanálů  Pleuroperitoneální membrány + septum transversum + dorzální mesenterium jícnu  Mezenchym tělní stěny + myoblasty cervikálních somitů ① ② ③ ④ BRÁNICE ROZDĚLENÍ SPOLEČNÉ TĚLNÍ DUTINY EMBRYA • mezodermální ploténka oddělující hrudní a břišní dutinu v úrovni stvolu žloutkového váčku → centrum tendineum • neúplná separace → perikardoperitoneální kanály → pleuroperikardové a pleuroperitoneální řasy s v. cardinalis communis a n. phrenicus (3., 4., 5. spinálního segment, C3-C5) • sestup septum transversum v důsledku růstu dorsální části zárodku (páteř) → úroveň hrudních somitů → úroveň 1. lumbálního obratle (3. měsíc) SEPTUM TRANSVERSUM A VÝVOJ HRUDNÍ DUTINY SEPTUM TRANSVERSUM A VÝVOJ HRUDNÍ DUTINY Klíčová fakta: • vývoj coelomu v laterálním a kardiogenním mezodermu • intra a extraembryonální mezoderm • flexe: společná dutina tvořená perikardovou a peritoneální dutinou komunikujícími perikardoperitoneálními kanály • rozdělení společné dutiny: • pleuroperikardiální membrány • pleuroperitonální membrány, septum transversum, dorzální mezogastrium: bránice • definitivní anatomická poloha a inervace bránice • CEDC - velmi aktivní a plastická buněčná populace tvořící primitivní splanchnopleuru a somatopleuru • nezbytný pro viscerální morfogenezi CEDCs Epikard Slezina Urogenitální systém Kůra nadledvin Mezotel Játra Pankreas COELOMOVÝ EPITEL A BUŇKY Z NĚJ ODVOZENÉ G2-GATA4 Játra Tělní stěna Aorta Nadledvina Plica genitalis Jícen Plica mesonephridica E13.5 = human Day 44 E16.5 (human day 58) newborn CEDCs SE PODÍLEJÍ NA MORFOGENEZI ORGÁNŮ • defekt samotné tělní stěny • abnormální uložení a funkce orgánů 19. den 20. den ABNORMALITY VÝVOJE TĚLNÍ STĚNY • OMFALOKÉLA - selhání repozice fyziologické umbilikální hernie v 10. týdnu (1:4000) nebo porucha přestavby primitivního pupečníku (zárodečného stvolu) nebo selhání uzávěru břišní stěny (selhání migrace buněk laterálního mezodermu) - střeva, játra, žaludek, slezina, močový měchýř - na povrchu amniový ektoderm - časté další vady (CVS, defekty neurální trubice) - chromozomální aberace - -fetoprotein  ABNORMALITY VÝVOJE TĚLNÍ STĚNY ABNORMALITY VÝVOJE TĚLNÍ STĚNY https://sonoworld.com/TheFetus/page.aspx?id=3052 • GASTROSCHISIS (laparoschisis) - 1:10000 - výhřez orgánů do amniové dutiny → volvulus - laterálně od pupku - chybí krytí amniovým ektodermem → macerace amniovou tekutinou - -fetoprotein  ABNORMALITY VÝVOJE TĚLNÍ STĚNY ABNORMALITY VÝVOJE TĚLNÍ STĚNY https://sonoworld.com/TheFetus/page.aspx?id=3052 • EXTROFIE MOČOVÉHO MĚCHÝŘE (KLOAKY) - 1:10 000-50 000 - neuzavření tělní stěny v pánevní oblasti - různý rozsah poškození (močový měchýř, konečník, epispadie, pánev...) - pravděpodobně vývojové poruchy mezodermu v obalsti kloakové membrány ABNORMALITY VÝVOJE TĚLNÍ STĚNY • ROZŠTĚP HRUDNÍ KOSTI - nesrůstají mezodermální valy ( → sternální lišty) v mediální čáře - supraumbilikálně - ectopia cordis • Cantrellova pentalogie - rozštěp sterna, ectopia cordis, omfalokéla, brániční hernie, vady CVS - polyhydramnion - kraniofaciální defekty, urogenitální malformace, abnormality končetin... ABNORMALITY VÝVOJE TĚLNÍ STĚNY • VROZENÁ BRÁNIČNÍ KÝLA - 1:2000 - pleuroperitoneální membrány neuzavřou pleuroperitoneální kanál(y) - komunikace pleurální a peritoneální dutiny - herniace střevních kliček, jater, sleziny, žaludku do pleurální dutiny - hypoplasie plic → respirační tíseň → vysoká mortalita ABNORMALITY VÝVOJE BRÁNICE • AKCESORNÍ BRÁNICE - velmi vzácně - hypoplazie plic • BRÁNIČNÍ EVENTRACE - defekt vývoje svalové komponenty - podobný důsledek jako jiné posterolaterální defekty (hernie) ABNORMALITY VÝVOJE BRÁNICE • PARASTERNÁLNÍ KÝLA - sternokostální oblast (foramen singulare Morgagni) - porucha vývoje svalových vláken - výhřez střeva do perikardové dutiny nebo naopak - časté další abnormality (omfalokéla, atd.) • VROZENÁ HIÁTOVÁ HERNIE - v důsledku zkráceného jícnu ABNORMALITY VÝVOJE BRÁNICE VÝVOJ LEBKY • 5 mm embryo appears as Carnegie Stage 13 from ectopic pregnancy. • Week 4-5, 26 - 30 days, 3 - 5 mm, Somite Number 21 - 29 • Ectoderm: Neural tube continues to close, Caudal neuropore closes, forebrain • Mesoderm: continued segmentation of paraxial mesoderm (21 - 29 somite pairs), heart prominence • Head: 1st, 2nd and 3rd pharyngeal arch, forebrain, site of lens placode, site of otic placode, stomodeum • Body: heart, liver, umbilical, early upper limb bulge VÝVOJ LEBKY LEBKA • Unikátní anatomie (složité morfologické struktury, biomechanické vlastnosti) • Komplexní embryonální původ (mezenchym, fayngový apartát, neurální lišta) • Složitá osfikace (enchondrální, desmogenní) Histogenetická stádia • blastémové – nediferencované, proliferující buňky • chrupavkové – diferencované buňky, složitá morfologie • kostěné – definitivní VÝVOJ LEBKY • Blastémovým stadiem procházejí všechny kosti lebky a některé z nich přímo osifikují desmogenní osifikací v kosti (krycí kosti). • Chrupavkovým stadiem procházejí jen některé (chondrokranium, primordiální kranium) osifikující pak enchondrálně – kosti náhradní. Lis Mosekilde, M.D., D.Med.Sc. https://www.lab.anhb.uwa.edu.au/mb 140/MoreAbout/bonedynamics.html • neurokranium (pouzdro kolem mozku a smyslových orgánů) • splanchnokranium (viscerokranium) – obličejový skelet včetně čelistí, patra a jazylky lebeční kosti: - z hlavového mezenchymu (část z buněk neurální lišty – mezenchym žaberních oblouků a frontálního valu) - část z paraaxiálního mezodermu (rozpadem kraniálních prvosegmentů a 1. okcipitálního) File:Mouse head E9-neural crest GFP.jpg Migrace buněk neurální lišty Buňky neurální lišty Paraxiální mezoderm Laterální mezoderm VÝVOJ LEBKY • chondrokranium (baze lební) - role chorda dorsalis (organizátor) - několik samostatných chondrifikačních center v mezenchymovém blastému v oblasti budoucí baze lební - chrupavková pouzdra kolem základů smyslových orgánů • desmokranium (klenba lební) VÝVOJ LEBKY - NEUROKRANIUM • párové chrupavkové ploténky (parachordalia) srostou v ploténku parachordovou, před chordou párové chrupavkové trámce, trabeculae cranii, srostou v ploténku trabekulární • mezi trabekulární a parachordovou ploténkou se vytvoří párové hypofýzové chrupavky obkružující základ hypofýzy • všechny chrupavky srostou v jednotnou bazální ploténku - základ těla kosti klínové a kosti týlní • bazální ploténka pokračuje dopředu jako processus ethmoidalis • laterálně od ní vznikají kolem sluchových váčků chrupavkové obaly – capsulae oticae, které s ní rovněž srůstají - základ větší části těla kosti spánkové • chondrifikace postupuje odzadu dopředu a postupuje do krajiny nosní, kde vytvoří chrupavkové nosní pouzdro – capsula nasalis (septum nasi se diferencuje z trabekulární ploténky) Chondrokranium VÝVOJ LEBKY - NEUROKRANIUM • regio occipitalis - od bazální ploténky vzhůru párové výběžky, které obemykají mozkový kmen a nad ním se spojí v tectum posterius, které se směrem dopředu rozšiřuje v lamina parietalis. Tectum a lamina parietalis jsou jedinými chrupavčitě preformovanými částmi budoucí klenby lební a odpovídají dolní části squama occipitalis. Mezi tectum posterius a zadním okrajem bazální ploténky zůstává široký otvor– foramen occipitale magnum • regio otica - capsula otica, zakládá se nezávisle na bazální ploténce, s kterou později srůstá a poskytuje základ pro pars petrosa ossis temporalis • orbitotemporální krajina vývoj všech částí kosti klínové (fossa hypophysealis a sella turcica, malá a velká křídla) a ohraničováním otvorů pro prostup nervů a cév. • ethmoidální krajina - z bazální ploténky dopředu vertikální ploténka - septum interorbitale a septum nasi, po stranách samostatně ploténky paranasální - srostou s okrajem nosního septa → capsula nasi Chondrokranium VÝVOJ LEBKY - NEUROKRANIUM • Zbytek mozku je kryt kostmi, které vznikají desmogenní osifikací a označují se jako kosti krycí. • Krycí lebeční kosti vznikají buď: - celé osifikací desmogenní (kosti temenní, čelní, slzné, radličná) - nebo se kombinují s kostěnými částmi vytvořenými chondrogenní osifikací (horní část šupiny kosti týlní, šupiny kostí spánkových) VÝVOJ LEBKY - DESMOKRANIUM • Osifikací desmogenní z mezenchymového blastému žaberních oblouků - většina kostí (horní čelist, kosti lícní, patrové, dolní čelist s výjimkou krčku a hlavice) • Chondrogenní osifikací - část kostí, chrupavky vznikají diferenciací uvnitř žaberních oblouků Z 1. oblouku - 3 chrupavky: základ pro kladívko a kovadlinku a Meckelova chrupavka (chrupavka sama zaniká až na malou část pro krček, hlavici, processus condylaris a processus coronoideus mandibuly). Z 2. oblouku - chrupavkový základ pro třmínek a Reichertova chrupavka (processus styloideus, cornu minus a horní část těla ossis hyoidei) • V průběhu osifikace zůstávají lebeční kosti od sebe odděleny • kosti baze lební jsou až do porodu spojeny chrupavkou (synchondroza), která je po dokončení osifikace nahrazena kostí (synostóza) • Kosti klenby lebeční jsou spojeny švy, které vznikají poměrně pozdě, což umožňuje růst mozku. Po dobu 1. roku jsou jejich okraje spojeny vazivovými membránami zvanými fontikuly (fontanely) (nepárový velký a malý fontikulus a párové fonticulus mastoideus a sphenoidalis). VÝVOJ LEBKY - SPLANCHNOKRANIUM VÝVOJ LEBKY – SUTURY A FONTANELY • pravostranný a levostranný sklerotom se spojí a obklopí chordu - úseky pocházející z jednotlivých sklerotomů jsou odděleny řidšími vrstvami, jimiž probíhají intersegmentární arterie • materiál každého sklerotomu se diferencuje ve dvě části – kaudální (mezenchym zahuštěn) a kraniální (mezenchym řídký). Kaudální kondenzovaný úsek se spojí s kraniální řidší částí následujícího sklerotomu - základ pro tělo obratle. • tímto způsobem je zajištěno, že konce svalů vzniklých z myotomů se upínají na sousední obratle. • materiál chorda dorsalis v místech těl obratlů vymizí, naopak mezi obratli expanduje a dá základ pro nucleus pulposus meziobratlové ploténky. nerv VÝVOJ PÁTEŘE • Ze základu pro tělo obratle vyrůstají dva páry výběžků: dozadu processus neurales (neurapofýzy) základ pro arcus vertebrae a ventrolaterálně processus costales (pleurapofýzy). • Ve 4. týdnu začíná chondrifikace: 3 páry chondrifikačních center (jeden pár v tělech obratlů po stranách chordy a po jednom páru v neurapofýzách a pleurapofýzách). V tělech obratlů je pak chorda nahrazena chrupavkou. • Na arcus vertebrae další výběžky – processus transversus, p. articularis superior a inferior, p. laminaris, který dá vznik p. spinosus. Odlišný je vývoj výběžků u prvních dvou krčních obratlů. http://images.slideplayer.cz/11/3092762/slides/slide_16.jpghttp://images.slideplayer.cz/11/3092762/slides/slide_16.jpg VÝVOJ OBRATLŮ • Processus costales se u hrudních obratlů prodlužují ventrálním směrem a tvoří základ žeber. • Jejich ventrální konce srůstají a vytvoří sternální lištu (párový základ těla sterna). Manubrium vzniká ze samostatného základu (interklavikulární blastém související původně se základem klavikuly). Základ manubria srůstá se sternálními lištami. • Processus costales krčních a bederních obratlů jsou krátké a srůstají s processus transversi. V sakrální oblasti srůstají processus costales s těly obratlů a s processus transversi, splynulé základy na obou stranách srůstají v jednotnou ala sacralis. Processus articulares rovněž srůstají. • Enchondrální, začíná asi v 9. týdnu a je ukončena kolem 25. roku života • Primární osifikační centra - 3 (nepárové pro tělo a párové pro oblouk). • Osifikace oblouku je dovršena v 1 roce života, oblouk je s tělem stále spojen chrupavkou - umožnění růstu obratle do šířky při zvětšování míchy, chrupavka vymizí v průběhu 4.-6. roku. • V pubertě 5 sekundárních osifikačních center, osifikace je dokončena v 25 letech. • Žebra osifikují z centra, které je uloženo v angulus costae a osifikace se šíří dorzálně i ventrálně a končí v určité vzdálenosti od sterna – zůstávají zachovány chrupavčité konce žeber. • Osifikačních center ve sternu je více, zakládají se zvlášť v základu manubria a postupně v kraniokaudálním směru několik v základu těla. OSIFIKACE PÁTEŘE DĚKUJI ZA POZORNOST! pvanhara@med.muni.cz http://www.med.muni.cz/histology