Třída: OBOJŽIVELNÍCI Amphibia Nejprimitivnější čtyřnožci - žaberní x plicní dýchání, sladké vody. „Rybí“ znaky: nepřítomnost embryonálních obalů - Anamnia - dýchání žábrami (keříčkové - larvy) - proudový orgán (larvy) Odlišnosti od ryb: - kůže holá, slabě rohovatí, kožní žlázy, podíl na dýchání - srdce - 2P + 1K, žilný splav a srdeční násadec zůstává - rozvinutý lymfatický systém - párové kráčivé končetiny - náhrada žaberního aparátu plicemi - vznik tělního a plicního krevního oběhu - částečné rozdělení srdce (2P + 1K) - chybění paprsků v ploutevním lemu pulců - další změny na kostře (autostylní lebka, redukce dermatokrania, - - obratle amficelní (mloci), procelní (žáby) a opistocelní (mloci) - redukce žaberního aparátu: spirakulum -> střední ucho (spojení s ústní dutinou) -> hyomandibulare -> kolumela. Páteř: praesakrální část (s krční) 15-20 obratlů (žáby 7), rudimentární žebra sakrální část - obratel/ připojení pánve ocasní část - různý počet (žáby urostyl) Svalstvo larev metamerní (i mloci a červoři), žáby: potlačení metamerizace, hřbetní a končetinové svalstvo Pokročilejší znaky na mozku, smysly (zrak, vestibulokochleární a proudový orgán, čich) Rozvoj mízního systému Párový opistonephros s málo nefrony, osmoregulační funkce Většinou gonochoristé, vývoj 60 dní (12 + 48), výjimečně péče neotenie (rozmnožování v larválním stadiu) Tři základní tělní typy:1. čolkovitý - původní, nejméně specializovaní 2. červorovitý - bez končetin, bez ocasu 3. žabí - zkrácené zploštělé tělo bez ocasu, silnější zadní končetiny Životní podmínky (teplota x dostupnost vody x chemické složení) Ekologické skupiny (vodní, pozemní, podzemní a stromoví) Dravá výživa (bezobratlí, ale i ostatní obratlovci) Obranné adaptace (ochranné zbarvení, mimikry, jedové žlázy) ČTYŘNOŽCI Tetrapoda Teoretický předpoklad vývoje - mělké vody chudé na O2 - skupiny ryb s žaberním i plicním dýcháním, končetinami umožňujícími pohyb po pevném podkladu. E. Haeckel - první nástin fylogenetického vývoje: devon (400 mil. let) - dvě větve: a) dnešní dvojdyšní b) čtyřnožci - vše z primitivních dvojdyšných. Nález primitivních lalokoploutvých (Eusthenopteron - 380 mil. let - Rhipidistia) => novější teorie> předkové čtyřnožců - Rhipidistia (další společné znaky anatomické (stavba lebky, choan, chrupu) i odvození pětiprsté končetiny z uniseriálního archipterygia. Názor i většina našich zoologů a paleontologů. Nález obojživelníka Ichthyostega (1932) - 360 mil. let, latimérie 1938-39 - rozdíly ve stavbě lebky I. a E. větší než se předpokládalo, diference ve stavbě pásem. Využití kladistické metody (hledání podobností) - angloamerická škola - návrat k původnímu Haeckelovu pojetí. Zatím tedy nerozhodnuto (možný i difyletický původ). Platné pro obě teorie: charakteristika primitivního předka čtyřnožců: ploutvovec s žábry i plicemi, vnitřními choanami. Spodní devon (390 mil. let), možná konec siluru (410). Typický znak: kráčivá končetina s vnitřní kostrou s kloubními spoji - zadní pár - spojení s páteří (lopatkové pásmo - ztráta spojení s hlavou), někdy tvarová konvergence k ploutvím. Vymizení žaberního a vznik plicního dýchání. Redukce žaberního aparátu: spirakulum -> střední ucho (spojení s ústní dutinou) -> hyomandibulare -> kolumela. Třída: OBOJŽIVELNÍCI Amphibia Podtř.: Vráskozubí Labyrinthodontia (Apsidospondyli) Řád: ICHTHYOSTEGALIA ANTHRACOSAURIA Podtř.: Solenodonsauria Srostloobratlí Lepospondyli Podtř.: Ocasatí Caudata Řád: MLOCI Urodela Z křídy, plochá hlava, trup, ocas, stejné končetiny, (4 + 5 prstů) amficelní obratle, na lebce částečně krycí kosti, čelisti a patro s drobnými zuby, oči malé, bez víček (mloci mají). Vnější oplození u nejprimitivnějších, jinak spermatofory. SURÝNOVITÍ Sirenidae Úhořovité tělo, ploutevní lem. Zadní končetiny a pásmo chybí, přední slabé. Úhořovitý pohyb. Kromě plicních vaků 3 páry vnějších keříčkovitých žaber a štěrbin. Chybí víčka a horní čelist. Surýn úhořovitý Siren lacertina - až 1 m, jihových. USA, stojaté vody. VELEMLOKOVITÍ Cryptobranchidae Fylogeneticky staří, vodní, žábry krní. Andrias schehzeri - jako zbytky lidí Velemlok japonský A. japonicus - až 150 cm, čisté horské potoky Japonska, dravý, 60 let V. čínský A. davidianus - do 1 m MACARÁTOVITÍ Proteidae Částečná metamorfóza, vodní prostředí, keříčkovité žábry, plíce. Úhořovité tělo, slabé končetiny (3 + 2 prsty). Bez víček, některých krycích kostí. Macarát jeskynní Proteus anguineus - jugoslávský kras, do 30 cm, bez pigmentu, keříčkovité červené žábry, zakrnělé oči. Oviparní (> 15 oC), ovoviviparní (< 15 oC). Samec opatruje vajíčka Žábronoš skvrnitý Necturus maculosus - východ Sever. Ameriky, do 40 cm, povrchové vody. Dlouhý larvální vývoj (5 let) ÚHOŘÍKOVITÍ Amphiumidae Vodní 70 - 100 cm, úhořovité tělo, drobné končetiny. Dýchají plícemi, vejcorodí, některé larvální znaky. 3 druhy z jihových. USA Úhořík trojprstý Amphiuma means - samice se stáčí kolem vajec AXOLOTLOVITÍ Ambystomatidae Hlavně americké druhy podobné mlokům (zavalitější, zploštělý ocas). Amficelní obratle, zuby v řadách. Bez žaber, žijí na souši, vodu pouze pro rozmnožování. Axolotl mexický Siredon mexicanum - neotenické larvy (až 30 cm), působení tyroxinu. Albinotické formy A. tigrinum - od obou druhů v přírodě i dospělci A. maculatum MLOČÍKOVITÍ Plethodontidae Chybí plíce, kožní a slizniční dýchání. Často protažené tělo se zakrnělými končetinami. Vodní i suchozemští (Plethodon zde klade i vajíčka). Jeskynní - slepí Plethodon Mločík jeskynní Hydromantes genei - jižní Evropa, živorodý, suchozemský MLOKOVITÍ Salamandridae Severní polokoule (90 druhů), většinou 2 páry končetin, suchozemští, bez žaber a žaberních štěrbin. Amficelní nebo opistocelní obratle seřazené do dvou řad (?) rozbíhavých dozadu Žebrovník Pleurodeles waltli - Pyrenejský poloostrov, severní Afrika - primitivní Mlok skvrnitý Salamandra salamandra - až 25 cm, lesní, ovoviviparní Čolek obecný Triturus vulgaris - od nížin do 1 000 m, pohlavní dimorfismus Č. velký T. cristatus - nížinný druh Č. horský T. alpestris - pod- horský druh, i neotenické populace Č. karpatský T. montandoni, č. hranatý T. helveticus, Euproctus Podtř.: Beznozí Apoda Řád: ČERVOŘI Gymnophiona V zemi na souši (Typhlonectes - vody) sub - tropů Asie, Afriky Ameriky. 150 druhů 20 - 100 cm, O/1 - 3 cm, bez končetin i pásem. Vnější kroužkování. Kůže hladká, žláznatá, někdy i drobné šupiny. Zakrnělé oči. Amficélní obratle (až 275) s částečně zachovalou chordou. Silně zkostnatělá lebka, (po krytolebcích), ozubené čelisti. Tykadla (mezi očima a nosními otvory). Zakrnění levé poloviny plic. Draví (kroužkovci, hmyz, hadi, žáby). Vnitřní oplození (penis), ovo- (6 x 9 mm), ovoviviparní v podzemních dutinách, sliz. Embryo se 4 páry žaberních štěrbin, 3 páry dlouhých keříčkovitých vnějších žaber. Někdy celý vývoj, někdy larvy (do proměny do vody). Červor vodní Ichthyopsis glutinosus - 40 cm, Cejlon, Indie, mláďata ve vodě Č. kroužkovaný Siphonops annulatus - půda Již. Ameriky Č. Typhlonectes - vodní, J. Amer. Podtř.: Bezocasí Salientia Specializovaní, nejbohatší (2 500), od spodního triasu (Protobranchus). Zkrácené tělo bez ocasní části, silnější zadní končetiny s prodlouženým zánártím. Tibia a fibula srůstají v os cruris, radius a ulna = os antebrachii. Složitější stavba lopatkového pásma. Z kostěnného sterna - dozadu mečovitý výběžek (processus xiphoideus), dopředu episternum s chrupavkou. Pánevní pásmo s dlouhou kyčelní kostí (tlumení nárazů při doskocích). Modifikace pohybu (skákání): - plavání - žáby žijící výhradně ve vodě (drápatka, pipa) - šplhání - stromové žáby - rosnička - padákové létání - létavky s prodlouženými prsty - hrabání (podzemní druhy, blatnice) - kráčení, běh - zkrácené končetiny - ropuchy Obratle osifikovány (primitivní formy - amficelní, jinak pro- i opistocelní). V presakrální části 5 - 10 (většinou 6 - 8), 1 křížový a urostyl (srostlé ocasní). Někdy rudimentární žebra. Ozubená horní čelist a oba vomery (radlič. k.). Kůže (hladká, bradavičnatá) bez kostěnných útvarů, se slizovými a jedovými žlázami. Střední ucho s bubínkem dobře vyvinuty. V hrtanu 2 záhyby sliznice (hlasové vazy) - rozechvívání = skřehotání zesilované rezonančními měchýřky (1 - 2). Vnější oplození, samec menší, amplexus. Telolecitální vajíčka s inequálním rýhováním, ve vodě. Časté péče o potomstvo (změny prostředí pro vajíčka): - samec Rhinoderma - vývoj pulců v ozvučném vaku - jihoamerické stromové žáby - kožní záhyby na hřbetě - pipa americká - oplodnění na hřbetě, obrůstání každého vajíčka kožním záhybem s možností výživy Jednodušší formy: - malé nádržky z listů na stromě - tropické rosničky - drobné rezervoáry na okraji mělkých vod - zvláštní pěnovitá hnízda - ropuchy - dlouhoprsté podzemní dutiny - parosničky Neotenie neznámá. Draví (bezobratlí i obratlovci) - lov pohyblivé kořisti. Řád: ŽÁBY Anura Téměř celý svět kromě velmi chladných a suchých oblastí. 6 podřádů v 16 čeledích, u nás 5 čeledí v 12 druzích (+ 1 kl). OCASATKOVITÍ Ascaphidae Primitivní rody s amficelními obratly, ocasní svalovinou a zbytky ocasní páteře => kopulační orgán s vnitřním oplozením. Ocasatka Ascaphus - horské potoky USA PIPOVITÍ Pipidae Bez jazyka s opistocelními obratli, trvale ve vodě (postranní čára), redukce zubů, rohovité drápky na zadních vnitř. prstech Pipa americká Pipa americana - jihoamerické pralesní močály, péče Drápatka vodní Xenopus laevis - Afrika, 10 - 12 cm, laboratorní výzkum - test těhotenství D. Hymenochirus - akvarijní, 30 - 40 mm KUŇKOVITÍ Discoglossidae Menší málo pohyblivé polovodní s terčovitě přirostlým nevymrštitelným jazykem, rudimentární volná žebra. Kuňka obecná Bombina bombina - nižší polohy, jedovaté sekrety kožních žlaz K. žlutobřichá B. variegata - vyšší polohy, drsnější pokožka s rohovitými výrůstky Ropuška starostlivá Alytes obstetricans - noční žába západní Evropy, péče o vajíčka BLATNICOVITÍ Pelobatidae Severní polokoule (30 druhů), znaky primitivní i pokročilé. Procélní obratle, bez žeber. Svislé zřítelnice, velký jazyk přirostlý vpředu. Zahrabávání. Blatnice skvrnitá Pelobates fuscus - do 7 cm, makropulci, česnekový zápach SKOKANOVITÍ Ranidae Početně bohatá (400 druhů), prvních sedm volných obratlů procelních, osmý amficelní, křížový spojen dvěma kondyly s urostylem. Rozdílná vazba na vodu, spíše stíhlé tělo, zadní nohy s plovací blanou. Centrum: Afrika. U nás 5 druhů (1 kl.). Skokani hnědí x zelení. Skokan hnědý Rana temporaria - nejběžnější, nízká vazba na vodu (rozmnožování, časné). Tmavá spánková skvrna s okrouhlou hlavou. Vajíčka plavou na hladině. S. ostronosý R. arvalis - zašpičatělá hlava, jinak podobný předchozímu. Menší (do 8 cm). Ostrůvkovitý výskyt. S. štíhlý R. dalmatina - nápadně dlouhé a štíhlé končetiny, teplejší oblasti S. skřehotavý R. ridibunda - největší (až 15 cm), nížinné lokality S. krátkonohý R. lessonae - nejmenší, střední polohy S. zelený R. esculenta - klepton - živě zelený, chybí tmavé spánkové skvrny. Vajíčka klesají ke dnu. U vody jako předchozí R. goliath - 40 cm, 5 kg Dendrobates - šípový jed (čeleď?) LÉTAVKOVITÍ Rhacophoridae Stromový způsob života s adaptacemi (přísavné terčíky) s rozšířenou plovací blanou mezi prsty. Dříve hodnocena jako příbuzná s rosničkami. Létavka šíronohá Rhacophorus reinwardti - blána až 20 cm2 - klouzavé skoky až 15 m, vajíčka v pěnovité hmotě na listech nad vodou, kam padají vylíhnuté larvy. Sumatra, Jáva PAROSNIČKOVITÍ Microhylidae Nezávislé na vodě (stromy, díry, hnízda termitů), tropy. Vajíčka v různých úkrytech, vývoj larev probíhá v obalech až do metamorfózy. Parosnička Breviceps ROPUCHOVITÍ Bufonidae Na 300 různotvárných téměř kosmopolitních druhů (ne Madagaskar a pacifická obl.). Procelní obratle bez žeber, bezzubá ústa, krátké nohy. Příušní jedová žláza. Pentlicová vajíčka ve vodním prostředí, jinak daleko. Ropucha obecná Bufo bufo - nejběžnější, 8 - 10 cm, menší samci. Malí pulci. Mírné pásmo Eurasie i ve vyšších polohách R. krátkonohá B. calamita - do 6 cm, světlá podélná čára na hřbetě. Leze, spíše sypký terén západní Evropy R. zelená B. viridis - štíhlejší s delšíma zadníma nohama, do 7 cm. Tmavě zelené skvrny na světlém podkladu, červené bradavky. Vajíčka v chomáčích. Středomoří, nižší polohy R. obrovská B. marinus - Střed. a Již. Amerika, 25 (x12) cm, vysazována na plantáže cukrové třtiny R. živorodá Nectophrynoides vivipara - proměnlivé zbarvení (jak chameleon), do 6 cm, 100 zárodků (vnitřní oplození) se vyvíjí v těle samice (příklad živorodosti u žab) ROSNIČKOVITÍ Hylidae Tropy, převážně stromový způsob života (i vyhrabávaní děr) - přísavky. Rozmnožování ve vodě, někdy telmy, i váčky na hřbetě těla. Rod Hyla - kosmopolitní, jeden rod Austrálie a Nová Guinea, jinak Již. a Střed. Amerika. Rosnička zelená Hyla arborea - 4 cm, barvoměna. U nás v nižších polohách. Rozmnožování ve vodě, přezimuje v děrách R. obrovská H. faber - 8 cm, jihoamerická. Samci - ohrádka z bahna v mělkých vodách (10 cm vysoká, O/ 30 cm) pro pulce