Principy etologie kategorie chování Klasifikace, kategorizace a hierarchizace vrozených i naučených projevů chování - etogram (poznatelný katalog chování určitého druhu). Etogram - registrovaný inventář veškerých přirozených (včetně sociálních projevů) způsobů chování zvířat studovaného druhu za určitou dobu, případně za celý život (katalog chování) Kategorie etogramu: 1. VŠEOBECNÁ AKTIVITA 2. ORIENTAČNÍ chování 3. KOMFORTNÍ chování 4. Chování podmíněné METABOLISMEM 5. OBRANNÉ a OCHRANNÉ chování 6. AGONISTICKÉ chování 7. TERITORIÁLNÍ chování 8. ROZMNOŽOVACÍ CHOVÁNÍ 9. SOCIÁLNÍ vnitrodruhové chování (+ komunikace) 10. STAVEBNÍ aktivity zvířat 11. AKUSTICKÉ projevy 12. HRAVÉ chování 13. ONTEGENETICKÝ VÝVOJ chování 14. ABNORMÁLNÍ PROJEVY (nepřiměřené) chování živočichů VŠEOBECNÁ AKTIVITA Závislost životních pochodů na mnoha faktorech - přizpůsobení se - opakující se životní vzor Biologické rytmy ultradiánní (kratší než 1 den) - (polyfázní x bifázní x monofázová aktivita, Přílivové (tidální) rytmy s periodou 12,4 h. Lunární rytmy ( 29,5 dne) mořských živočichů Annuální (roční) rytmy, ale i kratší sezónní vlivy Krátké rytmy mohou být modifikovány vnějšími faktory Ostatní jsou synchronizovány vnější pravidelnou veličinou - L:D, měsíční fáze, střídání ročních období - tzv. časovač, synchronizátor (proto circa-) Cirkadiánní rytmy jsou vrozené, denní rytmus zůstane zachován i v prostředí trvalé tmy nebo světla Sídlo vnitřních hodin u savců v oblasti suprachiasmatického jádra stropu mezimozku (u ptáků aj. šišinka - význam třetího oka) - produkce melatoninu -spánkový hormon. Sezónní změny v distribuci činnosti cirkadiálního rytmu (v procentech): Spán. Potrav. Soc.kont • Komf. Pohyb Hnízdo Prům.vz. 52 29 3 7 7 0 Klad.vaj. 28 8 -10 25 Sezení Přest.15 ' 80 U husie liščích (mořské pobřeží) - řízení přílivem a odlivem. Naše šířky: v létě při dlouhém dni začátek aktivity před rozedněním (okolo 3. h - kos), pravidlo symetrie. Předbíhání biorytmu vůči časovači Podobné vnitřní řízení a dědění ročního rytmu Tahy ptáků - u klečových - volně ubíhající rytmus, u našich - rozdíly v podzimním a jarním - časový program se ustálil dlouhým vývojem druhových zkušeností mnoha generací (vrozenou dobu odletu i čas potřebný k dosažení zimovišť-hnízdišť - pěnice) Spánek - dlouhý a hluboký - výjimečný: lidoopi, kočky krátký - sloni, přežvýkavci Změna délky spánku v ontogenezi - hříbě Przewalského - 500', dvouletek 260', klisna 63 - 90' a hřebec 48 - 54 jelen v říji. Při mnoha nepřátelích spí v krátkých intervalech (kachny 30 s - 5 ') s častou spánkovou pozicí, ale sledováním okolí Způsoby spánku: ptáci - převážně na větvích (papoušek v závěsu), v letu - rorýsi, hejna obranné formace. Na vodě - nohy ve zvláštních péřových kapsách, savci - na i pod vodou savci (hroši, tuleni - automatický nádech.) poloopice - klubíčko s prsty okolo větve, ocas (lemuři) okolo krku šelmy - nejrůznější pozice, oháňka jako poduška - lišky. přikrývání ochlupeným ocasem - mravenečníci. Spaní, podřimování vestoje - kopytníci, někdy s oporou. Žirafa klade hlavu na zadek. Spící slon leží na boku. Ryby: měsíčník -na boku na hladině, elektrický úhoř -na zádech Dva druhy spánku - pomalý, telencefalický a aktivní, paradoxní, rombencefalický s očními pohyby - REM spojený se sny. Rozdílné periody Střídavé spaní na levou a pravou polovinu mozku (po dvou h). Delfíni, snad i racci. ORIENTAČNÍ chování Orientace v prostoru - druhá základní vlastnost živočichů. - příznivé podmínky - zastavení - nepříznivé podmínky - fobokineze - zrychlení pohybu ven - přímý pohyb - ortokineze (pohyb z přehřátého prostoru a naopak), klikatý - klinokineze (pasoucí se dobytek, sběr hub) Orientované odpovědi: - pohyb k (od) světelného zdroje - fototaxe. Mravenci - pozitivně fototaktičtí r áno, negativní f. večer. - pozitivní chemotaxe - ploštěnka lezoucí k potravě - pozitivní geotaxe - housenky Thaumetopoea pityocampa slézají před zakuklením se stromu kolmo dolů - pozitivní reotaxe - orientace lososů proti proudu (kromě čichu a případně i magnetismu) klinotaxe - orientační ch. střídavým přivracením a odvracením od podnětu - larvy masařek před kuklením, kličkování zajíce za účelem pozorování nepřítele očima ■ tropotaxe - současné měření smyslem - stejná intenzita světla vnímaná v obou očích - přímý pohyb, snížení napravo - směr vpravo (zalepení jednoho - kruhový pohyb) telotaxe - zachycení, určení i uchování místa podnětu ve smyslových orgánech - rozdíl od předchozích - larvy vážek přesně loví kořist i se zalepeným jedním okem menotaxe (druh telo-) určení směru podle úhlu, např. ke Slunci (včely) značek -> pilotování, navigace kruhový taneček vftivý taneček Obr. 45 Orientující tanečky včel (von Frisch 1965). ■ VľľI) m í)iÍL(Uuji ponurí sUnicĽiiilu) kon.pasu. NajihuHi puuaviií aIioj. sdělují nsliiltiú i ilč.rtidm jdn> misiu pmn upevňovací pouto. Schopnost dominance (submisivity) - ?vrozené? Způsoby boje. Dominace, submisivita (vývoj). Alfa-, beta- až omega postavení. Trojúhelníkové vztahy. SOCIÁLNÍ chování Solitérní živočichové Sociální živočichové - působí nejrůznější vlivy na tvorbu sociálních skupin Sociabilita - potřeba blízkosti a spolupráce s jinými jedinci druhu S. není - sociální ch. je součástí jiných projevů Sociální skupiny homotypické homomorfologické heteromorfologické heterotypické sociabilita Projevy soc. ch. sociální vztahy Komunikace -signál Formy sociálního chování 1. Úkrytové a dotykové 2. Potravní 3. Orientačně-pátrací 4. Sexuální 5. Bojové 6. Vylučovací 7. Epimeletické 8. Et-epimeletické 9. Alelomimetické Pro sociální skupiny přestává být chování nezávislé, mění se v sociální organizovanost - sociální vztahy. Kategorie sociálních vztahů 1. Agregační, shlukovací 2. Sexuální 3. Vůdcovský a podřízeného 4. Nadřazenosti a podřízenosti 5. Starostlivosti (poskytování a přijímání) 6. Vzájemné starostlivosti Typy sociál. společenstev. Homotypická spol. 1. Pár 2. Rodina (rodičov., mateř., otcov.) 3. Smečka 4. Lid. tlupa 5. Kolonie 6. Stádo 7. Hejno 8. Houf (tlupa) 9. Hmyzí stát Heterotypická společenstva většinou bez vzájemných vztahů, někdy hierarchie Komunikace - předpoklad informovanosti ve skupině. Komunikace - každý projev způsobující změnu chování jiného zvířete Zprostředkovatel komunikace - signál (zrakový, akustický, chemický) Kontaktní komunikace Telekomunikace Zraková (vizuální) kom. Sluchová (akustická) kom. Chemická komunikace Chemické signály: a) hlavní způsob komunikace (hmyz) b) součást vrozených schémat (savci) ad a) - feromony - (exohormony) pro vnitrodruh. komunik. - allomony - mezidruh. komunik. - zvýhod. vysilatele - kairomony „ „ „ příjemce Komunikace pomocí mechanických signálů Speciální způsoby komunikace Zrakové - komunikační systém včel a) do 50 (80) m (kruhová dráha) b) od 50 (80) m (osmičková dráha - vrtivý t.) světelná komunikace Dotyková komunikace - kontaktní signály. Dotyková uspokojovací gesta. Akustická signalizace - součást hormonální a nervové regulace Zvuky kontaktní (všem) - varovné (překročení kritické vzdál.) - poplachové (výstražné) - podřízenosti - panické - volací - teritoriální - tokací (při kopulaci, starostlivosti o ml., obranné) - identifikační 1 f Chemické signály - individuální pachové vzorce (psi) Hmyz - feromony (atraktanty, exohormony)- vnitrodruhová komunikace - čidlo v tykadlech (citral, jiné složení). F. agregační, antiagregační (maskovací), disperzní, domovské, mrtvolné, pohlavní, stopovací, teritoriální, značkovací Allomony - mezidruhová komunikace - zvýhodnění vysílajícího (přilákání kořisti, naopak dezorientace predátora, obrana teritoria, hnízda, ...) Kairomony - mezidruhová komunikace - užitek pro příjemce Taktilní komunikace i TERITORIÁLNÍ chování Teritorialita - jeden z hlavních projevů agresivity pro rozdělení v prostoru. Pobytová oblast x teritorium (domovský okrsek, akční prostor, home range) Funkce teritoria: - zajišťuje dostatek potravy - její rychlejší vyhledání - usnadňuje setkání páru (čápi) - ochrana před nepřítelem (rychlejší ukrytí) - brání rušení jedinci stejného druhu - bezpečnost při rozmnožování a péči o potomstvo Různě velká teritoria, značkování, bránění na různé úrovni (jedinec, pár, rodina, skupina). Teritoria rozmnožovací (pářící okrsky), potravní. Dočasnost teritorií. Značení teritorií: - pachové (dlouhodobé, nesou informaci o původci —► viz ) - akustické (na velkou vzdálenost, dílčí informace) - mechanické (horší než předchozí) - optické (krátkodobé a dočasné - elektrické Rozmnožování živočichů = > zmenšování teritorií, konflikty - negativní vlivy na rozmnožování. Souboje vážného charakteru. Ritualizace. Kontaktní (hlodavci, polo- opice, prasata, hroši, papoušci, želvy, mloci, úhoři, sumci, lasoleti) x distanční živočichové (vlaštovkovití, pěnkavovití, racci, dravci, plameňáci, přežvýkavci, pstruzi) Etologie ROZMNOŽOVÁNÍ živočichů Reprodukce - náhrada uhynulých jedinců (ztrát) 1. tvorbou jedinců - zachování druhu 2. přenos vlastností 3. důležitost pro vznik nových forem Pohlavní x nepohlavní (bez etologických projevů) Přiblížení - sedentární ve vodě - proudy Konfliktní tendence u pohyblivých solitérů Behaviorální bariéry Předsvatební chování - vyhledávání partnera, upoutání pozornosti (skupin. x solitér.). Aktivita samců, někdy samic (ptáci, hmyz, koljuška, fregatky, rajky ale dravé mouchy kroužilky, pavouci, kudlanky, rybáci aj.). Synchronizace - navzájem i s vnějšími podmínkami - hrdlička -ovulace pouze v přítomnosti samce - včasné uvolnění zárodečných buněk (provokovaná ovulace) Důležitost páření - oplodňovací akt (2 jedinci, i jiné problémy) Sexuální chování - ne u všech živočichů. Etogram sexuálního chování potkana Habituace, opření o záda, útěk samice (xkrát) -> lordóza - kopulační pohyby naprázdno, intromise, přestávka (do 1,), 10 -15 intromisí - kopulace delší, křeč nohy, ejakulace. Postejakulační přestávka, 3 - 5 ejakulací za hod. Další projevy: - vibrace boltců - vzad, krouživý pohyb 1 - 2s - prezentace - předlordoz., možné vibrace boltců - poskočení do prezentace - odbíhání - do prezentace - lordóza - postkopulační averze - odmítání samců po lordóze Vzorec u jiných - křeček zlatý - 2 - 3 s á 10 s, 10 intromisí = ejakulace, 35 s interval, 15 , postejakulační přestávka po 9 ejakul. Kopytníci - ejakulace po intromisi, kopulace šelem - dlouhodobá. sp W^0% ■ Postup předávání spetmaloloru (sp) se samčími pohlavními buAkami samcem {černý) Stírka knižního {Cheltfer cancwůies). Samec vyelilípí rohům podobné výbéžky Žlázy (pí), jejichž pach stimuluje samici (bílá), aby ho zvláštním pomalým krokem následovala. Samec ji tak naláká presne na místo, kde upevnil speimaiofor, který samici vnikne do pohlavního otvoru (1). Podobný způsob navádění samice ke spermatoforu se vyvinul i u Čolka obecného (Tritttrus vulguris) (2) Iíotým jediní píári. klefí páří v klu Hmyz - Ryby - péče o jikry, mláďata (přenášení v ústní dutině - výjimky) Obojživelníci - minimální projevy Hadi - "sedí" na vejcích Ptáci - tučňáci, pelikáni (slunce), tabon Savci - a) vrozené mechanizmy b) změny v relativní i absolut. hladině hormonů c) specifické podněty (někdy i mláďata) d) učení Rodičovské chování Kutilky (Sphex) x cikády -1. výlet samice - páření - samice vyhrabe labyrint, energii čerpá z nektaru. Lov na cikády - imobilizace, do hnízda, vajíčko. Dál nenavštěvuje. Rozdíl v typu potravy - původně masožravý druh, v dospělosti se přeorientuje na rostlinnou potravu - nutnost zabezpečení larev - etologické přizpůsobení. Včely - dělnice - cyklus: oplodnění samice (matky -královny) trubcem. Spec. buňky v úle - oplodněná vajíčka - dělnice, neoplodněná - opět trubci. Za prvních 10 dní - 10 000krát krmení larev - "včelí mléko" -bílkovinná strava bohatá - změna - bílk. strava chudá - samice bez pohlavních orgánů. Dolní okraje plástu - větší soudkovité buňky - nové matky. Náhrada. Matka produkuje hormonál. látky - roznos k larvám -tlumí vývoj nových matek. Rodičovské chování Tabon holubí (Australie) -dlouhodobé chování - samec na podzim vyhrabe jámu 3 - 4 m v průměru, hloubka 1 m. Přes zimu vyplní rostl. zbytky, vnitřní jamku vyplní pískem a celé pískem přikryje. Teplo z tlení, po dosažení příslušné teploty (tepelná čidla samce) klade samice do 20 vajec 3 - 8 dní. Inkubace trvá 60 dní, líhnutí postupně, kontrola teploty, větrání. Mláďata samostatná. Pozornost pouze hnízdu, ne vajíčkům. Makakové - podskupiny samic, starostlivost asi 3 měsíce, opadá, mladý jedinec zůstává ve skupině. Fitness - reprodukční úspěšnost úspěšnost individua v předávání genů na potomstvo Selekční tlaky vyvolávají nejrůznější přizpůsobení (např. změny zbarvení u drsnokřídlece březového, kukaček aj.) Základní selekční tlak - kompromis mezi počtem mláďat a jejich šancí na přežití (hraboši x dravci, koňadry aj.) Reprodukční strategie vyšší forma výhodnosti podle podmínek (změna pohlaví u ryb živorodky x korálové ryby, konkurence spermií) Žába volská - tichý satelitní samec (jespák) Hraboš polní - rychlý x pomalý vstup do reprodukce Lvi - zabíjení kojených mláďat, nová říje (i rypouši sloní zabíjejí mláďata slabších samic) ■ Příkladem zajímavé rozmnožovací strategie je výskyt izv. satelitních samců u žáhy volské {Rana tateshinna}* Silný ^amec (vlevo) si zabere revír, kde svým hlasem láká samice (vpravo). Uprostřed sedi tiSc slabší satelitní samec, který' se často zmocní hlížící se samice, jcšlé než se dostane k volajícímu samci r 9 *www www si & #### •v itf&*>u dát***. V e V, I ■ Strategie rozin uniová ní typicko smečky lvů. rriímíiný sociální útvar Ivli sc skládá z dvou vedoucích samci (la, b) a sedmi samic (2), které porodily 12 mládni (3). IV Irccli letech jsou samci (a, b) zahnáni a vedení sc ujímají dva cizí samci (4c, d). Mezitím někleic samice uhynuly (5) a nahiadily je tfi nila lé samice (7). Nově píícho/í samci usmrtí vkctina lvíčata (6), a tím donutí samice k ovulaci a páfcnf, [mi němí Manou olei nových mláďal. "I ato strategie zabraňuje blízké příbuzenské plemcniibé. Ze smetky jsou lnice zahnáni dospívající saimi (Ke, t), kleli jsou jesič potomci samců a, b Hravé chování Zdánlivě neužitečné A. výjimečné, vysoká úroveň chování B. dlouhý postnatální vývoj C. formování vlastních zkušeností - modelu prostředí - individuálního behaviorálního modelu světa Charakteristika: 1. chybí vážnost 2. uvolnění vrozených instinkt, mechanismů 3. není aktivní jiné (pravé) instinktivní chování 4. opakovatelnost 5. různí účastníci 6. zachování sociálních význam, projevů 7. zvědavost, orientačně-pátrací chování 8. emociálnost ABNORMÁLNÍ (nepřiměřené) chování zvířat Variabilita normálního chování experimentální neurózy - spontánně vznikající poruchy chování a psychiky živočichů výzkum příčinných vztahů v posloupnosti sledovaných prvků Kritéria abnormálních projevů zvířat (Martínek 1979) důsledek nepříznivých faktorů prostředí (stres) poruchy vrozeného (individuálně naučeného) chování neúčelnost chování dlouhodobost projevují se i v jiných situacích u malé části populace Uzavřené prostory - motorické stereotypní reakce (psovití, medvědovití) - nedostatek pohybu -- komíhání (slabé negativní podněty) - izolace zvířete - snaha o únik - čekání na potravu - sociální deprivace (ukrývání, opakované dávení) - zvýšená agresivita - kaudo- a koprofagie Upokojovací projevy - irelevantní aktivity (přeskok. a.) kompenzační reakce Depresívni stavy (po úhynu partnera, zajetí) Izolace - vývoj neadekvátních forem chování (neschopnost přirozených projevů) Hypnotické stavy - důsledek extrémního negativního zážitku (adaptivní akinetické reakce až maladaptivní reakce pavouka při útoku hrabalky, supi aj., katalepsie některých ptáků po obratu na hřbet s akcelerací hlavy pod křídlem) Konfliktní situace - apetence x averze Konflikt přiblížení - priblížení K. vyhýbání - vyhýbání 3. K. přiblížení -vyhýbání (vyvolání neuróz) Neurózy - nepřiměřené projevy po dlouhotrvajícím opakovaném působení stresových situací (psi, kozy, kočky) Záchvaty - neadaptivní behaviorální úchylky (epilepsie) (excitabilní jedinci v ohraničeném a motivačně chudém prostředí) Psychofarmaka - spontánní behaviorální poruchy