Principy ETOLOGIE 2/0/0 Ko ETOLOGIE - vědní obor zabývající se studiem chování a životními projevy živočichů převážně v jejich přirozeném prostředí. Klade důraz na druhově specifické chování, adaptivnost a evoluci, klasifikuje a porovnává druhově a mezidruhově typické způsoby reakci při sledování jejich vývoje a dílčích biologických funkcí. Studuje zejména komunikační systémy zvířat, jejich interakce v sociálních vazbách příslušných společenstev, problém intra- a interdruhové agresivity. Popisná (deskriptivní) x experimentální etologie Hlavní oblasti etologie (ekoetologie, etofyziologie, neuroetologie, etoendokrinologie, etogenetika, fylogeneze a ontogeneze chování, humánní etologie /etologie člověka/) Historie výzkumu chování Aristoteles (384-322 př.n.l.) citlivá x rozumná duše, člověk obě Tomáš Aquinský (1225 - 1274) - třetí pojem: appetitus naturalis D. HUME (1711 - 1757), G.L.L. BUFFON (1717 - 1788), H.S. REIMARUS - vrozené chování k zachování jedince. Ch. Darwin, (J.B. Lamarck) - evoluční teorie Předchází anekdotické období - FABRE, BREHM Oblast experimentální zoopsychologie (pol. 19. stol.) Na zač. 20. stol. - Evropa - kauzální příčiny pozorovaných jevů chování. Kritika behaviorizmu C.O. WHITMAN, O. HEINROTH - srovnávací fylogenetická metoda v chování zvířat - etogramy příbuzných druhů. J. v. UEXKÚLL - vztahy mezi zvířaty a prostředím. Zvířata vnímají pouze část prostředí s "klíči" (podněty pro regulaci). Ruská fyziologická škola - I.M. SEČENOV, I.P. PAVLOV - objektivní metody zkoumání mozku a psychických projevů. Bezprostřední vznik etologie Konrad LORENZ, Nikolaas TINBERGEN , Karl von FRISCH - dlouhodobá orientace na jeden druh živočicha, popis celého chování - etogram. Specifita etogramu - srovnání (hlavně vrozené projevy) s morfologickými taxonomickými znaky. Rozšíření oblasti etologie - nové výklady způsobů regulace instinktivního chování. 1973 Nobelova cena (za fyziologii) Česká etologie - roztříštěná, jednotlivci Pojem chování: aktivní adaptace živých systémů k měnícím se podmínkám prostředí. A. a. rozumíme komplex všech pohybových funkcí organizmu. Odlišnosti: 1. integrační akt, účastní se celý organismus 2. jev s mimořádnou různorodostí 3. stálost určitých konstant - aktivní přizpůsobení Popis chování: 1. popis schématu pohybu končetin 2. opis prostřednictvím důsledku. Kategorizace a klasifikace etologie - nejčastější hledisko: a) funkční k. - podle funkcí, podle adaptačního významu b) kauzální k. výsledek společných příčin nebo faktorů Podle prostředí: 1. ve volné přírodě - podřízení se cíli v terénu a) pohyb - zvyk zvířat, přizpůsobení b) úkryty - stany c) posedy pro místa s pravidelnou návštěvou d) dopravní prostředky - omezeně v našich podmínkách e) útěková vzdálenost f) rozlišování zvířat ve skupině - značkování v societách Písemné záznamy, diktafon (magnetofon), video (film), moderní záznamové aparatury v polopřirozených podmínkách - zvířata v zajetí (srovnání s činností v přirozených podmínkách - pes) - ochočená zvířata volně žijící v laboratorních podmínkách - výhody Záznamové aparatury - podmínky užití a) metodika musí odpovídat zkoumanému problému b) metoda musí sledovat ten specifický projev c) nutnost kontroly podnětu d) opakovatelnost výsledků Studium vrozených i naučených projevů chování - různé metodické postupy, technické prostředky (experimentální práce). vlastnosti receptivních projevů Metody měření: I. Metody bez uplatnění učení a) preferenční - upřednostňovací b) zkoušky podnětu - reakce na p. II. Metody předpokládající nácvik a) podmiňování-vhodná odpověď-odměna b) diskriminační-rozlišení podnětů za odměnu vlastnosti reaktivních projevů Metody měření: I. Měření motivačních procesů a) měření všeobecné spontánní aktivity b) m. výběru - několikanásob. deprivace, výběr c) obstrukční m.- překonání překážky II. Měření procesů učení a) bludiště b) Skinnerova m. - volba s odměnou c) metoda problému - vyřešení otevírání III. Měření inteligenčních schopností zvířat -počet, barva, ... M. měření individuálních vlastností - m. habituačního testu Vlivy sociální izolace a deprivace - různé podmínky izolace zvířat (rozdílná délka) v různé fázi ontogenetického vývoje. Podmínka: sociální zvířata, ne solitérní Metoda Kašpar Hauser I. stupeň - vývoj od uměle oplodněného vajíčka bez kontaktu s rodiči II. stupeň - izolace těsně po narození III. stupeň - izolace od začátku činnosti příslušných orgánů Studijní literatura: Novačky, M., Czako, M.: Základy etologie. SPN Blava 1987 Gaisler, J.: Základy etologie. SPN Praha 1988 Veselovský, Z.: Chováme se jako zvířata? Panorama Praha 1992 Lorenz K.: Základy etologie. Academia Praha 1993 Franck, D., Etologie. UK Praha 1996 Veselovský, Z.: Etologie. Biologie chování zvířat. Academia Praha 2005 Uhlenbroeková, Ch.: Život zvířat. KK Praha, 2008 Vrozené chování (instinktivní) Dědičný základ - druhově charakteristické. Kromě nich - nižší úroveň vrozených mechanismů. Alleho stupnice 1. slabě organizované odpovědi (zvířata bez nerv. s.) 2. reflexní reakce 3. kinezy - orto-, klino- nejjednodušší kineze - panožkový pohyb 4. tropizmy (taxe) - orientované odpovědi - fobotaxe, podle podnětu, podle směru 5. vlastní instinktivní chování Výzkum etologie v přiroz. podm. — vrozené mechanismy chování 1. vrozený instinktivní projev je vyvolán vždy konkrétním podnětem a jeho vjemem - tzv. podnětová situace 2. určité složky instinktivního podnětu následují ve stejném pořadí 3. instinktivní projevy jsou druhově charakteristické Ověřování terénních poznatků v experimentální práci: - zvíře reaguje na určité znaky - klíče, klíčové podněty (atrapy - dravci, koljuška) Při pokusech s mláďaty krmivých ptáků se přišlo na to, že žebrají i na atrapy, které se matce vůbec nepodobají. Ukázalo se však* že mají vrozen velikostní poměr mezi matčiným tělem a její hlavou. Na horním obrázku mláďata žebrají směrem nalevo, protože pravá „hlava" je k tělu příliš velká. Na dolním obrázku žebrají naopak napravo, protože levá „hlava" je v poměru k tělu příliš malá. — Podle N. Tinbcrgena (1965) Mláďata racka stříbřitého (Larus argentatus) reaguií na červenou skvrnu na dolní čelisti zobáku dospčléfto ptáka. Nahoře jsou zobrazeny atrapy, které terno projev u mláďat vyvolávaly. Největsí úspěch měla poslední atrapa — červená tyčinka s bílými proužky, která představuje nadoptimální spouštěcí schéma. — Podle N. Tinbergena (1956) Klíčové podněty: vizuální (zrakové), akustické (sluchové), dotykové (taktilní), chemické Cemyc vylíhlá mláďata krmivých ptáků žebrají o potravu, ačkoliv dosud nemají otevřeno oči. Reagují na lehký otřes, který je způsoben dosednutím rodiče na okraj hnízda. Pokusne lze vyvolat tuto reakci lehkým klepnutím ao hnízda. Zpočátku mláďata reagují pouze na toto zachvení a hlavu vzty-J kolnio nahoru Když se jim vsak otevřou oči, žebrají jen tímsmérem, wkud přilétá rodič s potravou. — Podle N. Tinbergena (1939) Jedinci rotného pohiavi se u andulek (Mtlopmhacus xmduiatm) pozaáva-]i podle různého zbarveni ozobí: samec má ozobí modré, samice hnčdavr. Teorie klíčového podnětu - zjednodušení, většinou více - sumarizace Při větším počtu podnětů - řetězová posloupnost vyvolávající reakce - instinktivní automatismy. Hlava dítěte a kotčte na obr. a je nakreslena ve skutečném velikostním po mčru, na obr. b jsou hJavy naopak zídealizovány a charakteristická znak^ jsou zesíleny. Větlillč lidí se proto více líbí obrázky b. — Částečné podii W. Wicklera (1969) Nepřiměřenost podnětů - upřednostnění barevnějších, kontrastnějších i větších (velikostně, početně) předmětů — nadoptimální klíčové podněty -přirozené zabezpečení sociálních interakcí a úspěšného zabezpečení rozmnožování (vzpomeň křeček a černá skvrna na hrudi). Přeskokové aktivity - dvě a více stejně zaměřených aktivit stejné intenzity naladění. Potom - třetí, úplně jiná. Setkaji-H sc dva tenkozobci opačni (Recurvirostra avosetta), stává se nikdy, že místo souboje zdánlivě usnou. Je to příklad tzv. přeskokového jednání. — Podle N. Tinbergena (1951) Ritualizace - určité prvky chování ztratily původní funkci, přeměna normálního způsobu chování na projev biokomunikace. Kačer kachničky mandarinské (Aix gatericulata) si při toku náznakoví čisti křidlo. Toto čistení původní vzniklo jako přeskokové jednáni. Dal-!im vývojem se tento projev ritualizoval a u tohoto druhu se dokonce vytvořil zvláštni signál — nápadní mohutná a ozdobná letka na každém křidle. CiStřni je vždy spojeno s náznakovým napitím, které má význam pozdravu. — Podle K. Lorenze (1941) Motivační mechanizmus — vyhledávací (apetenční) chování Hromadění "podráždění" - hledání spouštěcí podnětové situace — konzumační akt (ukončovací, závěrečný). Ukončovací aktivity redukují schopnost odpovědi (možné opakování sokol). VNITŘNÍ PODNĚTY: smyslové buňky měří obsah glukózy v krvi a signalizují nutnost přijímání potravy. Odlišné osmotické senzory řídí přijímání tekutin hormonální hladiny v krvi jednak ovlivňují chování při námluvách a rodičovské péči, jednak stimulují nutnou agresivitu v teritoriálním a společenském chování endogenní cykly - vnitřní hodiny, které jsou u savců umístěny v suprachiazmatickém jádru hypotalamu - zvláště cirkadiánní a cirkanuální rytmy, jsou nepostradatelné pro rozvrh denního programu, mají rozhodující význam při rozmnožování, vytváření zásob, ale i pro prostorovou orientaci a migraci podstatně se uplatňuje i ontogeneze živočicha, jeho tělesné dospíváni a uzrávání modálních koordinačních projevů produkce autonomních, spontánních vzruchů z neuronových center v centrální nervové soustavě geny VNĚJŠÍ PODNĚTY: motivující vnější podněty habituace pozitivní posilující podněty a časový odstup (latence) mezi signálem a odpovědí, který ovlivňuje jejich prahovou hodnotu časovače - vnější podněty, kterými denní a roční periodicita synchronizuje činnost živočicha s podmínkami vnějšího prostředí Schéma motivace jako výsledek vztahu mezi vnějšími a vnitřními faktory Vyhledávací a ukončovací instinktivního chování - otázka hybných sil Modifikace vrozených projevů Vrozené chování nelze oddělit od naučeného, tvoří komplex. Vztah mezi vrozeným chováním a učením Historie etologie: 1. výzkum instinktivního chování mechanismus získaných individuálních projevů - učení. Přechod: obligatorní učení - v pevně fixovaných životních citlivých (kritických) obdobích - zapamatování jednorázového zážitku /vtištění (imprinting)/ Fakultativní učení - po celý život. Regulace chování v etologických teoriích Kontrola instinkt. chování - nervová ústředí (energetické systémy shromažďující specifickou energii) Instinktivní chování zahrnuje komplex dědičných, druhově specifických pohybových koordinací (vzorů instinktivních aktivit). Koordinující dispozice - v CNS. Hierarchie instinktivního chování Každý instinktivní mechanismus je ve stavu schopnosti okamžité reakce na podněty. Intenzivní aktivace jednoho ztěžuje průběh druhého — blokády Seřazení aktivit do stupňů (hierarchie) - rozmnož. aktivity koljušky okolní podmínky — stimulace nejvyššího centra (bez blokace) přechod na teritoriální centrum (apetenční ch. vede k migračnímu ch.) ▼ podmínky prostředí — obsazení teritoria — teritoriální chování — uvolnění bloku, přechod energie ▼ Další podmínky — klíčové podněty — apetenční chování, tj. instinktivní aktivity spojené s rozmnožováním (vyhledávání ) další klíčové podněty — uvolnění blok. závory - příklady uvnitř teritoria - boj s protivníkem (nebo jiné - vylučování navzájem) UČENI 1. změna v chování 2. důsledek zážitků, zkušeností ne růstu, jejichž zdrojem jsou informace o vnějším nebo vnitřním prostředí, což je odlišuje od růstu 3. relativní stálost v čase (odlišnost od krátkodobých změn v důsledku fluktuací v motivaci, nebo únavy) Metodologické problémy učení - jak měřit? Výsledek učení: změna v chování Vyhasínání paměťových stop. Křivka učení Typy učení Habituace - přizpůsobování stálé, opakující se změně prostředí. Úlekové poskočení potkana. Orientačně-pátrací chování (potkan). Senzitace - zvýšení reakcí na podnět: Betta - se známými samci nebojuje, s novým ano. Podmiňování I.P. Pavlova Metoda podmíněných reflexů - klíčová úloha pro procesy učení. Reflexní činnost = reflexní oblouk. Nižší nervová činnost: genetický přenos, nepodmíněné reflexy (polykání, ... ) Instinkty - řetězovité spojení komplexů nepodmíněných reflexů. Vyšší nervová činnost - podmíněné reflexy - proměnlivé, dočasné. Také reflexní charakter, ale konkrétní obsah je odrazem momentálních podmínek. Změna podmínek vyvolá změnu obsahu podmíněného reflexu. Akusticko-sekreční podmíněný reflex - psi -zvuk není indiferentní podnět, ale signál (podmíněný reflex, příjem potravy a slinění zůstává nepodmíněným reflexem. Oblast neurofyziologie. Instrumentální (operantní) podmiňování. Behaviorizmus - zúžení pojmu chování pouze na komplex fyzických reakcí - likvidace psychologie -paradox USA. Experimenty spočívají v úniku z klecí s jednoduchou západkou. Obecné schéma: orientačně-pátrací chování bez zaměření (chaotické), náhodné otevření západky. Opakování: orientace na západku => výsledek vyřešení úniku. 1. zákon účinku - tendence opakování projevů chování s uspokojováním potřeb - tendence vyloučení projevů chování s potrestáním 2. zákon cviku - opakováním projevů se tyto upevňují, sílí vazba mezi projevem a účinkem g---- Skinnerova klec - termín "posilnění" (odměna i trest) -motivační nebo emociální složka regulace chování. Učení na základě "vhledu" metoda okliky - zavěšený banán + šimpanz + bedny. Paralaktické x telotaktické ryby: první se orientují až u překážky Učení na základě napodobování - efektivnější zisk potravy podle rodičů -kuřata, kočky, nejefektivnější u opic (46 %). Zvl. případ: tradice - využívání poznatků po generace - sýkory (Londýn - Anglie), makakové Napodobování zvuků - ptáci Učení s opožděnou reakcí - opačně: jaký časový interval může uplynout, aby informace se dala ještě využít? Potkani - x sek., psi - 10x sek., opice 10x min. Používání nástrojů u zvířat - poměrně rozšířené -rozbíjení kořisti - vrány, supi, sešívání listů - mravenci Oecophylla, poustevníček - vysazuje sasanku, stříkoun sráží hmyz do vody, Darwinovy pěnkavy - ostny na larvy, vydra mořská - rozbíjení kořisti aj. Rozdíly v schopnosti učení Odlišné schopnosti v učení A) druhy s převahou vrozených schémat B) druhy s převahou naučených schémat Co je výhodnější? topaní! U». emoci