Principy etologie
kategorie chování
Klasifikace, kategorizace a hierarchizace
vrozených i naučených projevů chování - etogram
(poznatelný katalog chování určitého druhu).
Etogram - registrovaný inventář veškerých přirozených (včetně
sociálních projevů) způsobů chování zvířat studovaného druhu za
určitou dobu, případně za celý život (katalog chování)
Kategorie etogramu:
1. VŠEOBECNÁ AKTIVITA
2. ORIENTAČNÍ chování
3. KOMFORTNÍ chování
4. Chování podmíněné METABOLISMEM
5. OBRANNÉ a OCHRANNÉ chování
6. AGONISTICKÉ chování
7. TERITORIÁLNÍ chování
8. ROZMNOŽOVACÍ CHOVÁNÍ
9. SOCIÁLNÍ vnitrodruhové chování (+ komunikace)
10. STAVEBNÍ aktivity zvířat
11. AKUSTICKÉ projevy
12. HRAVÉ chování
13. ONTEGENETICKÝ VÝVOJ chování
14. ABNORMÁLNÍ PROJEVY (nepřiměřené) chování živočichů
VŠEOBECNÁ AKTIVITA
Závislost životních pochodů na mnoha faktorech - přizpůsobení se - opakující se životní vzor
Biologické rytmy ultradiánní (kratší než 1 den) - (polyfázní x bifázní x monofázová
aktivita,
Přílivové (tidální) rytmy s periodou 12,4 h. Lunární rytmy (29,5 dne) mořských živočichů Annuální (roční) rytmy, ale i kratší sezónní
vlivy
Krátké rytmy mohou být modifikovány vnějšími faktory
Ostatní jsou synchronizovány vnější pravidelnou veličinou - L : D, měsíční fáze, střídání ročních období - tzv. časovač, synchronizátor (proto circa-)
Cirkadiánní rytmy jsou vrozené, denní rytmus zůstane zachován i v prostředí trvalé tmy nebo světla Sídlo vnitřních hodin u savců v oblasti suprachiasmatického jádra stropu mezimozku (u ptáků aj. šišinka - význam třetího oka) - produkce melatoninu -spánkový hormon.
■   Volně ubíhající cirkadiánní rytmus u izolovaného tvora bez možností regulace s vnějšími časovači. Černé části sloupců znamenají dobu aktivity, bílé - dobu klidu. Černé trojúhelníčky mul sloupcem jsou doby maxima telesne teploty, pod sloupcem naopak minima tělesné teploty. Průměrná cirkadiánní perioda měří 25,1 hodiny
Sezónní změny v distribuci činnosti cirkadiálního rytmu (v procentech):
	Spán.	Potrav.	Soc.kont.	Komf.	Pohyb	Hnízdo
Prům.vzor.	52	29	3	7	7	0
Klad.vajec	28	8 -10				25
Sezení		Přest.15 '				80
						
U husie liščích (mořské pobřeží) - řízení přílivem a odlivem.
Naše šířky: v létě při dlouhém dni začátek aktivity před rozedněním (okolo 3. h - kos), pravidlo symetrie. Předbíhání biorytmu vůči časovači Podobné vnitřní řízení a dědění ročního rytmu
Tahy ptáků - u klečových - volně ubíhající rytmus, u našich - rozdíly v podzimním a jarním - časový program se ustálil dlouhým vývojem druhových zkušeností mnoha generací (vrozenou dobu odletu i čas potřebný k dosažení zimovišť-hnízdišť - pěnice)
Spánek - dlouhý a hluboký - výjimečný: lidoopi, kočky krátký - sloni, přežvýkavci
Změna délky spánku v ontogenezi - hříbě Przewalského - 500',
dvouletek 260', klisna 63 - 90' a hřebec 48 - 54 ', jelen v říji.
Při mnoha nepřátelích spí v krátkých intervalech (kachny 30 s - 5 ') s
častou spánkovou pozicí, ale sledováním okolí
Způsoby spánku:
ptáci - převážně na větvích (papoušek v závěsu), v letu - rorýsi, hejna obranné formace. Na vodě - nohy ve zvláštních péřových kapsách, savci - na i pod vodou savci (hroši, tuleni - automatický nádech.) poloopice - klubíčko s prsty okolo větve, ocas (lemuři) okolo krku šelmy - nejrůznější pozice, oháňka jako poduška - lišky. přikrývání ochlupeným ocasem - mravenečníci. Spaní, podřimování vestoje - kopytníci, někdy s oporou. Žirafa klade hlavu na zadek. Spící slon leží na boku.
Ryby: měsíčník - na boku na hladině, elektrický úhoř - na zádech Dva druhy spánku - pomalý, telencefalický a aktivní, paradoxní, rombencefalický s očními pohyby - REM spojený se sny. Rozdílné periody
Střídavé spaní na levou a pravou polovinu mozku (po dvou h). Delfíni, snad i racci.
ORIENTAČNÍ chování
Orientace v prostoru - druhá základní vlastnost živočichů.
- příznivé podmínky - zastavení
- nepříznivé podmínky - fobokineze - zrychlení pohybu ven
- přímý pohyb - ortokineze (pohyb z přehřátého prostoru a naopak), klikatý -
klinokineze (pasoucí se dobytek, sběr hub)
Orientované odpovědi:
- pohyb k (od) světelného zdroje - fototaxe. Mravenci - pozitivně fototaktičtí
ráno, negativní f. večer.
- pozitivní chemotaxe - ploštěnka lezoucí k potravě
- pozitivní geotaxe - housenky Thaumetopoea pityocampa slézají před
zakuklením se stromu kolmo dolů
- pozitivní reotaxe - orientace lososů proti proudu (kromě čichu a případně i
magnetismu)
klinotaxe - orientační chování střídavým přivracením a odvracením od podnětu - larvy masařek před kuklením, kličkování zajíce za účelem pozorování nepřítele očima tropotaxe - současné měření smyslem - stejná intenzita světla
vnímaná v obou očích - přímý pohyb, snížení napravo - směr vpravo (zalepení jednoho - kruhový pohyb) telotaxe - zachycení, určení i uchování místa podnětu ve smyslových orgánech - rozdíl od předchozích - larvy vážek přesně loví kořist i se zalepeným jedním okem menotaxe (druh telo-)
určení směru podle úhlu, např. ke Slunci (včely)
značek —> pilotování, navigace
kruhový taneček vftivý taneček
Obr. 45 Orientující tanečky včel íyon Frisch 1965).
Při kruhovém tanci opisuje zpravodajka télem přibližně .siejuč velké kroužky, a lo slřídilvč po i proti směru hodinových ručiček. Tento tanec znamená pro dělnice povol: „Vyleťte a hledejte v okolí úlu!" Je-li potrava umístěna dále než 80 až l()() ineliů, přecházejí zpravodajky na tance vitivý. Včela při učni opisuje dráhu v podobě ležalé osmičky, přitom pro ukázání směru je nejdů-ležitější přímý úsek spojující obě elipsy do podoby osmičky. Vrlivý se tento lanec nazývá prolo, že zpravodajka pobíhající po přímém úseku rychle vrlí zadečkem z boku na bok, Při sledování osmičkové dráhy poslupuje včela na jedné elipsu po směru, na druhé dolní elipse obrací svůj pohyb proti směru hodinových ručiček, lakže přímou dráhu s vrtěním zadečku překonává dvakrát po sobě stejným směrem. Tento směr loliž ukazuje ke zdroji
■   Vľľ]) !w uMLiiltiji pinmu'i riluiicĽtiilii) koiirpiisu. N;ijtltiii-li puiiavní /ilroj, mIčIují u.siaimi i ilčiiiidm julm misiu poWttCl vitivdiu t:itK'c na uiiloniviK' piulln/vľ (I). mi kulim! pinlln/a: [2, \). ľiítnkii, na klcré vili zailečkem, ukazuje smir, klciym tntfscjí v/lik'tkiu k zdánlivému postavení Slunce ostatní vedy Iclčl. ľfi luihvcni putraviiilio /tlrojc v hlí/kosli úlu picilávaji pach pulravy uMauiiin kiLihiivym lanceni (-1)
90 ,
6
2000 krmŕtko
vzdálenost od úlu (m)
Obr. 46 Důkaz o schopnosti včel odhadovat vzdálenost (Frisch, K. von 1953: Aus dem Leben der Biene. 5. vyd., Springer, Berlin).
vzdálenost krmítka od úlu (km)
Obr. 47 Ve vrtivém tanečku vče! se se zvětšující se vzdáleností od krmítka zmen suje počet běhů za určitou Časovou jednotku (Frisch, K. von 1953: Aus dem Le ben der Biene. 5. vyd., Springer, Berlin).
Při kruhovém tanci opisuje zpravodajka télcm približne slojrič velké kroužky, a lo střídavé po i proli sméru hodinových ručiček. Tenlo tanec znamená pro dělnice povel: „Vyleťte a hledejte v okolí úlu!" Je-li poirava umístěna dále než 80 až 100 inelníi, přecházejí zpravodajky na tanec vrtivý. Včela při něm opisuje dráhu v podobě ležalé osmičky, přitom pro ukázání směruje nejdů-ležitější přímý úsek spojující obě elipsy do podoby osmičky. Vrtivý se tento tanec nazývá proto, že zpravodajka pobíhající po přímém úseku rychle vrtí zadečkem z boku na bok, Při sledování osmičkové dráhy postupuje včela na jedné elipse po směru, na druhé dolní elipse obrací svůj pohyb proti sméru hodinových ručiček, takže prímou dráhu s vrtěním zadečku překonává dvakrát po sobě stejným směrem. Tento směr totiž ukazuje ke zdroji potravy. Tančí-li včela tento tanec na vodorovné ploše česla, směřuje přímý úsek nap)oslo přesné k cíli. Na svislém plástu přímý úsek svírá s kolmicí stejný úhel, jaký je mezi zdrojem potravy a zdánlivým postavením Slunce na obloze. To však není zdaleka všechno. Když zpravodajka prochází přímý úsek hlavou vzhůru, leží potrava stejným směrem ke Slunci. Při pohybu hlavou dolu musejí včely hledal potravu směrem od Slunce. Rychlostí tance sděluje zpravodajka i vzdálenost objeveného potravního zdroje. C'ím je potrava dále, lim klesá rychlost přebíhání přímého úseku a počet obratů na osmičkové dráze. Za patnáct sekund se zpravodajka obr; cí 9 až IOkřát, je-li na.c-zený zdroj vzdálený 100 metrů, při 300 metrech je lo jen 7 obratů, při 500 metrech 6 ob ať a p"i 1(1 kilometrech jen 1,2 obratu. Řekli jsme si již, ?,c vez y vnímají i polarizované světlo, takže určí směr ke sl jnci i při velké oblačnosti.
Obf. 48 DĎkaz smerové orientace viel v pokuse s krmllky. Čísla udávaj! podel sformovaných a správna nasmerovaných viel od úlu ke krmltku (Frisch K von 1953: Aus dem Leben der Blene. 5. vyd.. Springer, Bariin).
poloha kmiítka ve vztahu ke Slunci
^fcsiunce
Ö lomítko
säte
vrtivý taneček ha horizontáfní ploše (Slunce je vidět)
ISST
Ar
®
vrtivý taneček na vertikální voštině (Slunce nenf vidět)
0
0
0
Obr. 49 Vrtivé tanečky včel při různé poloze krmítka ve vztahu ke Slunci. Ukázaný směr letu je zaměřený na Slunce (nahoře); zaměřený o 90» od Slunce (uprostřed) a zamířený v protisměru od Slunce (dole). (. von Frische).
*—* «- ■-------
krmltko láPadné -Si
I i
i l
I
I
Obr. 44 Pokus s přesazenými včelami ukazuje, ie I včely (sou schopny v clzi krajine sl zachovat nacvičený směr letu ke krmíku. Z £7 včel so 20 orientovalo správně (von Frisch).
orientace podle slunečního kompasu (Kramer - špačci v kruhových klecích s oblohou - při zatažené obloze - schopnost orientace mizí - stan s rozptýleným a směrovaným světlem)
orientace podle magnetického pole (savci, ptáci, brouci, termiti, včely) Vliv vnitřních hodin - jiný úhel ráno, v poledne a večer, (K.v.Frisch -včely), hvězdného kompasu (pěnice táhnoucí v noci - experimenty v planetáriích).
Orientace podle magnetického pole
- červenky zachovávají přesný směr při neměnné intenzitě magnetického
pole.
Řízení inklinací (odklonem od vodorovné roviny). Čím vnímají?
Magnetický rovník (MR) se nekryje se zeměpisným (ZR), podobně u pólů. Magnetické poleje nejsilnější na pólech. Od rovníku k pólům se mění úhel magnetických linií (inklinace).
Červenka táhne na jaře severně
do inklinačního úhlu,
na podzim jižně, tj. ven z inklinačního úhlu.
Při zmenšení inklinačního úhlu silnými magnety (vzadu) se tah obrátí.
Orientace magnetickým polem - základní, sluneční a hvězdný kompas -nadstavba.
Další způsoby orientace - holubi - podobná s užitím kompasu a mapy, překvapivě i čichová (holoubata, lososi)
KOMFORTNÍ chování
Projevy související s péčí o povrch těla. Snad pocity pohodlí, libosti, příjemnosti. Ne komfort, ale nutnost.
Komfortní chování I. řádu - používání částí vlastního těla nebo jiných členů skupiny (končetin, orgánů ústní dutiny, kožní žlázy). Zvláštní struktury (čisticí drápy, hřebenovité zuby dolní čelisti, dlouhý jazyk žiraf )
Způsoby a pozice vrozené, systematický znak i znak fylogenetické příbuznosti.
Nejčastěji - každý sám. U mláďat rodiče nebo příbuzní.
U dospělců komfortní chování mezi jedinci - i jiné funkce (sociální a rozmnožovací chování)
Komfortní chování II. řádu - využití struktur a energie prostředí. Hlavní cíl: odstranění línající srsti, nečistoty a staré pokožky. Koupání - významné i pro neplovoucí druhy (vrabci). Prvky učení (drbání slonů klackem). Hraniční oblast - drbání jelenů parohy - dočasná součást těla - asi prvek učení (jen někteří jedinci).
Velká část komfortního chování - úprava peří a srsti - část komfort. chov. I., část II. řádu - komplex.
Komfortní chování husice královské (koupání, otřepávání, protahování jednoho nebo obou křídel, vzájemné oštipávání)
Chování podmíněné METABOLISMEM
Látková výměna - vztah k prostředí. Heterotrofie - trávení látek organického původu - řada oxidačních procesů (příjem potravy, vody a O2). Pouze přímé souvislosti
Zvýšení pohyblivosti - nutnost vyšší potřeby energie - nutnost vyššího příjmu potravy.
Příjem potravy - nepřetržitý nebo v nepravidelných intervalech (přisedlí i volně pohybliví vodní při filtraci)
cyklický s různě dlouhými intervaly -většina doby aktivity spojena s vyhledáváním a příjmem potravy - býložravci - fytofágové delší intervaly - masožravci - zoofágové od minut až hodin (dravý hmyz, pěvci, drobní savci) přes dny (velcí dravci a šelmy) po týdny až měsíce (štíři, hadi)
Zvláštní případ zoofagie - nekrofagie (výživa zdechlinami). Časově náročné apetenční chování. Zraková podnětová situace (supi). Chemické podněty (hrobařík).
Obdoba: koprofagie (výkaložroutství) např. u Scarabeidae, Scatophagidae.
Ústřičník velký preferuje větší potravu
Chování při příjmu potravy -   schémata úplného instinktivního chování - lovící lev:
a) klidná nálada
b) pozornost při spatření kořisti
c) přibližování
d) útok
e) vsuvka mezi c a d - číhání
Zvláštní případy: úvodní fáze
"neproběhnou" (jsou skryty v minulosti - pavouk číhá,
předtím ..., Ťutínek - larva
mravkolva)
Projev potravního chování - ukrývání potravy, tvorba zásob - hraboš, křeček, pišťucha, ťuhýk
Transformace do ceremoniálu
Změna potravního chování
d) páv (Pavo cristatu;) klování jen slabě naznačuje, letky jsou roztažené, rovněž i ocas. Z původního nabízení potravy se signál přenesl na nápadní prodlouženi a zbarvená nadocasni pera. — Podle R. Schenkela (1956)
Z rituál izovaného lákání samice k nalezené potravě vznikl tok některých bažantovitých ptáků:
a) kohout (jGallus domesticus) klove do země a láká slepici na nalezené zrničko, b) bažant kolchický (Phasiamts cokhicus) klove pouze do zemí a na rozdíl od kohouta roztahuje křídla, c) bažant lesklý {Lophophorits imp-j^nm) pouze klovnutí naznačuje a mocná přitom roztahuje letky a ocas,
Manipulace s potravou - zpracování potravy ústním ústrojím před spolknutím (specializovaný příklad: přežvykování)
-   přenášení potravy - včely a další sociální hmyz ale i solitérní blanokřídlí (květolib), dravci a sovy (spár x zobák), kočky - levhart, hlodavci a opice přenáší potravu v lícních torbách, krmiví prtáci mláďatům aj. paralýza kořisti-potravy - zůstává živá, nepohyblivá - viz členovci, ale i krtek používání nástrojů - vzácné (šimpanz, Darwinovy pěnkavy)
Přijímání vody - často s potravou, charakteristické chování jen u některých. Většina suchozemských pije (druhově charakteristicky). U hmyzu pití nenápadné. U ptáků nabírání vody do zobáku, po zdvižení volně stéká do jícnu. Holubi a někteří pěvci pijí sáním. U savců nasávání (kopytníci), lízání jazykem (hlodavci) a chlemtání (šelmy), olizování vody ze srsti na ocase (primáti). Charakteristické polohy těla (kočkovité šelmy jako při plížení). Pití za letu (vlaštovky, netopýři) Transformace do ceremoniálu v souvislosti s rozmnožováním a sociálním chováním.
Dýchání - pro obecnost se často v etologii vypouští, oblast fyziologie. Nápadnější hlavně u druhotně vodních dýchajících kyslík ze vzduchu (vodouch stříbřitý, vodní ploštice, brouci nabírají u hladiny vzduch, sirény a kytovci
Termoregulace - přesun do míst vhodnějších (obojí cesty), shlukování do skupin (sociální hmyz, netopýři), zahřívání mláďat s neukončenou termogenezí. Krátké přesuny i dlouhé migrace na místa klidových stavů (diapauza, hibernace - zimoviště, estivace).
Vyprazdňování - odstraňování produktů látkové výměny z těla. Současné vylučování produktů trávicí a vylučovací soustavy (plazi, ptáci), kálení (defekace) a močení (urinace, mikce) - savci. Rozdíly mezidruhové, věkové, pohlavní (psi). Typické pozice. Odkládání trusu kdekoliv, tvorba "záchodů, latrín" u některých sociálních hlodavců. Transformace na pachový, optický signál (pohlavní, dominantní). Zahrabávání trusu jako ochranné opatření, odnášení (pozření) trusu u krmivých ptáků. Požírání trusu mláďaty rypoše lysého od všech členů kolonie-státu (kromě matky).
OCHRANNÉ a obranné chování
proti:    - abiotickým faktorům - jiným organismům
vlastního druhu (- sociální a
agonistické ch.) jiného druhu (predátoři)
1. preventivní aktivita (ostražitost)
2. aktivní ochrana - bez sebeobrany varování
strnutí
útěk (útěková x kritická vzdálenost) autotomie
vystřikování barviva semknutí
3. obrana - odpověď na přímé ohrožení aposematické chování — hrozba — napadání obranné formace
4. zvláštní ochranné mechanismy
Dělení dle pohyblivosti
A. nepohybové obranné chování
(jištění, strnutí, akineze)
B. pohybové obranné chování
(útěk, preventivní i obranný výpad, řada aposematických projevů)
C. mimetické obranné chování
(soubor nejrůznějších adaptací pro oklamání predátora:
- kamufláž - napodobování neživých předmětů příp. částí
rostlin, jiných živočichů, ochranný tvar těla a zbarvení
- mimikry - výstražné zbarvení
Múlerovské mimikry - podobnost nepoživatelných druhů -
výstražné zbarvení (vosy, mloka, ...) Batesiánské mimikry - bezbranný živočich napodobuje
nebezpečného (pestřenka, nesytka, ...) Mertensovy m. - podobnost hadů (výhody pro obě strany)
Význam sociability kořisti jako obrana proti predátorům
AGONISTICKÉ chování
Zahrnuje nejen vnitrodruhovou agresi (útok a útěk), ale i projevy hrozby.
Vnitrodruhová agrese
Mezidruhová agrese (konflikty o kořist, vodu, dutin, jiného vhodného místa)
Biologický význam agrese: rovnoměrný rozptyl jedinců v prostoru
Hrozba a imponující postoje (akustické -jeleni a pachové signály drabčíci, zrakové s. -larvy vážek se žaberními lístky, koljušky, zvětšení těla - ryby, ptáci, zastrašující mimika - agama límcová, ukazování zbraní.
Defenzivní a ofenzivní hrozba, mimika
Chování při tvorbě sociálních skupin
Vliv biologických vlastností druhu a
individuálních schopností jedince.
Cíl vnitrodruhového agonistického chování:
postavení - ritualizace projevů (ne vždy)
Situace s malou pravděpodobností na úspěch v konkurenčním boji: minimalizace pozornosti
útlum (spánek)
přeskokové aktivity někdy přesměrování hrozby (husy - odchýlený útok). Ritualizace dvoření - "odchýlený útok" - agresivita vyprovokovaná partnerem - ventiluje se na neadekvátní předmět, nejčastěji na živočicha v sousedním teritoriu => upevňovací pouto.
Schopnost dominance (submisivity) - ?vrozené? Způsoby boje. Dominace, submisivita (vývoj). Alfa-, beta- až omega postavení. Trojúhelníkové vztahy.
SOCIÁLNI chování
Solitérní živočichové
Sociální živočichové - působí nejrůznější vlivy na tvorbu sociálních skupin
Sociabilita - potřeba blízkosti a spolupráce s jinými jedinci druhu S. není - sociální ch. je součástí jiných projevů
Sociální skupiny homotypické
homomorfologické heteromorfologické heterotypické
sociabilita
Projevy sociálního chování sociální vztahy
Komunikace - signál
Formy sociálního chování
1. Úkrytové a dotykové
2. Potravní
3. Orientačně-pátrací
4. Sexuální
5. Bojové
6. Vylučovací
7. Epimeletické
8. Et-epimeletické
9. Alelomimetické
Pro sociální skupiny přestává být chování nezávislé, mění se v sociální organizovanost - sociální vztahy.
Kategorie sociálních vztahů
1. Agregační, shlukovací
2. Sexuální
3. Vůdcovský a podřízeného
4. Nadřazenosti a podřízenosti
5. Starostlivosti (poskytování a přijímání)
6. Vzájemné starostlivosti
Typy sociál. společenstev.
Homotypická spol.
1. Pár
2. Rodina (rodičovská, mateřská, otcovská)
3. Smečka
4. Lidoopí tlupa
5. Kolonie
6. Stádo
7. Hejno
8. Houf (tlupa)
9. Hmyzí stát
Heterotypická společenstva
většinou bez vzájemných vztahů, někdy hierarchie
Komunikace - předpoklad informovanosti ve skupině. Komunikace - každý projev způsobující změnu chování jiného zvířete
Zprostředkovatel komunikace - signál (zrakový, akustický, chemický)
Kontaktní komunikace
Telekomunikace
Zraková (vizuální) komunikace Sluchová (akustická) komunikace Chemická komunikace
Chemické signály: a) hlavní způsob komunikace (hmyz)
b) součást vrozených schémat (savci)
ad a)
- feromony - (exohormony) pro vnitrodruhovou komunikaci
- allomony - mezidruhová komunikace - zvýhodnění vysilatele
- kairomony        „ „ „ příjemce
Komunikace pomocí mechanických signálů
Příklady vizuální (a taktilní) komunikace
Speciální způsoby komunikace
Zrakové
- komunikační systém včel a) do 50 (80) m (kruhová dráha) b) od 50 (80) m (osmičková dráha - vrtivý taneček) světelná komunikace - bioluminiscence
Akustická signalizace
- součást hormonální a nervové regulace Zvuky kontaktní (všem)
- varovné (překročení kritické vzdál.)
- poplachové (výstražné)
- podřízenosti
- panické
- volací
- teritoriální
- tokací (při kopulaci, starostlivosti o mláďata, obranné)
- identifikační ^
Akustická komunikace jelenů s přechodem do taktilní
Chemické signály - individuální pachové vzorce (psi) Hmyz - feromony (atraktanty, exohormony) - vnitrodruhová komunikace - čidlo v tykadlech (citral, jiné složení). F. agregační, antiagregační (maskovací), disperzní, domovské, mrtvolné, pohlavní, stopovací, teritoriální, značkovací Allomony - mezidruhová komunikace - zvýhodnění vysílajícího (přilákání kořisti, naopak dezorientace predátora, obrana teritoria, hnízda, ...)
Kairomony - mezidruhová komunikace - užitek pro příjemce
Taktilní komunikace
■ Hiluatiwvaric souboje rahaíirji do 7nncnc mlty vnim'nm řiaiifnl pli soubojích. 1'akůn í lhaný (Cimnorherlrs Muriim.<)( I) ptidobnč jaku samci atililop vraných (HjppWqpH nijtř) (2)jiíi hi kleti a pou?c sc pFcilnfujI. Samci divokých ovdjako atpali Matce 1'olúv (O i-ii »mnmt pnlii) (3)sc od schc vjd.UÍ na ní kolik metrň, pmdec .sc proti s"t>f roícliílimiu a liínsuoii silou H srarl fcly. Sila icbcřiil kosli je ttffínf jiicil xrančnitn
TERITORIÁLNI chování
Teritorialita - jeden z hlavních projevů agresivity pro rozdělení v prostoru. Pobytová oblast x teritorium (domovský okrsek, akční prostor, home range) Funkce teritoria: - zajišťuje dostatek potravy
- její rychlejší vyhledání
- usnadňuje setkání páru (čápi)
- ochrana před nepřítelem (rychlejší ukrytí)
- brání rušení jedinci stejného druhu
- bezpečnost při rozmnožování a péči o potomstvo
Různě velká teritoria, značkování, bránění na různé úrovni (jedinec, pár, rodina, skupina). Teritoria rozmnožovací (pářící okrsky), potravní. Dočasnost teritorií. Značení teritorií:
- pachové (dlouhodobé, nesou
informaci o původci —> viz)
- akustické (na velkou vzdálenost,
dílčí informace)
- mechanické (horší než předchozí)
- optické (krátkodobé a dočasné —)
- elektrické
Rozmnožování živočichů = > zmenšování teritorií, konflikty -negativní vlivy na rozmnožování.
Souboje vážného charakteru. Ritualizace.
Kontaktní (hlodavci, polo- opice, prasata, hroši, papoušci, želvy, mloci, úhoři, sumci, lasoleti)
x distanční živočichové (vlaštovkovití, pěnkavovití, racci, dravci, plameňáci, přežvýkavci, pstruzi)
Etologie ROZMNOŽOVANÍ živočichů
Reprodukce - náhrada uhynulých jedinců (ztrát)
1. tvorbou jedinců - zachování druhu
2. přenos vlastností
3. důležitost pro vznik nových forem Pohlavní x nepohlavní (bez etologických projevů) Přiblížení - sedentární ve vodě - proudy
Konfliktní tendence u pohyblivých solitérů Behaviorální bariéry
Předsvatební chování - vyhledávání partnera, upoutání pozornosti (sociální x solitérní druhy). Aktivita samců, někdy samic (ptáci, hmyz, koljuška, fregatky, rajky ale dravé mouchy kroužilky, pavouci, kudlanky, rybáci aj.).
Synchronizace - navzájem i s vnějšími podmínkami - hrdlička -ovulace pouze v přítomnosti samce
- včasné uvolnění zárodečných buněk (provokovaná ovulace) Důležitost páření - oplodňovací akt (2 jedinci, i jiné problémy) Sexuální chování - ne u všech živočichů.
Etogram sexuálního chování potkana
Habituace, opření o záda, útěk samice (xkrát) -> lordóza - kopulační pohyby naprázdno, intromise, přestávka (do 1,), 10 -15 intromisí - kopulace delší, křeč nohy, ejakulace. Postejakulační přestávka, 3 - 5 ejakulací za hod. Další projevy: - vibrace boltců - vzad, krouživý pohyb 1 - 2s
- prezentace - předlordoz., možné vibrace boltců
- poskočení do prezentace
- odbíhání - do prezentace
- lordóza
- postkopulační averze
- odmítání samců po lordóze
Vzorec u jiných - křeček zlatý - 2 - 3 s á 10 s, 10 intromisí = ejakulace, 35 s interval, 15 , postejakulační přestávka po 9 ejakul. Kopytníci - ejakulace po intromisi, kopulace šelem - dlouhodobá.
Hmyz -
Ryby - péče o jikry, mláďata (přenášení v ústní dutině - výjimky)
Obojživelníci - minimální projevy
Hadi - "sedí" na vejcích
Ptáci - tučňáci, pelikáni (slunce), tabon
Savci -
a) vrozené mechanizmy
b) změny v relativní i absolutní hladině hormonů
c) specifické podněty (někdy i mláďata)
d) učení
Rodičovské chování
Kutilky (Sphex) x cikády -1. výlet samice - páření - samice vyhrabe labyrint, energii čerpá z nektaru. Lov na cikády - imobilizace, do hnízda, vajíčko. Dál nenavštěvuje.
Rozdíl v typu potravy - původně masožravý druh, v dospělosti se přeorientuje na rostlinnou potravu - nutnost zabezpečení larev - etologické přizpůsobení.
Jiné druhy kutilek - opakované návštěvy s kořistí - pilotování
Včely - dělnice - cyklus: oplodnění samice (matky-královny) trubcem. Specializované buňky v úle - oplodněná vajíčka - dělnice,
neoplodněná - opět trubci. Za prvních 10 dní - 10 000krát krmení larev - "včelí mléko" - bílkovinná bohatá strava - změna po 5. dni - strava chudá bílkovinami - samice bez pohlavních orgánů. Dolní okraje plástu - větší soudkovité buňky - nové matky. Náhrada. Matka produkuje hormonální látky - roznos k larvám -tlumí vývoj nových matek.
Rodičovské chování
Tabon holubí (Austrálie) -dlouhodobé chování - samec na podzim vyhrabe jámu 3 - 4 m v průměru, hloubka 1 m. Přes zimu vyplní rostlinnými zbytky, vnitřní jamku vyplní pískem a celé pískem přikryje. Teplo z tlení, po dosažení příslušné teploty (tepelná čidla samce) klade samice do 20 vajec 3 - 8 dní. Inkubace trvá 60 dní, líhnutí postupně, kontrola teploty, větrání. Mláďata samostatná. Pozornost pouze hnízdu, ne vajíčkům. Makakové - podskupiny samic, starostlivost asi 3 měsíce, opadá, mladý jedinec zůstává ve skupině.
Fitness - reprodukční úspěšnost
úspěšnost individua v předávání genů na potomstvo
Selekční tlaky vyvolávají nejrůznější přizpůsobení (např. změny
zbarvení u drsnokřídlece březového, kukaček aj.)
Základní selekční tlak - kompromis mezi počtem mláďat a jejich šancí na přežití (hraboši x dravci, koňadry aj.)
Reprodukční strategie
vyšší forma výhodnosti podle podmínek
(změna pohlaví u ryb živorodky x korálové ryby, konkurence spermií)
Žába volská - tichý satelitní samec (jespák)
Hraboš polní - rychlý x pomalý vstup do reprodukce
Lvi - zabíjení kojených mláďat novými dominantními samci, nová říje
(i rypouši sloní zabíjejí mláďata slabších samic)
K*
■   Příkladem zajímavé rozmnožovací strategie je \ýskyt tzv. satelitních samců u záhy volské {Huna cafc.sbinna}. Silný ^mec (vlevo) si ľahere revír, kde svým Masem láká samice (vpravo). Uprostřed sedí ti5e slabší satelitní samec, který se často zmocní Nížící se samice, jest é než se dostane k volajícímu samci
	9	9	9	9
				
M, d
9
v ■ Siratccie
ttffS+>u dát
ategie rozmnožování typicko smetky Ivů. ľrňmfiný sociální lil var lvů sc skládá z dvou vedoucích samců {la, b) a sudmi samic (2), které porodily 12 mláďal (3). Pi< rřcth letech jsou samci (a, b) zahnáni a vedeni sc ujímají dva cizisamci (1l il). Mediím nckleie samíee uhynuly (5) a nahiatlity je lii mla lé samice (7). Noví píícho/.í samci usmtlí vkctina lvíčata (6), a tím donutí samice k tmiluei a páfcnf, [Ml nimi se slaním olei nových mláďal. 'hilu strtttcgjc zabraňuje blízki piíbiucmké plcmcniibS, Ze smetky jmiu také zahnáni dospívající samci (8c, I). ktcíí jsou jeSič poltim^i sumců u, b
Hravé chování
Zdánlivě neužitečné
A. výjimečné, vysoká úroveň chování
B. dlouhý postnatální vývoj
C. formování vlastních zkušeností
- modelu prostředí
- individuálního behaviorálního
modelu světa
Charakteristika:
1. chybí vážnost
2. uvolnění vrozených instinkt. mechanismů
3. není aktivní jiné (pravé) instinktivní chování
4. opakovatelnost
5. různí účastníci
6. zachování sociálních význam. projevů
7. zvědavost, orientačně-pátrací chování
8. emociálnost
ABNORMÁLNÍ (nepřiměřené) chování zvířat
Variabilita normálního chování
experimentální neurózy - spontánně vznikající poruchy
chování a psychiky živočichů výzkum příčinných vztahů v posloupnosti sledovaných prvků
Kritéria abnormálních projevů zvířat (Martínek 1979) důsledek nepříznivých faktorů prostředí (stres) poruchy vrozeného (individuálně naučeného) chování
neúčelnost chování
dlouhodobost
projevují se i v jiných situacích u malé části populace
Uzavřené prostory
- motorické stereotypní reakce (psovití, medvědovití)
- nedostatek pohybu - komíhání (slabé negativní podněty)
- izolace zvířete - snaha o únik
- čekání na potravu
- sociální deprivace (ukrývání, opakované dávení)
- zvýšená agresivita
- kaudo- a koprofagie
Upokojovací projevy - irelevantní aktivity (přeskokové aktivity) kompenzační reakce
Depresívní stavy (po úhynu partnera, zajetí)
Izolace - vývoj neadekvátních forem chování (neschopnost
přirozených projevů)
Hypnotické stavy - důsledek extrémního negativního
zážitku (adaptivní akinetické reakce až maladaptivní reakce pavouka při
útoku hrabalky, supi aj., katalepsie některých ptáků po obratu na hřbet
s akcelerací hlavy pod křídlem)
Konfliktní situace - apetence x averze
1. Konflikt přiblížení - přiblížení
2. K. vyhýbání - vyhýbání
3. K. přiblížení - vyhýbání (vyvolání neuróz)
Neurózy - nepřiměřené projevy po dlouhotrvajícím opakovaném působení
stresových situací (psi, kozy, kočky)
Záchvaty - neadaptivní behaviorální úchylky (epilepsie)
(excitabilní jedinci v ohraničeném a motivačně chudém prostředí)
Psychofarmaka - spontánní behaviorální poruchy