Vnitrodruhové vztahy
Vznik a typy skupin, reprodukční
a nereprodukční society, etologické hledisko,
teritoriální chování
foto: Kosińscy
Vnitrodruhové vztahy (homotypické)
mohou být prospěšné = synergistické, neutrální nebo negativní =
antagonistické. Kladné vztahy se vyskytují častěji při středních hustotách
populace, při vysokých populačních hustotách převládnou postupně vztahy
záporné, které jsou hlavním mechanismem zpětné vazby v populaci, regulujícím
její početnost.
Vznik skupin
Trvale osamoceně –
solitérní druhy - žijí jen
nepohlavně se množící,
přisedlí či hermafroditní.
Pokud se sdružují, vytváří
kormus = kolonie
srostlých jedinců (např.
korálnatci).
Agregace = volná, náhodná skupina, krátkodobá, příčinou není společenská
vazba, důvody sdružování vyplývají ze vnějších ekologických podmínek
foto archiv autora
Societa = soubor jedinců téhož druhu se sociální afinitou, jde o funkční systém,
který integruje své členy a zlepšuje vyhlídky úspěšného přežití. Zvyšuje bezpečnost,
usnadňuje získání potravy a rozmnožování. Soužití ve skupině (skupinový efekt) se
projevuje změnami v chování a fyziologii. Sociální chování je dáno pudy a instinkty
a je druhově specifické. Skupina je založena na dvou základních principech:
družnosti a pospolitosti (sociální atrakce) a na schopnosti napodobovat
činnost ostatních jedinců ve skupině (sociální stimulace, sociální imitace).
Jedinec ve skupině má více času na získávání potravy (společné hlídání
bezpečnosti), snadněji ji získává (společný lov), zvyšuje se jeho aktivita a
metabolismus (zejména u sociálně žijícího hmyzu), mění se někdy i chování jedinců
(způsob obranné strategie apod.).
U sociálních druhů hmyzu je život ve vysoce organizované societě nezbytnost. Mimo
hnízdo strádají (izolační efekt) nebo hynou.
Základní rozdělení societ je na reprodukční = sexuálně podmíněné, vytvářené za
účelem rozmnožování a nereprodukční = vznikají většinou mimo období
rozmnožování vlivem změn ekologických faktorů, jsou založeny na ekologických a
etologických principech.
Larvy švábíka domácího Blatella germanica rostou a dospívají nejrychleji ve skupinách po 5 -
10 jedincích. Skupiny hraboše polního Microtus arvalis i jiných hlodavců mají ve společných
zimních hnízdech menší energetickou spotřebu tím, že se vzájemně zahřívají, než kdyby
jedinci zimovali jednotlivě. Skupina mění chování - osamocený havran se jestřábovi vyhne,
ve skupině 2-3 na jestřába okamžitě útočí.
Nereprodukční skupiny
konglobace = vzniká působením vnějších faktorů, ale je motivována také vnitřními
faktory, může být i heterotypická (různé druhy), např. nahromadění u napajedla
atd.
lovná skupina = tvořena jedinci
různého původu, kteří spolu loví,
např. pelikáni, kormoráni; u šelem
se používá označení smečka (používá
se však někdy i pro společně lovící rodinu)
tažná nebo potulná skupina = shluk
jedinců společně migrujících a to ať už
z vnitřních nebo z vnějších příčin,
u ptáků = hejno, u savců = stádo.
klidová skupina = kolektiv jedinců
seskupených za účelem odpočinku,
nocovaní apod. Živočichové s denní
aktivitou tvoří tyto skupiny přes noc (nocoviště ptáků), noční naopak přes den
(epigeický hmyz)
přezimující neboli hibernující skupina = tvořena jedinci schovanými ve
vhodných úkrytech za účelem přezimování (zimní kolonie netopýrů)
foto: Kosińscy
Reprodukční skupiny
rodičovský pár – dočasný nebo trvalý svazek samce se samicí, u bezobratlých
často omezen jen na zásnuby a kopulaci, u obratlovců zpravidla delší, často trvá
sezónu (většina ptáků) nebo až do uhynutí jednoho z partnerů (čápi, husy,
labutě, jeřábi, orangutan…)
rodina – se skládá z rodičů a potomků, obvykle se rozpadá až odrostou
mláďata, rozlišujeme rodiny rodičovské, kde pečují o potomky oba rodiče a
mateřské či otcovské, v případě polygamie se skládá rodina ze samce a několika
samic s potomky.
sourozenecká skupina – je složena pouze z potomků bez rodičů,
často u hmyzu
příbuzenský svazek – je složen z více rodin, obvykle vzniká jako vícegenerační
rodina, u pavouků a většiny hlodavců
hnízdní nebo reprodukční kolonie – nahloučení hnízd na vhodném místě,
někdy pouze obligátní. Minimální distance rodin jsou dány stupněm družnosti,
např. tuleň, mrož, tučňáci, rybáci, volavky, kormoráni…
kolonie sociálně žijícího hmyzu – vysoce strukturovaná reprodukční skupina,
evolučně vznikla z péče o potomstvo, tuto funkci však přesahuje.
Teritoriální chování živočichů
Teritorialita je územní konkurence mezi jedinci téhož druhu, tj. asymetrická
vnitrodruhová konkurence. V širším pojetí jde o jev, kdy jsou jedinci či skupiny
jedinců rozmístěny pravidelněji, než bychom čekali od náhodného osídlení.
Obvykle se však používá pojem teritoriality v užším významu jen tam, kde
dochází k aktivní ochraně území před vetřelci rozpoznatelným vzorcem chování.
Teritorium je akční prostor jedince, páru, nebo skupiny aktivně hájený proti
ostatním příslušníkům druhu, v období hájení teritoria projevují jedinci druhově
specifické chování – teritoriální chování.
Oproti tomu revír či okrsek jsou akčním prostorem, který nemusí být aktivně
hájen.
typy teritorií:
trvalá (většinou potravní) – hlavním důvodem obhajoby je zajištění dostatku
potravy, např. kolibříci, strdimilové, někteří plazi, ryby
dočasná (hájená především v době rozmnožování) – např. naši zpěvní ptáci
Velikost teritoria
přímo závisí na velikosti druhu, popř. skupiny, potravních nárocích
hraboš polní………………………………..cca 200 m2
strdimilové, kolibříci…………………….až 1600 květů
srnec evropský…………obhajované cca 10-30 ha, okrsek cca 1 km2
jelen …………………………………2-3 km2
velké šelmy (lev, tygr)…………………….až 70 km2
Velikost teritoria se pohybuje dle
aktuálního množství potravy,
např. u páru chaluh činí kolem 45
ha, v případě populační exploze
lumíka, který je většinovou
potravou se snižuje na 19 ha; mění
se také s růstem rodiny či skupiny,
buď roste, nebo přestává být
obhajováno; klesá i se vzrůstající
hustotou populace.
Na obrázku revír samice hraboše
polního (Pelikán in Losos a kol.,
1984)
Obhajoba teritoria
je časově náročná a velmi vyčerpávající, např. pěnkava věnuje zpěvu kolem tří
hodin a dvaceti minut což je až 20 % aktivního času (při jarní největší aktivitě),
motivy které jsou dlouhé asi 3 vteřiny zopakuje asi 4000x
v případě velké hustoty populace může zabírat obhajoba teritoria i přes 50 %
aktivního času (např. u srnce)
způsoby obhajoby teritoria:
 akustické značení – ptačí zpěv (je strukturován, elementy se spojují ve
slabiky a ty ve fráze a motivy, např. rehek zahradní má až 320 různých motivů,
rákosník zpěvný až 350, kos černý kolem 300, jednotliví jedinci se liší bohatostí
motivů i četností jejich užívání), bubnování datlovitých, volání různých
savců atd.
 pachové značení – značkování močí (např. psovité šelmy), trusem (např.
lasicovité šelmy), otírání výměšků žláz o kameny či větve
 optické značení – odírání kůry stromu, vystavování barevných částí těla,
značky z různých materiálů (např. krabí pyramidy z písku), demonstrativním
obletováním teritoria (motýlice, vážky)
Důsledky teritoriality
Nejvýznamnějším důsledkem je regulace počtu držitelů teritoria. Uvolněná
teritoria jsou rychle obsazována neúspěšnými jedinci žijícími mimo teritoria,
soutěživý charakter zajišťuje relativní stálost počtu přežívajících a
množících se jedinců.
Prospěch z teritoriálního chování musí být větší než náklady vynaložené na
obranu teritoria. Nejběžnějším užitkem teritoriality je zřejmě zvýšený příjem
potravy. Důkazy jsou v tomto směru publikovány např. u populace kolibříka
Salasphorus rufus, největší příjem potravy byl zaznamenán u vhodně
velkých teritorií, které mají příznivý poměr množství potravy (nektaru květů)
a nákladů na obhajobu teritoria. Lze tedy předpokládat, že se teritorialita vyvinula
na základě čistých zisků soutěžících jedinců v populaci.
Při přemnožení přechází teritoriální chování v silný antagonismus. Stres
způsobený zvýšeným obhajováním, ale i nedostatkem potravy, úkrytu či příležitosti
k rozmnožování, výrazně snižuje vitalitu jedinců. U hraboše polního
je popsána situace, kdy tyto boje o teritorium způsobují pokles cukru v krvi,
následný hypoglykemický šok a úhyn. Obdobná situace nastává i při normální
početnosti, dostane-li se některá z životních potřeb na minimum. Reakcí bývá
migralita a obsazování méně vhodných stanovišť.
Mezidruhové vztahy
Neutralismus, protokooperace, komenzalismus,
mutualismus, amenzalismus, kompetice,
predace, parazitismus
foto: Kosińscy
Typ interakce Populace
nejsou
v interakci
A B
Populace
jsou
v interakci
A B
Poměr druhů A a B
1. neutralismus 0 0 0 0 A a B jsou na sobě nezávislé
Kladné vztahy:
2. protokooperace 0 0 + + A a B jsou v prospěšném, nikoliv
nutném soužití
3. komenzalismus - 0 + 0 A osamocen strádá, B je
vztahem nedotčen
4. mutualismus - - + + A a B jsou partneři, symbionti,
vazba je nezbytná
Záporné vztahy:
5. amenzalismus 0 0 - 0 A stykem strádá, b inhibitor
nedotčen
6. kompetice 0 0 - - A a B oba soužitím strádají
7. predace - 0 + - A má ze styku prospěch, B
strádá
8. parazitismus - 0 + - A má ze styku prospěch, B
strádá
O mezidruhových vztazích uvažujeme na úrovni populace, nikoliv jedince.
Mezidruhové vztahy vytváří síť vazeb, regulující nadměrné kolísání početnosti
populací a udržují rovnovážný stav ekosystému.
Neutralismus
Populace mají možnost interakce, avšak vzájemně na sebe nepůsobí.
Protokooperace
Společné sdružování dvou nebo více druhů je prospěšné pro všechny zúčastněné.
Příkladem jsou hnízdní kolonie více druhů poskytující větší ochranu proti
predátorům.
Těsnější formou je aliance, příležitostné a dočasné sdružování jedinců různých
druhů, poskytující zlepšenou ochranu před nebezpečím. Např. pštrosi se zebrami,
žirafy se slony.
Častým příkladem
společných hnízdních kolonií
jsou kolonie několika druhů
rybáků a racků.
foto: Kosińscy
Komenzalismus
Komenzál má ze soužití potravní prospěch, aniž by svého hostitele kladně či
záporně ovlivňoval.
Nejčastěji jde o dojídání zbytků kořisti po velkých šelmách (hyeny, šakali,
supi). Dalším častým případem je lov hmyzu vyplašeného kopytníky z trávy
(volavka rusohlavá, špačci). Řada ptáků (červenka, bělokur) využívá
k vyhledávání potravy rozrytou zemi kopytníky (prasata, sobi).
Parekie je vztah, kdy živočich vyhledává sousedství druhého druhu pro
ochranu před kořistníkem. Např. ryby rodu Nomeus se zdržují mezi vlákny
trubýše Physalia caravella, kde jsou bezpečnější před dravými rybami.
Epekie je trvalé neparazitární osídlení na povrchu jiného druhu (epizotické
druhy, např. svijonožci Balanus na ulitách a škeblích měkkýšů či na kůži
vorvaňů)
Forézie je vztah, kdy živočich vyhledává jiný druh pro svůj transport. Štírci
a roztoči se takto ukrývají pod krovkami brouků.
Synekie je nastěhování a trvalé soužití živočichů v hnízdech a stavbách
jiných druhů. Nejznámější je soužití nidikolních členovců v hnízdech ptáků a
doupatech savců.
Typickým komenzálem
je hyena žíhaná Hyaena
hyaena.
Příkladem parekie je vztah ryb
rodu Nomeus a trubýšů Physalia.
Ryby vyhledávají mezi žahavými
vlákny trubýše ochranu před
predátory.
obrazové materiály archív autora
Mutualismus
Představuje trvalou a často zcela nezbytnou vazbu mezi dvěma nebo několika druhy
organismů. Označuje se také jako symbióza v užším smyslu slova.
Tato vazba může být fakultativní, kdy mají oba partneři ze soužití prospěch, ale
není nezbytné pro život; nebo obligátní, kdy je soužití nezbytné.
Symfílie = soužití některých druhů hmyzu v mraveništích a termitištích, ve kterých
symbionti nacházejí volné životní podmínky a poskytují hostitelům výměšky svých
žláz jako potravu.
Nejtěsnější symbiotické vztahy nacházíme u četných prvoků, žijících v bachoru
přežvýkavců nebo v trávicím ústrojí dřevokazného hmyzu. Tráví celulózu buněčných
blan přijaté potravy, čímž vůbec umožňují výživu hostitele.
Korálové ryby - klauni rodu Amphiprion
žijí v blízkosti mořských sasanek.
Kdykoliv hrozí nebezpečí, zalézá rybka
mezi chapadélka sasanky. Po dobu, kdy
je v sasance, získává od ní povlak slizu,
který ji chrání před žahavými buňkami.
Užitek sasanky spočívá v tom, že klauni
odhání ostatní ryby, včetně druhů, které
se sasankami živí. (foto archiv autora)
Existuje asi 45 druhů čistících
ryb, většina z nich má za
„zákazníky“ jiné větší ryby.
Při pokus na Bahamách
Limbaugh (1961) odstranil
z oblasti útesů všechny
čističe. U „zákaznic“ se
projevila kožní onemocnění
jejich populace během dvou
týdnů poklesla.
(Losos a kol., 1984)
Hlaváčovité ryby z rodu
Cryptocentrus používají doupata
garnátů rodu Alphaeus jako
bezpečný úkryt. Garnát který je
skoro slepý zůstává jedním
tykadlem v kontaktu s rybou a je
tak varován před nebezpečím.
(Begon a kol., 1997)
foto archív autora
Amenzalismus
Jeden druh inhibitor působí svými metabolity na jiný druh amenzála negativně,
brzdí jeho růst, rozmnožování nebo působí letálně. Amenzalismus je znám
především u mikroorganismů (baktérie), které se vylučováním alleopatických látek
brání kompetici.
Kompetice
Populace dvou druhů se negativně ovlivňují čerpáním stejných životních potřeb
z téhož prostoru. Uplatňují tytéž nároky na potravu, prostor, úkryt, na podmínky
rozmnožování nebo na jiné nezbytné podmínky života. Výsledkem tohoto
konkurenčního vztahu je strádání populací obou druhů, nebo jeden z nich vytěsní
druhého ze společného prostoru.
Africký pták medozvěstka křiklavá Indicator indicator si vytvořil pozoruhodný vztah s
medojedem kapským Melliovora capensis. Medozvěstka najde včelí hnízdo a dovede k němu
medojeda. Ten ho rozbije, nakrmí se medem a včelími larvami. Medozvěstce pak zůstane
včelí vosk a část larev. Profitují oba, medozvěstka totiž nedokáže hnízdo rozbít, medojed ho
zase nedokáže najít.
Princip konkurenčního vyloučení
pokud dva druhy, které si konkurují, koexistují ve stabilních podmínkách, pak je
to umožněno diferenciací jejich realizovaných nik. Pokud zde takové rozlišení
není, nebo je vyloučeno povahou biotopu, pak jeden konkurenční druh vyloučí
druhý. Vyloučení nastane tehdy, když realizovaná nika nadřazeného soupeře
zcela zaplní ty části základní niky podřízeného druhu, které mu poskytuje
stanoviště.
Při obsazování nových nik, tzv. mezer (neosídlený prostor vznikající
maloplošnou radikální změnou biotopu, např. vznik paseky atd.) bývá zpravidla
slabší konkurent lepším kolonizátorem a je prvním, kdo mezeru osídlí. Při
kolonizaci neosídleného prostoru je konkurence málokdy vyvážená, její výsledek
může být rozdílný od konkurence v běžných podmínkách. Náskok při kolonizaci
může postačit k udržení prostoru. Je-li tedy prostor zabrán různými druhy
v různých mezerách, může nastat koexistence i tehdy, kdyby byl přítomen druh,
který by v běžných podmínkách vždy svého souseda vytěsnil.
Silné kompetiční vztahy vznikají při zavlečení či introdukci nového druhu.
Norek americký (Mustela vison) po unicích z farmových chovů významně
přispěl v některých částech Evropy k vymizení původního norka evropského
(Mustela lutreola).
Příkladem konkurence a přesto koexistence jsou dva druhy suchozemským
mloků na jihu Apalačského pohoří - Plethodon glutinosus a P. jordani Při
výzkumu Hairstona (1974) byl v přírodě početnější P. jordani. Na plochách,
kde byl P. jordani odstraněn došlo k významnému vzrůstu početnosti P.
glutinosus. Na plochách kde byl odstraněn P. glutinosus naopak k zvýšení
populace P. jordani nikdy nedošlo, došlo ovšem k zvýšení jeho natality,
které svědčí o původně vyrovnaném kompetičním vztahu.
Dalším příkladem je zavlečení
severoamerické veverky popelavé
(Sciurus carolinensis) (na
obrázku) do Anglie. Veverka
popelavá zcela vytlačuje menší a
méně aktivní domácí veverku
obecnou (Sciurus vulgaris), která
se tak stává ohroženým druhem.
Rak bahenní (Astacus leptodactylus) během krátké doby vytláčí při
osídlení nových lokalit původní druh raka říčního (Astacus astacus).
foto archív autora
Predace
Predátor je obvykle větší než jeho kořist, kterou ihned zabíjí. V rámci predačních
tlaků se u živočichů vyvinuly různé adaptace, u predátorů sloužící k vyšší úspěšnosti
lovu, u kořisti naopak obranného a ochranného charakteru (krycí zbarvení, výstražné
zbarvení, mechanická ochrana těla, krycí tvar těla, chemická ochrana atd.). Mezi predátory
lze řadit i parazitoidy.
Populační hustota predátora a jeho kořisti jsou na sobě značně závislé. Zpravidla jde o
„zpožděnou závislost na hustotě“ = časově opožděný regulační vliv predátora na populaci
kořisti, který se projevuje tehdy, je-li výskyt predátora těsně spojen s výskytem kořisti. Na
obrázku spojené oscilace hustot populace nosatce Callosobruchus chinensis a jeho parazitoida
lumčíka Heterospilus prosopidis (podle Utida, 1957 in Begon a kol., 1997).
Navzdory přirozenému sklonu interakce predátor – kořist vyvolávat spojené
oscilace početnosti nemusí být cykly ve vztahu pozorovatelné. Je to především
ze dvou důvodů: 1) hraje roli celá řada dalších faktorů, 2) i když populace
projevuje pravidelné oscialce, nemusí to být model „zpožděné závislosti na
hustotě“.
Složitější model vzájemných
interakcí. Interakce mezi
zajícem a rostlinou vytvářejí
cykly, predátoři
(rys kanadský
a další) sledují
cyklus zajíce.
Cykly tetřívků
a jeřábků jsou
vyvolány výkyvy
v intenzitě predace.
(in Begon a kol., 1997)
foto archív autora
Parazitismus
Je obligátní, dočasné nebo trvalé soužití parazita na povrchu těla – ektoparazit,
nebo uvnitř těla – endoparazit hostitele, který soužitím strádá. Parazit je
vždy menší než hostitel, jehož zdraví poškozuje a způsobuje někdy i jeho uhynutí.
Parazit zpravidla brzdí životní procesy hostitele. Parazitismus může být fakultativní
(příležitostný) nebo obligatorní (nezbytný).
V některých případech slouží k zdárnému vývoji parazita
kromě hostitele ještě mezihostitel. Někteří parazité
jsou sami ještě napadáni parazity –
hyperparazitismus.
Parazité se také často člení na: mikroparazity
(baktérie, viry – forma vztahu patogenie) a
makroparazity (nejčastěji hlísti, vši, blechy, roztoči).
Patogenie = interakce živočichů s prvoky, baktériemi,
viry a jinými patoergonty, vyvolávajícími v hostitelově
těle různá infekční onemocnění.
Příklad obligatorního makroparazita
tasemnice měchožila zhoubného
Echinococcus granulosus.
foto archív autora
Přenos parazitů
Hostitele si lze představit jako ostrovy (Jansen, 1973), jež jsou kolonizovány
parazity. Čím více je jedinec izolován od ostatních jedinců svého druhu, tím menší je
pravděpodobnost napadení parazitem.
Faktory ovlivňující rychlost přenosu jsou u
různých typů parazitů různé. U přímo
přenášených mikroparazitů je obvykle
rychlost přenosu přímo úměrná četnosti
setkání mezi nakaženými hostiteli a
vnímavými hostiteli. Tam kde nákazu
působí déležijící infekční činitel, je výskyt
nakažení parazitem obvykle přímo úměrný
četnosti kontaktů mezi hostitelem a
nakažlivými stádii a závisí proto na hustotě
obou. Naproti tomu u mikroparazitů
přenášených vektorem (přenašečem) je
rychlost přenosu úměrná četnosti „pokousání“
hostitele.
Někteří živočišní parazité se ovšem šíří také větrem – leptokurtický přenos. Jen
velmi malá část propagul (rozmnožovacích útvarů) se dostane velmi daleko.
Vzduchem se šíří např. virus vyvolávající slintavku a kulhavku
Ektoparazit klíště rodu Ixodes.
foto archív autora
Parazitoidismus
Larvy parazitoida zabíjejí
svého hostitele (nejčastěji ho
postupně sežerou zevnitř)
Lumek veliký (nahoře) a
lumčík žlutonohý (vpravo)
Kuklice – larvy much
z čeledi kuklicovitých
Nejznámější je jejich
parazitoidismus v housenkách
motýlů, které se i zakuklí.
Dorostlé larvy opouštějí kuklu
motýla a kuklí se až v zemi.
Použitá literatura
• Begon, M., Harper, J., Townsend, C.: Ekologie,
Vydavatelství univerzity Palackého Olomouc, 1997, 949 s.
• Čermák P., Ernst M.: Ekologie živočichů – soubor
presentací přednášek, ÚOLM MZLU v Brně, Brno, 2003.
• Dykyjová, D.: Metody studia ekosystémů, Academia,
1989, 690 s.
• Losos, B.: Cvičení z ekologie živočichů, skripta
Masarykovy univerzity v Brně, 1992, 229 s.
• Losos, B. a kol: Ekologie živočichů, SPN Praha, 1984,
320 s.
• World Wildlife Fund, http://www.wwf.org/