Membrány mitochondrií a primárních plastidů jsou obě prokaryotického původu a jsou
odvozeny z cytoplazmatické (vnitřní) a periplazmatické (vnější) membrány endosymbionta.
Homologii mezi vnější membránou organel a periplazmatickou membránou endosymbionta
potvrzuje přítomnost proteinů ze skupiny porinů, SAM50 u mitochondrie
a TOM75 u plastidu, které jsou jasně odvozeny od porinů periplazmatické membrány
endosymbiontů. První a druhá vnější membrána sekundárního plastidu jsou eukaryotického
původu a původně pocházely z fagocytického váčku hostitele a cytoplazmatické membrány
endosymbionta. Eukaryotický původ těchto membrán se projevuje také tím, že ochotně
komunikují s endomembránovým systémem buňky. U chromist došlo k trvalému splynutí
vnější membrány sekundárního plastidu s endoplazmatickým retikulem. U euglen a obrněnek
se druhá vnější membrána ztratila.
Endosymbióza Data připravil Vladimír Hampl, snímky © Jiří Vávra,
Ivan Čepička, Pavel Škaloud, Jaromír Cihlář,
Julius Lukeš a Vladimír Hampl, layout © Pavel Hošek,
dvoustrana © Vesmír
• 1890 R. Altman popisuje „bioblasty“ (dnes mitochondrie) jako základní
částečky života obývající jinak neživou buňku.
• 1905 a 1909 K. S. Merežkovskij publikuje práce, v nichž vyslovuje
hypotézu o endosymbiotickém původu plastidů rostlin.
• 1920 I. E. Wallin hypotetizuje, že mitochondrie jsou bakterie. Domníval se,
že se mu je podařilo samostatně vykultivovat, ale šlo o kontaminaci.
• 1924 B. M. Kozo-Poljanský představuje koncept symbiogeneze – vznik
nového organismu symbiotickým spojením samostatných organismů.
• 1948 a 1949 L. Provasoli a kolektiv a nezávisle na nich O. Jírovec popisují
bělící účinek streptomycinu na prvoka Euglena gracilis. Vybělení
představuje odstranění zelených chloroplastů.
• 1956 J. R. McLean a kolektiv ukázali, že mitochondrie jaterních buněk
syntetizují proteiny.
• 1961 H. Ris pozoruje DNA v plastidu.
• 1962 S. P. Gibbsová si všímá nukleomorfu skrytěnek. Dnes víme, že jde
o redukované jádro eukaryotického endosymbionta, který dal vznik
sekundárnímu plastidu.
• 1963 M. M. K. Nass a S. Nass objevují DNA v mitochondrii.
• 1967 Lynn Margulisová (v té době Saganová) publikuje teorii, podle které
jsou mitochondrie, plastidy i eukaryotický bičík původem ze symbiotických
prokaryot.
• 1968 S. Kužela poskytuje důkaz o translaci v mitochondriích kvasinek.
• 1970 P. H. Raven a 1974 F. J. R. Taylor poukazují na velkou ultrastrukturální
různorodost plastidů a uvažují o jejich mnohonásobném nezávislém vzniku.
• 1972 L. Ebringer obsáhle dokumentuje bělící účinky mnoha antibiotik
a mutagenů na chloroplasty Euglena gracilis (zřejmě reverze
endosymbiózy).
• 1973–1976 D. G. Lindmark s M. Müllerem a nezávisle na nich český tým
J. Čerkasov, A. Čerkasovová, J. Kulda popisují hydrogenosomy trichomonád.
Dnes víme, že jde o anaerobní deriváty mitochondrií.
• 1975–1977 Různým autorům se podařilo ukázat, že geny v plastidech
jsou nápadně podobné genům sinic a geny z mitochondrií bakteriím.
• 1978 a 1981 S. P. Gibbsová navrhuje, že komplexní plastidy vznikly
z endosymbiotických řas.
• 1981 Sekvenován první kompletní genom mitochondrie; jde o lidskou
mitochondrii.
• 1982 M. W. Gray a W. F. Doolittle argumentují, že podobnost plastidových
a mitochondriálních genů s odlišnými skupinami prokaryot ukazuje,
že alespoň jedna z organel je cizího původu.
• 1983 T. Cavalier-Smith formuluje hypotézu Archezoa, podle které jsou
některé anaerobní skupiny prvoků (diplomonády, mikrosporidie,
archamoeby) živé fosilie, které se oddělily od hlavní linie eukaryot před
vznikem mitochondrie a jsou tedy původně amitochondriální.
• 1986 Sekvenován první kompletní genom plastidů (u tabáku a játrovky
Marchantia polymorpha).
• 1995 Fylogenetické analýzy ukazují na jednotný původ primárních
plastidů.
• 1996 A. J. Roger a C. G. Clark nachází geny mitochondriálního původu
v genomu „amitochondriální“ entamoeby. Postupně byly tyto geny nalezeny
u všech domněle amitochondriálních skupin a s přispěním českých vědců
z týmu Jana Tachezyho (Tovar a kol. 2003, Hrdý a kol. 2004) byly u všech
odhaleny měchýřky odvozené od mitochondrie.
• 1996 J. M. Chesnic potvrzuje existenci terciárního plastidu původem
z rozsivky u obrněnky Kryptoperidinium foliaceum.
• 1998 W. Martin a M. Müller a nezávisle na nich D. Moreira
a P. Lopéz-García přicházejí s myšlenkou, že eukaryotická buňka jako taková
vznikla symbiotickým spojením dvou prokaryot (archebakterie a eubakterie)
– vodíková hypotéza a syntrofická hypotéza.
• 1998 S. G. Andersson a kolektiv osekvenovali genom parazitické bakterie
Rickettsia prowazekii blízce příbuzné mitochondrii.
• 1999 T. Cavalier-Smith ve své stále kontroverzní chromalveolátní
hypotéze navrhuje, že sekundární plastidy chromist (alveolátů, stramenopil,
skrytěnek a haptofyt) pocházejí z jedné sekundární endosymbiózy červené
řasy.
• 2001 Získána kompletní sekvence nukleomorphu skrytěnky Guillardia
theta.
• 2005 B. Marin a kolektiv potvrdili nezávislou primární endosymbiózu
u kryté améby Paulinella chromatophora.
• 2008 Sekvence genomu fotosyntetické organely (chromatoforu)
Paulinella chromatophora.
Některé významné milníky endosymbiotické teorie Mitochondrie
Plastidy
Další organely
Kdy se z endosymbionta stane organela
Původ organelových membrán
Mitochondrie provázejí eukaryotickou buňku odedávna.
Všechna dnešní eukaryota mitochondrii mají a je možné,
že její vznik byl přímo spjat se vznikem eukaryotické
buňky. Předkem mitochondrie byla G-bakterie ze skupiny
α-proteobakterií, pravděpodobně příbuzná dnešním
rickettsiím (obr. A) nebo rodu Rhodospirillum. Zdaleka ne
u všech eukaryot se mitochondrie vyskytuje ve své
učebnicové formě (obr. B) s vnitřní membránou zvlněnou
do krist a plně funkčním dýchacím řetězcem. V mnoha
liniích eukaryot (na schematickém stromu označeny
modrými kroužky) se vyskytují mitochondrie jako mnohem
jednodušší anaerobní hydrogenosomy (obr. C), mitosomy
(obr. D) nebo různé přechodné formy.
Evoluce plastidů je naznačena ve schématu. Plastidy vznikly později než
mitochondrie, až u společného předka říše Plantae (Archaeplastida); jejich předkem
byla sinice. Tyto tzv. primární plastidy obalené dvěma membránami se rozrůznily do
tří barevných typů: zelené (ultrastruktura chloroplastu zelených rostlin – obr. E,
zelená řasa Desmodesmus – obr. F), červené (ruducha Bangia – obr. G), glaukofytní
(Cyanophora – obr. H). Pomocí sekundárních endosymbióz, pohlcením řasy s
primárním plastidem jiným eukaryotem, se zelené plastidy rozšířily do euglenidů
(obr. I), chlorarachniofyt a obrněnek Lepidodinium. Červené plastidy se
podobným způsobem rozšířily do velké části chromist, jako jsou např. rozsivky
(Aulacoseira – obr. J). Podrobnosti endosymbióz červených plastidů jsou zatím dost
nevyjasněné. Stopou po sekundární endosymbióze je vyšší počet membrán těchto
plastidů 3–4 (obr. K, šipky) a u skrytěnek a chlorarachniophyt pozůstatek jádra
eukaryotického endosymbionta mezi 2. a 3. membránou – nukleomorf (obr. K, Nm).
Některé plastidy obrněnek vznikly terciární endosymbiózou pohlcením různých
skupin chromist. Některé plastidy druhotně ztratily schopnost fotosyntézy,
jedním z příkladů je apikoplast výtrusovců (obr. L).
Zelené „klobásy“ v buňce kryté améby
Paulinella chromatophora (obr. M) se
nazývají chromatofory a jedná se
o analogy plastidů, tj. nezávisle vzniklé
fotosyntetické organely opět původem
ze sinic, ale jiné skupiny než v případě
plastidů. Jde o nedávný případ primární
endosymbiózy, protože ostatní druhy
rodu Paulinella nic takového v buňce
nemají. Další primární endosymbióza se
sinicí se možná právě odehrává
u obrněnky Sinophysis canaliculata.
V buňce rozsivky Rhopalodia gibba jsou
zase trvale přítomna kulovitá tělíska
odvozená od sinic rodu Cyanothece. Jde
zřejmě o organelu sloužící rozsivce
k fixaci atmosférickéhu dusíku.
Není snadné narýsovat jasnou hranici mezi endosymbiontem či
vnitrobuněčným parazitem a organelou. Obvykle se za
organelu považuje taková buněčná součást, která ztratila
schopnost sama syntetizovat proteiny potřebné k životu.
Mechanismem endosymbiotického genového přenosu
„odevzdala“ některé geny (u dnešních mitochondrií a plastidů
téměř nebo úplně všechny) do jádra hostitelské buňky. Na
oplátku získává proteinové produkty přenesených ale i jiných
genů z cytoplazmy pomocí speciálních transportérů. Tímto
způsobem mohla eukaryotická buňka delegovat do organel
i procesy, které u endosymbionta předtím neprobíhaly.
1
2
3
7
4
6
1
2
3
7
4
6
5
B
D
A
C
E
F G H I
L
K
M
J
5
90 Vesmír 91, únor 2012 | http://www.vesmir.cz http://www.vesmir.cz | Vesmír 91, únor 2012 91