ČTYŘNOŽCI Tetrapoda Teoretický předpoklad vývoje - mělké vody chudé na O2 - skupiny ryb s žaberním i plicním dýcháním, končetinami umožňujícími pohyb po pevném podkladu. E. Haeckel - první nástin fylogenetického vývoje: devon (400 mil. let) - dvě větve: a) dnešní dvojdyšní b) čtyřnožci - vše z primitivních dvojdyšných. Nález primitivních lalokoploutvých (Eusthenopteron - 380 mil. let - Rhipidistia) => novější teorie => předkové čtyřnožců - Rhipidistia (další společné znaky anatomické (stavba lebky, choan, chrupu) i odvození pětiprsté končetiny z uniseriálního archipterygia. Názor i většiny našich zoologů a paleontologů. Nález obojživelníka Ichthyostega (1932) - 360 mil. let, latimérie 1938-39 - rozdíly ve stavbě lebky I. a E. větší než se předpokládalo, diference ve stavbě pásem. Využití kladistické metody (hledání podobností) - angloamerická škola – někteří návrat k původnímu Haeckelovu pojetí (možnost i difyletického původu). Platné pro obě teorie: charakteristika primitivního předka čtyřnožců: ploutvovec s žábry i plicemi, vnitřními choanami. Spodní devon (390 mil. let) (možná konec siluru /410/). Svrchní devon (390 mil. let) čtyřnožec s typickými znaky: kráčivá končetina s vnitřní kostrou s kloubními spoji - zadní pár - spojení s páteří (lopatkové pásmo - ztráta spojení s hlavou), někdy tvarová konvergence k ploutvím. Vymizení žaberního a vznik plicního dýchání. Změna cévní soustavy. Redukce žaberního aparátu: spirakulum → střední ucho (spojení s ústní dutinou) → hyomandibulare → kolumela. zást zást Formy OBOJŽIVELNÍKŮ Třída: OBOJŽIVELNÍCI Amphibia (Lissamphibia) Nejprimitivnější čtyřnožci - žaberní x plicní dýchání, sladké vody. „Rybí“ znaky: nepřítomnost embryonálních obalů - Anamnia - dýchání žábrami (keříčkové - larvy) - proudový orgán (larvy) Odlišnosti od ryb: - kůže holá, slabě rohovatí, alveolární kožní žlázy, podíl na dýchání - srdce - 2P + 1K, žilný splav a srdeční násadec zůstává - rozvinutý lymfatický systém - párové kráčivé končetiny - náhrada žaberního aparátu plicemi - vznik tělního a plicního krevního oběhu - částečné rozdělení srdce (2P + 1K) - chybění paprsků v ploutevním lemu pulců - další změny na kostře (autostylní lebka, redukce dermatokrania, obratle amficelní (mloci, červoři), procelní (žáby) a opistocelní (mloci) - redukce žaberního aparátu: spirakulum → střední ucho (spojení s ústní dutinou) → hyomandibulare → kolumela. Povrch těla – kůže Tenká zrohovatělá vrstva epidermis (1 vrstva buněk, odděl. v cárech) → permeabilní pro tekutiny i plyny. U larev nerohovatí vůbec. Škára - cévy krevní i mízní, pigmentové buňky, nervová zakončení. V podkožním pojivu sinusy až vaky lymfatického systému. Keratinizované kožní útvary - ústní dutina pulců ("zuby"), zrohovatělé čelisti - mizí v metamorfóze. U dospělců - pářicí a hrabací mozoly, bradavkové výrůstky. Četné kožní žlázy s mukózním sekretem - zábrana vysychání, umožňuje kožní dýchání, jedové žlázy. Kostěnné útvary škárového původu - části lebky a lopatkového pásma. Kostěnné drobné šupiny červorů - zbytek exoskeletu krytolebců. Více chrupavčitých částí (sekundárně) - hlavně u lebyky - neurokranium, u žab osifikuje pouze týlní část. Ocas_kůže kostra kostra kostra txt Kostra Redukce dermatokrania na lebce (ze 17 kostí 6) Páteř: praesakrální část (s krční) 9 - 63 obratlů (žáby 9), sakrální část - obratel/ připojení pánve ocasní část – různý počet (žáby urostyl) Amficelní, opisto- a procelní obratle. Buď žebra nebo hrudní kost (rudimentární žebra), nikdy uzavřený koš Změněná končetina žab (srůst předloketních a bércových kostí, prodloužené chodidlo Ocas_kost anat žáby Svalstvo larev metamerní (i mloci a červoři), žáby: potlačení metamerie, hřbetní a končetinové svalstvo. Pokročilejší znaky na mozku, 10 párů hlavových nervů, smysly (zrak, vestibulokochleární a proudový orgán, čich). Kromě kolumely i operkulare a m. opercularis pro přenos zvuku (přes končetinu). Základní členění trávicího systému, jazyk a zuby v ústní dutině, slinné žlázy suchozemských. Tři páry vnějších žaber larev, vakovité plíce. Polykání vzduchu. Kožní dýchání. Změny v cévním systému: tři páry žaberních tepen s kapilární sítí, 4. přímo do kořenů hřbetní aorty. Mísení od- a okysličené krve dospělců brání systém přepážek. Kromě dutých žil (1+2) i kardinální a Cuvierovy. Labyrint krkavic. Rozvoj mízního systému. Párový opistonephros s málo nefrony, osmoregulační funkce. Většinou gonochoristé, mezolecitální vejce s totálním rýhováním. Larvální vývoj 60 (- 90) dní (12 + 48), výjimečně péče. zást zást Tři základní tělní typy: 1. čolkovitý - původní, nejméně specializovaní 2. červorovitý - bez končetin, bez ocasu 3. žabí - zkrácené zploštělé tělo bez ocasu, silnější zadní končetiny Neotenie čili pedomorfóza – uchování některých larválních znaků v dospělosti (u některých trvalá vazba na vodní prostředí) a) neúplná pedomorfóza s částečnou metamorfózou – dokončení nelze vyvolat b) úplná pedomorfóza většiny až na gonády. Část populací metamorfuje, lze vyvolat i uměle. c) úplná pedomorfóza všech. Lze vyvolat v laboratoři. Ekologie Životní podmínky ektotermů (teplota x dostupnost vody x chemické složení - mezní faktory). Zimní strnulost. Ekologické skupiny (vodní, pozemní, podzemní a stromoví) Dravá výživa (bezobratlí, ale i ostatní obratlovci) – sekundární konzumenti Obranné adaptace (ochranné zbarvení, mimikry, jedové žlázy) Bioindikační význam. Záměrné využití nízké. Etologie Rozmnožování s rozdílným oplozením (spermatofory x amplexus). Epigamní projevy. Minimální péče o potomstvo (ropuška, Pipa, vakorosničky v podkožním, nosatka v hrdelním vaku, tlamorodka v žaludku. Nádržky.) Aposematické zbarvení jako antipredační chování. Zvuková signalizace žab. Fylogeneze Ichthyostega - nejstarší (podtř. Labyrinthodontia - až do triasu). Karbon - radiace. Soledonsauria z Anthracosaurií → k plazům. Labyrinthodontia → Lepospondyli → recentní obojživelníci. Možnost difyletického původu. Všichni praobojživelníci - krytolebci (Stegocephali) - krycí kosti lebky. Současní zástupci - 3000. Nejednotný názor (hlavně u ocasatých) - někdy třídy, někdy řády. Podtř.: Ocasatí Caudata Protáhlé tělo s ocasem a stejně vyvinutými končetinami. Redukované střední ucho, vždy operculare. Amficelní (a opistocelní) obratle se zatlačovanou chordou. Atlas bez žeber, 10 – 60 presakrálních s žebry. Ocasní obratle (až 100) s hemálními oblouky. Zjednodušený lopatkový pletenec. Vnitřní oplození (kromě pa- a velemlokovitých) se spermatoforem. Pohlavní dimorfismus. Do 600 vajíček. Oviparie, larviparie, oviparie bez proměny, pueriparie (rození metamorfovaných mláďat). Larvy s keříčkovitými žábry a Rusconiho orgánem. Pedomorfóza. Dravá výživa i larev. Čichová orientace. Terestrický způsob života s reprodukčními migracemi k vodě. rozmn čolků Řád: MLOCI Urodela Z křídy, plochá hlava, trup, ocas, stejné končetiny, (4 + 5 prstů) amficelní obratle, na lebce částečně krycí kosti, čelisti a patro s drobnými zuby, oči malé, bez víček (mloci mají). Vnější oplození u nejprimitivnějších, jinak spermatofory. SURÝNOVITÍ Sirenidae Úhořovité tělo, ploutevní lem. Zadní končetiny a pásmo chybí, přední slabé. Úhořovitý pohyb. Kromě plicních vaků 3 páry vnějších keříčkovitých žaber a štěrbin. Chybí víčka a horní čelist. Surýn úhořovitý Siren lacertina - až 1 m, jv.USA, stojaté vody. VELEMLOKOVITÍ Cryptobranchidae Fylogeneticky staří, vodní, žábry krní. Andrias scheuchzeri - jako zbytky lidí V. čínský A. davidianus - do 1 m Velemlok japonský A. japonicus - až 150 cm, čisté horské potoky Japonska, dravý, 60 let PAMLOKOVITÍ Hynobiidae Drobní suchozemští v Asii Pamlok sibiřský Salamandrella (Hynobius) keyserlingi zást ob II zást ob II MACARÁTOVITÍ Proteidae Částečná metamorfóza, vodní prostředí, keříčkovité žábry, plíce. Úhořovité tělo, slabé končetiny (3 + 2 prsty). Bez víček, některých krycích kostí. Macarát jeskynní Proteus anguineus - dinarský kras, do 30 cm, bez pigmentu, keříčkovité červené žábry, zakrnělé oči. Oviparní (> 15 oC), ovoviviparní (< 15 oC). Samec opatruje vajíčka Žábronoš skvrnitý Necturus maculosus - východ Sever. Ameriky, do 40 cm, povrchové vody. Dlouhý larvální vývoj (5 let) ÚHOŘÍKOVITÍ Amphiumidae Vodní 70 - 100 cm, úhořovité tělo, drobné končetiny. Dýchají plicemi, vejcorodí, některé larvální znaky. 3 druhy z jihových. USA Úhořík trojprstý Amphiuma means - samice se stáčí kolem vajec AXOLOTLOVITÍ Ambystomatidae Hlavně americké druhy podobné mlokům (zavalitější, zploštělý ocas). Amficelní obratle, zuby v řadách. Bez žaber, žijí na souši, vodu pouze pro rozmnožování. Axolotl mexický Siredon mexicanum - neotenické larvy (až 30 cm), působení tyroxinu. Albinotické formy Axolotl A. tigrinum - od obou druhů v přírodě i dospělci Axolotl A. maculatum zást ob II zást ob II macar_prosp Prot anguin b MLOČÍKOVITÍ Plethodontidae Chybí plíce, kožní a slizniční dýchání. Často protažené tělo se zakrnělými končetinami. Vodní i suchozemští (Plethodon zde klade i vajíčka). Jeskynní - slepí Mločík Plethodon Mločík jeskynní Hydromantes genei - jižní Evropa, živorodý, suchozemský MLOKOVITÍ Salamandridae Severní polokoule (90 druhů), většinou 2 páry končetin, suchozemští, bez žaber a žaberních štěrbin. Ozubené čelisti i patrové kosti. Amficelní nebo opistocelní obratle. Žebrovník Pleurodeles waltli - Pyrenejský poloostrov, severní Afrika - primitivní Mlok skvrnitý Salamandra salamandra - až 25 cm, lesní, ovoviviparní M. černý S. atra - Alpy Č. velký T. cristatus - nížinný druh Č. horský T./Mesotriton/ alpestris - pod- i horský druh, i neotenické populace Čolek obecný Triturus /L./ vulgaris - od nížin do 1 000 m, pohlavní dimorfismus Č. karpatský T./Lissotriton/ montandoni Č. hranatý T./L./ helveticus Č. Euproctus zást ob II zást ob II zást zást ob II zást ob II Podtř.: Benozí Apoda Řád: ČERVOŘI Gymnophiona V zemi na souši (Typhlonectes - vody) sub- a tropů Asie, Afriky a Ameriky. 150 druhů 20 - 100 cm, ø 1 - 3 cm, bez končetin i pásem. Vnější kroužkování. Kůže hladká, žláznatá, někdy i drobné šupiny. Zakrnělé oči. Amficelní obratle (až 275) s částečně zachovalou chordou. Silně zkostnatělá lebka (po krytolebcích), ozubené čelisti. Tykadla (mezi očima a nosními otvory). Zakrnění levé poloviny plic. Draví (kroužkovci, hmyz, hadi, žáby). Vnitřní oplození (phallodeum jako penis), ovo- (6 x 9 mm), ovoviviparní v podzemních dutinách, sliz. Embryo se 4 páry žaberních štěrbin, 3 páry dlouhých peříčkovitých vnějších žaber. Někdy celý vývoj, někdy larvy (do proměny do vody). Červor cejlonský Ichthyopsis glutinosus – 40 cm, Cejlon, Indie, mláďata ve vodě Č. kroužkovaný Siphonops annulatus – půda Jižní Ameriky Červorovec splývavý Typhlonectes natans – typický vodní, Jižní Amerika Červorovec zploštělý T. compressicauda – taky vodní, Jižní Amerika zást Podtř.: Bezocasí Salientia Specializovaní, nejbohatší (2 500), od spodního triasu (Protobranchus). Zkrácené tělo bez ocasní části, silnější zadní končetiny s prodlouženým zánártím. Tibia a fibula srůstají v os cruris, radius a ulna = os antebrachii. Složitější stavba lopatkového pásma: k lopatce nadlopatková chrupavka (suprascapula) obě k. krkavčí (procoracoid) spojuje epicoracoid, klíční kost jednoduchá. Z kostěnného sterna – dozadu mečovitý výběžek (processus xiphoideus), dopředu episternum s chrupavkou. Pánevní pásmo s dlouhou kyčelní kostí (tlumení nárazů při doskocích). Modifikace pohybu (skákání): - plavání – žáby žijící výhradně ve vodě (drápatka, pipa) - šplhání – stromové žáby - rosnička - padákové létání – létavky s prodlouženými prsty - hrabání (podzemní druhy, blatnice) - kráčení, běh - zkrácené končetiny – ropuchy Obratle osifikovány (primitivní formy – amficelní, jinak pro- i opistocelní). V presakrální části 5 - 10 (většinou 6 - 8), 1 křížový a urostyl (srostlé ocasní). Někdy rudimentární žebra. Ozubená horní čelist a oba vomery (radličná kost). Kůže (hladká, bradavičnatá) bez kostěných útvarů, se slizovými a jedovými žlázami. Střední ucho s bubínkem dobře vyvinuty. V hrtanu 2 záhyby sliznice (hlasové vazy) – rozechvívání = skřehotání zesilované rezonančními měchýřky (1 - 2). Vnější oplození, samec menší, amplexus. Telolecitální vajíčka s inequálním rýhováním, ve vodě. Časté péče o potomstvo (změny prostředí pro vajíčka): - samec Rhinoderma – vývoj pulců v ozvučném vaku - jihoamerické stromové žáby – kožní záhyby na hřbetě - pipa americká - oplodnění na hřbetě, obrůstání každého vajíčka kožním záhybem s možností výživy Jednodušší formy: - malé nádržky z listů na stromě - tropické rosničky - drobné rezervoáry na okraji mělkých vod - zvláštní pěnovitá hnízda (ropucha dlouhoprstá) - podzemní dutiny (parosničky) Neotenie neznámá. Draví (bezobratlí i obratlovci) – lov pohyblivé kořisti rozmn rosn Řád: ŽÁBY Anura Téměř celý svět kromě velmi chladných a suchých oblastí. 6 podřádů v 16 čeledích, u nás 5 čeledí v 12 druzích (+ 1 kl). OCASATKOVITÍ Ascaphidae Primitivní rody s amficelními obratly, ocasní svalovinou a zbytky ocasní páteře → kopulační orgán s vnitřním oplozením. Ocasatka Ascaphus – horské potoky USA PIPOVITÍ Pipidae Bez jazyka s opistocelními obratli trvale ve vodě (proudový orgán), redukce zubů, rohovité drápky na zadních vnitř. prstech Pipa americká Pipa americana – jihoamerické pralesní močály, péče Drápatka vodní Xenopus laevis – Afrika, 10 - 12 cm, laboratorní výzkum – test těhotenství D. Hymenochirus – akvarijní, 30 - 40 mm KUŇKOVITÍ Discoglossidae Menší málo pohyblivé polovodní s terčovitě přirostlým nevymrštitelným jazykem, rudimentární volná žebra. Kuňka obecná Bombina bombina – nižší polohy, jedovaté sekrety kožních žlaz K. žlutobřichá B. variegata – vyšší polohy, drsnější pokožka (rohovité výrůstky) Ropuška starostlivá Alytes obstetricans - noční žába západní Evropy, péče zást žab zást žab zást žab zást žab BLATNICOVITÍ Pelobatidae Severní polokoule (30 druhů), znaky primitivní i pokročilé. Procelní obratle, bez žeber. Svislé zřítelnice, velký jazyk přirostlý vpředu. Zahrabávání. Blatnice skvrnitá Pelobates fuscus - do 7 cm, makropulci, česnekový zápach ROPUCHOVITÍ Bufonidae Na 300 různotvárných téměř kosmopolitních druhů (ne Madagaskar a pacifické oblasti). Procelní obratle bez žeber, bezzubá ústa, krátké nohy. Příušní jedová žláza. Pentlicová vajíčka ve vodním prostředí, jinak daleko. Ropucha obecná Bufo bufo - nejběžnější, 8 – 10 cm, menší samci. Malí černí pulci. Mírné pásmo Eurasie i ve vyšších polohách R. krátkonohá B./Epidalea/ calamita - do 6 cm, světlá podélná čára na hřbetě. Leze, spíše sypký terén západní Evropy R. zelená B./Pseudepidalea/ viridis – štíhlejší s delšíma zadníma nohama, do 7 cm. Tmavě zelené skvrny na světlém podkladu, červené bradavky. Vajíčka v chomáčích. Středomoří, nižší polohy R. obrovská B. marinus - S a J Amerika, 25 (x12) cm, vysazována na plantáže cukrové třtiny R. živorodá Nectophrynoides vivipara – proměnlivé zbarvení (jak chameleon), do 6 cm, 100 zárodků (vnitřní oplození) se vyvíjí v těle samice (příklad živorodosti u žab) zást žab zást žab P1000734 PRALESNIČKOVITÍ Dendrobatidae P. Dendrobates - šípový jed Pralesnička drobná D. pumilio – samice klade neoplozená „krmná“ vajíčka ROSNIČKOVITÍ Hylidae Tropy, převážně stromový způsob života (i vyhrabávaní děr) - terčíky. Rozmnožování ve vodě, někdy telmy, i váčky na hřbetě těla. Rod Hyla – kosmopolitní, jeden rod Austrálie a Nová Guinea, jinak J. a S. Amerika. Rosnička zelená Hyla arborea – 4 cm, barvoměna. U nás v nižších polohách. Rozmnožování ve vodě, přezimuje v děrách R. obrovská H. faber - 8 cm, jihoamerická. Samci - ohrádka z bahna v mělkých vodách (10 cm vysoká, ø 30 cm) pro pulce Rosnice Littoria sp. – australské druhy PAROSNIČKOVITÍ Microhylidae Nezávislé na vodě (stromy, díry, hnízda termitů), tropy. Vajíčka v různých úkrytech, vývoj larev probíhá v obalech až do metamorfózy. Parosnička Breviceps zást žab P1000726 SKOKANOVITÍ Ranidae Početně bohatá (400 druhů), prvních sedm volných obratlů procelních, osmý amficelní, křížový spojen dvěma kondyly s urostylem. Rozdílná vazba na vodu, spíše štíhlé tělo, zadní nohy s plovací blanou. Centrum: Afrika. U nás 5 druhů (1 klepton). Skokani pozemní hnědí x vodní zelení. Hnědě zbarvení skokani (zemní) Skokan hnědý Rana temporaria – nejběžnější, nízká vazba na vodu (rozmnožování, časné). Tmavá spánková skvrna s okrouhlou hlavou. Vajíčka plavou na hladině. S. ostronosý R. arvalis – zašpičatělá hlava, jinak podobný předchozímu. Menší (do 8 cm). Ostrůvkovitý výskyt. S. štíhlý R. dalmatina – nápadně dlouhé a štíhlé končetiny, teplejší oblasti Zeleně zbarvení skokani (vodní) S. skřehotavý R./Pelophylax/ ridibunda – největší (až 15 cm), nížinné lokality S. krátkonohý R./P./ lessonae – nejmenší, střední polohy S. zelený R./P./ esculenta – klepton – živě zelený, chybí tmavé spánkové skvrny. Vajíčka klesají ke dnu. U vody jako předchozí S. R. goliath – 40 cm, 5 kg zást žab zást zást žab LÉTAVKOVITÍ Rhacophoridae Stromový způsob života s adaptacemi (příchycovací terčíky) s rozšířenou plovací blanou mezi prsty. Dříve hodnocena jako příbuzná s rosničkami. Létavka šíronohá Rhacophorus reinwardti - blána až 20 cm2 - klouzavé skoky až 15 m, vajíčka v pěnovité hmotě na listech nad vodou, kam padají larvy. Sumatra, Jáva zást žab Třída: OBOJŽIVELNÍCI Amphibia Podtř.: Vráskozubí Labyrinthodontia (Apsidospondyli) Řád: ICHTHYOSTEGALIA ANTHRACOSAURIA Podtř.: Solenodonsauria Srostloobratlí Lepospondyli Ocasatí Caudata Červoři Gymnophiona Bezocasí Salientia Třída: OBOJŽIVELNÍCI Lissamphibia Podtř.: Ocasatí Caudata Řád: MLOCI Urodela SURÝNOVITÍ Sirenidae Protáhlí vodní, pouze slabé přední nohy,3 páry žaber Surýn úhořovitý Siren lacertina VELEMLOKOVITÍ Cryptobranchidae Trvale vodní bez žaber, nefunkční plíce Andrias scheuchzeri Velemlok japonský A. japonicus V. čínský A. davidianus MACARÁTOVITÍ Proteidae Živorodí, vodní Macarát jeskynní Proteus anguineus Žábronoš skvrnitý Necturus maculosus ÚHOŘÍKOVITÍ Amphiumidae Úhořík trojprstý Amphiuma means AXOLOTLOVITÍ Ambystomatidae Axolotl mexický Siredon mexicanum A. tigrinum A. maculatum MLOČÍKOVITÍ Plethodontidae Plethodon Mločík jeskynní Hydromantes genei zást ob II zást ob II zást ob II zást ob II zást ob II zást ob II MLOKOVITÍ Salamandridae Žebrovník Pleurodeles waltli Mlok skvrnitý Salamandra salamandra Čolek obecný Triturus vulgaris Č. velký T. /Lissotriton/ cristatus Č. horský T. /Mesotriton/ alpestris Č. karpatský T. /L./ montandoni Č. hranatý T. /L./ helveticus Euproctus Podtř.: Beznozí Apoda Řád: ČERVOŘI Gymnophiona Červor vodní Ichthyopsis glutinosus Č. kroužkovaný Siphonops annulatus Č. Typhlonectes zást ob II zást zást Podtř.: Bezocasí Salientia (Ecaudata) Řád: ŽÁBY Anura OCASATKOVITÍ Ascaphidae Ocasatka Ascaphus PIPOVITÍ Pipidae Pipa americká Pipa americana Drápatka vodní Xenopus laevis D. Hymenochirus - akvarijní, 30 - 40 mm KUŇKOVITÍ Discoglossidae Kuňka obecná Bombina bombina K. žlutobřichá B. variegata Ropuška starostlivá Alytes obstetricans BLATNICOVITÍ Pelobatidae Blatnice skvrnitá Pelobates fuscus ROPUCHOVITÍ Bufonidae Ropucha obecná Bufo bufo R. krátkonohá B./Epidalea/ calamita R. zelená B./Pseudepidalea/ viridis R. obrovská B. marinus R. živorodá Nectophrynoides vivipara ROSNIČKOVITÍ Hylidae Rosnička zelená Hyla arborea R. obrovská H. faber Rosnice Nototrema Listovnice Phyllotrema PAROSNIČKOVITÍ Microhylidae Parosnička Breviceps PRALESNIČKOVITÍ Dendrobatidae Pralesnička drobná Dendrobates pumilio SKOKANOVITÍ Ranidae Skokan hnědý Rana temporaria S. ostronosý R. arvalis S. štíhlý R. dalmatina S. skřehotavý R./Pelophylax/ ridibunda S. krátkonohý R./P./ lessonae S. zelený R./P./ esculenta - klepton R. Goliath LÉTAVKOVITÍ Rhacophoridae Létavka šíronohá Rhacophorus reinwardti