2. Biomy světa
Všechny biologické jevy jsou realizovány prostřednictvím nejrůznějších živých organismů. Ty jsou závislé jednak na podmínkách daných neživými složkami přírody, ale také na vzájemných vztazích mezi jednotlivými organismy. Vyrovnaný průběh biologických jevů vyžaduje prostor obtížně definované velikosti, která zajistí funkční rovnováhu. Takové jednotky označujeme jako ekosystémy. Velkoplošné ekosystémy označujeme jako biomy. (Často se zjednodušeně uvádí, že biomy představují pouze organismy s jejich vztahy mezi sebou navzájem).
Charakter a podoba biomů jsou podmíněny makroklimatem, tj. v hlavní míře teplotou prostředí a množstvím srážek. Obecně lze říci, že v oblastech s dostatečným množstvím srážek se nachází stromové (lesní) biomy. S ubývajícím množstvím srážek přechází lesní biomy ve stepní a tam, kde je minimálně srážek nebo jsou organismům nedostupné (díky teplotám pod bodem mrazu) vznikají pouště a polární pustiny.
Odpovídajícímu rozložení biomů podle klimatických faktorů odpovídají tzv. zonální biomy (zonobiomy). Pokud jsou formovány ve vyšší míře jiným faktorem než makroklimatem, (hladina vody, půda, nadmořská výška aj.), jedná se o azonální biomy (azonobiomy).
2.1 Tropický deštný les
Tropické klima je charakterizováno stálou průměrnou denní teplotou (asi 25 °C), stálou délkou světelné části dne (12 h). Od rovníku zahrnuje asi 10° severní i jižní šířky. Biom tropického deštného lesa se vyznačuje vysokým úhrnem měsíčních a tím i ročních srážek (nad 2 000 mm).
V denním rozložení převládají odpolední srážky. Mikroklimatické poměry se výrazně liší od makroklimatu: dopolední sluneční svit přehřívá povrch pralesní vegetace až o 15 °C. S tím se snižuje vlhkost vzduchu. Podmiňuje zvyšování výparu vody z povrchu (evaporace) a výdej vody rostlinami (transpirace). Na tyto pravidelné změny se mnohé rostliny adaptovaly zesílením kutikulárního pokryvu listů (voskové vrstvy na povrchu). Rostliny v interiéru lesa naopak trpí nedostatkem světla a přebytkem vlhkosti. Určující růstovou formou jsou různě vysoké stromy. Tak jejich koruny leží v několika výškových patrech s maximem až 70 m. Výškám a rozloze koruny musí být přizpůsobeny i přiměřeně silným kmenem nejen u země. Další výraznou formou jsou liány (např. rotan, monstera, filodendron) a epifyty (mnohé kapradiny, orchideje, bromélie). Podobně jako u rostlin jsou i u živočichů výraznější životní projevy soustředěny do korunových pater (opice, kaloni, ptáci, žáby aj.). Kořenující adaptace (pilíře či deskovité kořeny) nejvzrůstnějších stromů tropického lesa.
Obr. č.1 Biom tropický deštný les
Tropické deštné lesy nacházíme ve třech oblastech: jihoamerické (s přesahem do střední Ameriky), africké a východoasijské s přesahem do Austrálie.
Amazonie je nejrozsáhlejší území porostlé deštným lesem (2,5 mil. km2). Přestože lesní území se zmenšilo asi na polovinu, vyznačuje se obrovskou diverzitou (různorodostí) jak stromů, tak i dalších rostlin i živočichů. Podstatná část korunového patra leží ve výškách si 30 m. Vyšší koruny vyčnívají do 50 m a na příhodných stanovištích i do dvojnásobné výše. Častým životním prostředím jsou i nižší stromová, případně keřová patra. Podobně je rozvrstvena i fauna. Mezi významné stromy jihoamerické oblasti patří sapany, citlivky a zapoty. Na nich často rostou bromélie. Z oblasti pochází kaučukovník a kakaovník. Fauna horních stromových pater se vyznačuje extrémně barevnými ptáky (z papoušků arové, amazoňani, kolibříci, velkozobí tukani, ale i leskovci, lenivky a klouzálci) a adaptovanými savci (lenochody, chápavými opicemi jako chápani a vřešťani), ale i velkými plazy (leguán zelený, hroznýš královský).
Z africké oblasti pochází např. kávovník, kola a palma olejná. Centrum afrického tropického deštného lesa leží v povodí Konga. I jeho rozlohu člověk výrazně redukoval. Korunový rozsah činí až 30 m. Plody, květy i hmyz korunového patra využívají kaloni, z opic kočkodani, mangabejové, guerézy. Pozemní býložravci jsou adaptovaní na konzumaci listí (okapi, lesní antilopa bongo, lesoň, ale i pralesní sloni). Řadíme k nim i gorily a šimpanzy. Ze sekundárních konzumentů jsou významní levhart, mnohé cibetky a další. Ptáky z korun afrického deštného lesa charakterizují papoušci (žako), kukačky a zoborožci. Na zemi žije páv konžský a skokan obrovský. Z bezobratlých jsou nápadní plži achatiny, velké mnohonožky a všudypřítomní stěhovaví mravenci.
Tropické lesy jihovýchodní Asie jsou rozlohou nejmenší. Mezi charakteristické stromy patří dvojkřídláče a fíkovníky. Na píscích roste pandán. Výraznými epifyty jsou orchideje. Unikátními zástupci jsou masožravé rostliny (např. láčkovky), které si lovem hmyzu zlepšují dusíkovou bilanci. Mravenci tkalci si sešívají hnízda. Pohybu v korunách stromů se mnozí živočichové přizpůsobili plachtivým pohybem (žáby létavky, ještěři a hadi – gekoni, dráčci a zlatobojga, savci poletušky a letuchy). Z opic žijí v korunách stromů outloň, nártoun, gibon a orangutan. Oblast je domovinou muškátovníku, skořicovníku, mangovníku, pepřovníků aj. Společným prvkem jihoasijských a australských lesů jsou mimo jiné blahočety, kasuár přílbový a rajky, ale i papája, banánovník a z palem kokosovník a areka.
V australském deštném lese dominují blahovičníky. V podrostu se setkáme se stromovými kapradinami.
Pokud v tropickém klimatu nastává pravidelné kolísání srážek a charakteristickými dvěma obdobími sucha (a dešťů), dochází k přeměně lesů na poloopadavé až opadavé ledy tropického podnebného pásu. S dalším úbytkem srážek a jedním obdobím sucha (a dešťů) okolo 20° zeměpiské šířky se krajina proměňuje přes stromové a keřové savany do travnatých biomů tropického pásu.
2.2 Stepi tropického podnebného pásu – savany
Hranice mezi 400 a 300 mm srážek ročně je limitní pro růst stromů. Ve srážkově příznivějších biomech se vyvinula typická stromová savana, která přechází v keřovou a dalším snížením ročních srážek (pod 300 mm) v travnatou podobu savany. Při ještě nižším úhrnu ročních srážek přechází v polopoušť.
Obr. č.2 Biom savana
Symbolem afrických savan jsou baobaby. Častým obranným přizpůsobením je trnitost, např. akácií. (Trny dorůstají až 10 cm délky.) Vhodně adaptovanou růstovou formou na suchá období jsou trávy. Další adaptací na ještě sušší podmínky je vývoj sukulentnosti.
Sezónnosti biomů se v Africe extrémně adaptovali velcí býložravci (licho- i sudokopytníci). I oni se specializovali na rozdílné potravní zdroje: travinofágní antilopy, gazely, pakoně, buvolci, nosorožec tuponosý, zebry, dřevinofágní žirafy, některé antilopy, nosorožec dvourohý). Významnými regulátory stromových porostů savany jsou sloni. Žije zde i největší současný pták – pštros. Diverzita velkých býložravců (90 druhů kopytníků) s trávicími adaptacemi se vyvinula v těsné návaznosti na travinný charakter biomu. Na býložravce jsou navázaní predátoři – nejen šelmy, ale i dravci. Výrazné je zastoupení nekrofágů – populárních supů a nepopulárních hyen a dalších, včetně hmyzích zástupců jako brouci mrchožrouti a mouchy masařky. V některých letech jsou ještě významnějšími herbivory zástupci hmyzu (sarančata). Všechny potravní vztahy musí být uzavřeny rozkladači – zde hlavně termity a žížalami.
V Jižní Americe jsou stromovokeřové biomy charakterizovány nadbytkem vody na povrchu i pod ním díky propustné vrstvě. Zaplavování je zde výraznějším regulátorem než velcí býložravci (20 druhů kopytníků, z hlodavců mara stepní).
Specifičnost australské podoby stromovo-keřového biomu spočívá v převaze blahovičníků. Funkci býložravců naplňují klokani a introdukovaní konzumenti (králíci, kozy, ovce, skot a velbloudi).
2.3 Pouště a polopouště
Pouště a polopouště jsou ztotožňovány s řídkým až nepravidelným rostlinným porostem. Roční úhrn srážek – 200 - 100 mm v polopouštích se na pouštích snižuje pod 100 mm. Vyskytují se v oblastech jednak obratníků na územích sestupu pasátových vzdušných mas k zemi, jednak hlubokého vnitrozemí s minimem přinesených srážek, často ve srážkových stínech mohutných pohoří. Specifické pouště vznikly na rozhraní horké pevniny a chladného moře Afriky i Jižní Ameriky (Namib, resp. Atacama). Důvodem je, že studený a vlhký vzduch z moře se nad teplou pevninou rychle ohřeje, vzdálí se rosnému bodu a srážky nevypadávají.
V horkých (obratníkových) pouštích neklesá teplota pod bod mrazu, v chladných (kontinentálních) pouštích mohou být teploty velmi nízké. V různých pouštích se srážky vyskytují v různou dobu. Liší se i rozložení srážek. Srážkový úhrn na některých afrických polopouštích (500 mm) odpovídá sušším našim oblastem. Někde naopak neprší i několik let. V pouštních oblastech je jedním z určujících faktorů i aridní substrát. Schopností rychlého zahřátí na relativně vysokou teplotu (až 70 °C) a naopak zmrznutí vede k silné erozi. Vytvořily se tři základní typy pouští: písčité, štěrkovité a kamenité.
Obr. č.3 Biom pouště a polopouště
S ariditou souvisí zasolení. To snáší pouze adaptované rostliny – halofyty. Další adaptace rostlin k aridním podmínkám jsou např. dočasné vyschnutí, omezení transpirace zmenšením listů a bohatý rozvoj kořenového systému, zrychlení životního cyklu aj. K tomu se vyvinuly mnohé morfologické adaptace (různé orgánové sukulenty, tvarově i stavebně modifikované listy a další). Živočichové se adaptovali jednak migracemi (horizontálními z a do biomu, vertikálními do substrátu), aktivací pouze v příhodném období, a hlavně úsporným hospodařením vodou a termoregulací.
Pro saharsko-arabské pouště (horké) jsou typické tamaryšky a chvojníky. Živočišstvem jsou blízké savanám, což dokazuje jejich nedávný vznik. I nadále se výrazně rozšiřují.
Obdobné rostliny nalézáme i ve středoasijských chladných pouštích. V jihoafrických pouštích (Namib) a polopouštích (Kalahari a Karoo) často rostou pryšcovité, kosmatcovité a tlusticovité sukulenty. Vývojově významnou rostlinou je welwitchia podivná. Živočichové pochází z navazujících biomů.
Pouště Ameriky charakterizují velké kaktusy a bromélie, v horkých rostou agáve a juky, v chladných pelyňky a lebedy.
V australských polopouštích dominují blahovičníky a přesličníky, endemické trávy a z malého počtu sukulentů kosmatce. Na zasolených místech rostou typické halofyty jako lebeda, merlík a slanorožec.
2.4 Tvrdolistá vegetace subtropického podnebného pásu
Poloha tohoto biomu je lokalizována okolo 40° severní nebo jižní šířky v pěti nesouvislých oblastech: středozemní (evropský mediterán), kalifornské, chilské, jihoafrické a australské. Terminologie porostů se oblastně výrazně liší. Rozlohou patří k nejmenším. Charakteristická je sezónnost klimatu: jarní hlavní a slabší podzimní vegetační vrchol se suchými horkými léty a relativně mírnými zimami.
Obr. č.4 Biom tvrdolisté vegetace
Klimatu se rostliny adaptovaly stálezelenými tvrdolisty s cílem snížení výdeje vody. Výhodou je okamžitý nástup fotosyntetických procesů. V extrémních hraničních podmínkách s polopouštěmi mohou být listy shazovány. Produkce aromatických těkavých látek je zvláštní adaptací ke snížení vodních ztrát ochlazováním povrchu listů a zvýšením parciálních tlaků par v okolním vzduchu. S tím souvisí jejich hořlavost – časté požáry byly a jsou výrazným ekologickým faktorem. Původní druhy jsou na ně adaptované pokryvem, stimulací počátečního růstu a schopností regenerace.
I když druhově nejbohatší je evropský mediterán, asi nejvýznamnější je jihoafrická oblast – její význam a neopakovatelnost dokladuje odlišení samostatné květenné říše s mnoha endemity – Kapensis. Jihoevropské tvrdolisté křoviny nazýváme makchie, bylinno-křovinné formace ve východní Evropě frygana. Z evropského mediteránu pochází mnoho kulturních rostlin, např. olivovník, fíkovník, marhaník – granátové jablko, vavřín. Na zamokřených místech roste velmi nápadné arundo rákosovité. Prostředí nízké a husté vegetace je příhodné pro výskyt plazů ptáků a malých až středních savců v biomu. Většinou chybí velcí savci.
Hlavně evropský mediterán se od starověku výrazně změnil působením lidské civilizace.
2.5 Opadavé lesy mírného pásu
Biom má těžiště výskytu na severní polokouli ve třech oblastech: Evropa bez mediteránu a Skandinávie, východ Severní Ameriky a východní Asie včetně severního Japonska. Menší oblast leží i na jižní polokouli v Chile.
Na hnědých lesních půdách rostou stromy a keře s opadavými listy a obnovovacími pupeny, které musí být dobře chráněny (fanerofyty). Energeticky náročná opakovaná tvorba listů vyžaduje dostatečnou zásobu látek z předchozí sezóny. Selekčním faktorem jsou mrazivé teploty s rizikem zmrznutí vody ve tkáních a následnou destrukcí buňky.
Obr. č.5 Biom listnatý opadavý les
V lesích jsou na měnící se světelné podmínky adaptovány mnohé druhy bylinného patra kvetoucí brzy z jara jako jsou jaterníky, sasanky, prvosenky a konvalinky. U živočichů rozlišujeme různé adaptace na zimní prostředí.
Všechny výše uvedené charakteristiky jsou naplňovány i na našem území v evropské oblasti. Charakteristickými lesy jsou v nižších polohách doubravy (do 500 m n.m.) a nad touto hranicí bučiny. Do biomu zasahují i konkurenčně slabší jehličnany (některé borovice, tisy, jedle bělokorá a tsuga).
Ekologicky významnými býložravci jsou jelen lesní, srnec, ale i norník a myšice, někteří ptáci a hmyz. Všežravce zastupuje prase divoké. Predátoři jsou velikostně rozrůznění (medvědi, liška, kuny), včetně hmyzožravých ptáků.
V severoamerickém opadavém lese rostou další známé (pro nás parkové) stromy (trnovník, jírovec, zmarlika), duby se vyznačují druhovou pestrostí. Býložravce zastupuje jelenec virginský. I ve východoasijské oblasti rostou stromové rody jako v evropských podmínkách (buky, javory, jasany, břízy, vrby a topoly) další pro nás parkové (šácholán, morušovník, břestovec). Bylinný podrost často tvoří rody známé i u nás (okrasné či zplaňující).
Výrazný vliv člověka na biom se datuje od neolitického zemědělství. Vedl k přeměně na zemědělskou půdu nebo k náhradě přirozeného stromového porostu jehličnany.
Obr. č.6 Stupňovitost lesa na území ČR a změněná krajina po zásazích člověkem
Na území České republiky se stýká typická oblast opadavých listnatých lesů s lesostepní oblastí, zasahující z východních stepí. Většinu území středních teplot zahrnuje oblast opadavého listnatého lesa. V závislosti na nadmořské výšce rozlišíme chladné podhorské a horské oblasti s podobou blízkou tajze. Pouze na nejteplejších místech jižní Moravy nalezneme stepní prvky.
2.6 Stepi
Určující abiotické faktory výrazně sezónního prostředí jsou velká teplotní denní i roční rozpětí s kontinentálními srážkovými poměry. Letní období je suché, zimní období chladné až velmi chladné. Vhodná území leží uvnitř kontinentů, kam dospěje málo oceánických srážek. Stepi se vyvíjí převážně na černozemních půdách.
Stepí označujeme všechny travnaté biomy mírného pásu obecně. V užším vymezení nesou pojmenování step pouze euroasijské biomy, pro odpovídající severoamerické se užívá označení prérie, pro jihoamerické pampy. Plošně málo rozlehlá stepní formace v jižní Africe nemá vlastní označení.
Obr. č. 7 Biom step
Trávy a cibuloviny jsou nejčastější růstovou formou stepí. Dřeviny se v důsledku srážkového rozložení a celkového úhrnu neuplatní již od semenáčků. Na výraznou rostlinnou diverzitu navazuje fauna (půdní bezobratlí, býložravý hmyz a drobní obratlovci). Velcí býložravci byli nahrazeni domestikovanými zvířaty.
Nejrozsáhlejší oblast je euroasijská s travinnými (kavyl, kostřava, smělek) i bylinnými (šalvěj, kosatec, tulipán a další) zástupci. Se zvyšujícím se suchem přibývá na hlubších půdách kavylů, na mělčích půdách pelyňků. Velcí býložravci (koně a sajga) byli z velké míry eliminováni, relativně častí zůstali drobní savci (z hlodavců sysel, křeček a hraboši), dále sarančata a křísi.
Na severoamerických prériích byla obdobně vybita obrovská stáda bizonů a vidlorohů. Hlavními býložravci se tak stali bezobratlí (sarančata).
Jihoamerické pampy jsou obdobně jako lesy pod výrazným vlivem zamokření. Nacházíme zde obdobné již zmiňované americké trsnaté trávy. Na ně byli z býložravců navázáni především lamy (guanaco), jelenci pampoví a hlodavci rodu tukotuko.
Původních, nerozoraných a nedegradovaných dlouhostébelných stepních porostů nalezneme v celém biomu velmi málo. Dlouhodobý tlak člověka na produkci obilovin je nevratně poznamenal. Krátkostébelné stepi jsou plošně rozsáhlejší.
2.7 Boreální jehličnaté lesy
Boreální jehličnaté lesy jsou rozšířeny v kruhu na sverní polokouli. Na jižní polokouli jsou zastoupeny jen nepatrně. Klimatické podmínky jsou velmi různorodé –
srážky leží v rozsahu 200 až 2 500 mm, průměrné roční teploty mezi – 10 až + 8 °C. Dnů s průměrnou denní teplotou vyšší jak 10 °C je minimálně třicet. Obecný název pro biom je tajga.
Obr. č. 8 Biom Boreální jehličnatý les
Nachází se zde nejchladnější místo na Zemi (mimo Antarktidu) – Omjakon (– 71 oC, s výraznou kontinentalitou: v lednu průměrně – 50 °C, v červenci + 15 °C).
Na popsané extrémy prostředí jsou vhodněji adaptovány jehličnaté stromy než listnaté. Rostou na podzolových půdách s pomalým rozkladem mrtvé biomasy. Podmínkám permafrostu (trvale zmrzlé půdy) jsou adaptovány i kořenové systémy (mělce kořenující smrk). Mezi další adaptace řadíme vyšší odolnost kutikulou krytých jehlic proti mrazu se specifickými průduchy a proměnlivými chloroplasty, růstové upřednostňování hlavního vrcholu a nižší potřeba živin. Přesto výrazná živinová kompetice často potlačuje bylinný podrost. Obranou proti téměř úplnému využití semen a plodů semenožravými konzumenty jsou tzv. semenné roky s nadprodukcí semen a výrazným zvýšením šance na uchycení nové generace dřevin.
Mezi dominujícími jehličnany (smrky, borovice, modříny, jedle) na narušených místech rostou z listnáčů břízy, olše, vrby a topoly.
Mezi adaptace živočichů patří potravní nevybíravost býložravců i masožravců, sezónní změna barvy srsti, trend zvětšování těla (objemu na úkor obvodu).
Evropský boreální les (smrk, borovice) se na Sibiři rozrůzňuje (modřínová, borová a smrková tajga).
V americkém regionu roste více druhů základních rodů, navíc např. cypřišek, tsuga, douglaska a zerav. V suchých oblastech jsou výrazným přirozeným ekologickým faktorem požáry.
Boreální les je dosud nejméně ovlivněn lidskou činností.
2.8. Tundra
Tundra má na severní polokouli také kruhovité rozšíření v návaznosti na tajgu, stejně tak i v minimu na jižní polokouli. Liší se od ní ani ne tak nízkými zimními teplotami, ale kratší délkou vegetační periody: méně než třiceti dny s průměrnou denní teplotou nad 10 °C. K tomu přistupují další klimatické poměry jako krátké léto (s kompenzací dlouhého dne), míra roztátí povrchu permafrostu a nízký výpar s malými srážkami. To vše podmiňuje i velmi pomalé půdní procesy.
Obr. č.9
Extrémní klimatické podmínky snáší nejlépe nízkovzrůstné polštářkovité a plazivé až keříčkovité druhy rostlin s obnovovacími pupeny nevysoko nad povrchem půdy. Příznivé podmínky se snaží organismy explozivně využít. Diverzita
rostlin i živočichů není vysoká, extremitu podmínek nejlépe zvládají mobilní ptáci.
V Arktidě tvoří vegetační kryt nízké keříky vřesovců a brusnic, bříz, ale i ostřice a lišejníky. Naproti tomu je Antarktida jak na producenty, tak i konzumenty velmi chudá.