Principy ETOLOGIE 2/0/0 Ko Zakončení předmětu: strukturované kolokvium na základě společného písemného testu (20 otevřených ot. s maximem 100 b., 61-79 b. k rozpravě) ETOLOGIE – vědní obor zabývající se studiem chování a životními projevy živočichů převážně v jejich přirozeném prostředí. Klade důraz na druhově specifické chování, adaptivnost a evoluci, klasifikuje a porovnává druhově a mezidruhově typické způsoby reakci při sledování jejich vývoje a dílčích biologických funkcí. Studuje zejména komunikační systémy zvířat, jejich interakce v sociálních vazbách příslušných společenstev, problém intra- a interdruhové agresivity. Popisná (deskriptivní) x experimentální etologie Hlavní oblasti etologie (ekoetologie, etofyziologie, neuroetologie, etoendokrinologie, etogenetika, fylogeneze a ontogeneze chování, humánní etologie /etologie člověka/) Historie výzkumu chování Aristoteles (384 – 322 př.n.l.) citlivá x rozumná duše, člověk obě Tomáš Aquinský (1225 – 1274) - třetí pojem: appetitus naturalis D. HUME (1711 – 1757), G.L.L. BUFFON (1717 – 1788) – zvířata nejsou stroje H.S. REIMARUS - vrozené chování k zachování jedince. Ch. Darwin, (J.B. Lamarck) – evoluční teorie, ale i vývoj chování Předchází anekdotické období – FABRE, BREHM – antropomorfismy Oblast experimentální zoopsychologie (pol. 19. stol.) Na zač. 20. stol. – Evropa – kauzální příčiny pozorovaných jevů chování. Kritika behaviorizmu C.O. WHITMAN, O. HEINROTH – srovnávací fylogenetická metoda v chování zvířat – etogramy příbuzných druhů – posun chování do oblasti biologických věd. J. v. UEXKŰLL - vztahy mezi zvířaty a prostředím. Zvířata vnímají pouze část prostředí s "klíči" (podněty pro regulaci). Ruská fyziologická škola – I.M. SEČENOV, I.P. PAVLOV – objektivní metody zkoumání mozku a psychických projevů. Americká srovnávací psychologie – behaviorizmus (B.F.Skinner) Bezprostřední vznik etologie Konrad LORENZ, Nikolaas TINBERGEN , Karl von FRISCH – dlouhodobá orientace na jeden druh živočicha, popis celého chování – etogram. - Specifita etogramu – srovnání (hlavně vrozené projevy) s morfologickými taxonomickými znaky. Rozšíření oblasti etologie – nové výklady způsobů regulace instinktivního chování. 1973 Nobelova cena (za fyziologii) Rozvoj sociobiologie – W.D. Hamilton, J.M. Smith, E.O. Wilson (60. až 80. léta min. stol.) Neuroetologie Česká etologie – roztříštěná, jednotlivci Pojem chování: aktivní adaptace živých systémů k měnícím se podmínkám prostředí. A. a. rozumíme komplex všech pohybových funkcí organizmu. Odlišnosti: 1. integrační akt, účastní se celý organismus 2. jev s mimořádnou různorodostí 3. stálost určitých konstant – aktivní přizpůsobení Popis chování: 1. popis schématu pohybu končetin 2. opis prostřednictvím důsledku. Kategorizace a klasifikace etologie – nejčastější hledisko: a) funkční k. – podle funkcí, podle adaptačního významu b) kauzální k. – výsledek společných příčin nebo faktorů Podle prostředí: 1. ve volné přírodě – podřízení se cíli v terénu a)pohyb – zvyk zvířat, přizpůsobení b) úkryty – stany c) posedy pro místa s pravidelnou návštěvou d) dopravní prostředky – omezeně v našich podmínkách e) útěková vzdálenost f) rozlišování zvířat ve skupině – značkování v societách Písemné záznamy, diktafon (magnetofon), video (film), moderní záznamové aparatury (telemetrie) 2. v polopřirozených podmínkách – zvířata v zajetí (srovnání s činností v přirozených podmínkách – pes) – ochočená zvířata volně žijící 3. v laboratorních podmínkách – výhody Záznamové aparatury – podmínky užití a) metodika musí odpovídat zkoumanému problému b) metoda musí sledovat ten specifický projev c) nutnost kontroly podnětu d) opakovatelnost výsledků Studium vrozených i naučených projevů chování – různé metodické postupy, technické prostředky (experimentální práce). vlastnosti receptivních projevů Metody měření: I. Metody bez uplatnění učení a) preferenční – upřednostňovací b) zkoušky podnětu – reakce na podnět II. Metody předpokládající nácvik a) podmiňování-vhodná odpověď-odměna b) diskriminační-rozlišení podnětů za odměnu vlastnosti reaktivních projevů Metody měření: I. Měření motivačních procesů a) měření všeobecné spontánní aktivity b) met. výběru – několikanásob. deprivace, výběr c) obstrukční m. – překonání překážky II. Měření procesů učení a) bludiště b) Skinnerova met. – volba s odměnou c) metoda problému – vyřešení otevírání III. Měření inteligenčních schopností zvířat – počet, barva, … M. měření individuálních vlastností – met. habituačního testu Vlivy sociální izolace a deprivace – různé podmínky izolace zvířat (rozdílná délka) v různé fázi ontogenetického vývoje. Podmínka: sociální zvířata, ne solitérní Metoda Kašpar Hauser I. stupeň – vývoj od uměle oplodněného vajíčka bez kontaktu s rodiči II. stupeň – izolace těsně po narození III. stupeň – izolace od začátku činnosti příslušných orgánů Studijní literatura: Novacký, M., Czako, M.: Základy etologie. SPN Blava 1987 Gaisler, J.: Základy etologie. SPN Praha 1988 Veselovský, Z.: Chováme se jako zvířata? Panorama Praha 1992 Lorenz K.: Základy etologie. Academia Praha 1993 Franck, D., Etologie. UK Praha 1996 Veselovský, Z.: Etologie. Biologie chování zvířat. Academia Praha 2005 Uhlenbroeková, Ch.: Život zvířat. KK Praha, 2008 Ulenbr_1 Ulenbr_2 vesel st vesel Franck Vrozené chování (instinktivní) Dědičný základ - druhově charakteristické. Kromě nich – nižší úroveň vrozených mechanismů. Alleho stupnice 1. slabě organizované odpovědi (zvířata bez nervové soust.) 2. reflexní reakce 3. kinezy - orto-, klino- nejjednodušší kineze – panožkový pohyb 4. tropizmy (taxe) – orientované odpovědi – fobotaxe, podle podnětu, podle směru 5. vlastní instinktivní chování Výzkum etologie v přirozených podmínkách → vrozené mechanismy chování 1. vrozený instinktivní projev je vyvolán vždy konkrétním podnětem a jeho vjemem – tzv. podnětová situace 2. určité složky instinktivního podnětu následují ve stejném pořadí 3. instinktivní projevy jsou druhově charakteristické Ověřování terénních poznatků v experimentální práci: – zvíře reaguje na určité znaky – klíče, klíčové podněty (atrapy – dravci, koljuška) KP Kachna, kormorán Jestřáb KP propor obr orient zob_nadopt Klíčové podněty: vizuální (zrakové), akustické (sluchové), dotykové (taktilní), chemické KP propor txt taktil KP KP červen KP andul KP kukač P1020629 vroz ch čl rozl vroz ch dítě šplh oblíb dít Předčasně narozené dítě je schopno šplhat po šňůře Hlava dítěte a kotěte ve skutečných proporcích (a) je zesílením znaků zidealizována (b). Většině se více líbí b. oblíb dít Teorie klíčového podnětu – zjednodušení, většinou více – sumarizace Při větším počtu podnětů – řetězová posloupnost vyvolávající reakce – instinktivní automatismy. Příklad: včela a květ koljuška_tanec KP koljuš Různé atrapy s reakcí koljušky kolj tříost_BioLib_LMač Nepřiměřenost podnětů – upřednostnění barevnějších, kontrastnějších i větších (velikostně, početně) předmětů → nadoptimální klíčové podněty – přirozené zabezpečení sociálních interakcí a úspěšného zabezpečení rozmnožování (vzpomeň křeček a černá skvrna na hrudi). nadopt podn přeskok ch přeskok ch tenkozob txt přeskok ch tenkozob Přeskokové aktivity – dvě a více stejně zaměřených aktivit stejné intenzity naladění. Potom – třetí, úplně jiná. přeskok racek ritual Ritualizace – určité prvky chování ztratily původní funkci, přeměna normálního způsobu chování na projev biokomunikace. přeskok ch kach 090519-22 Jed 058 kach mandarin 081005 M motivace motiv - podněty Schéma motivace jako výsledek vztahu mezi vnějšími a vnitřními faktory Vyhledávací a ukončovací instinktivního chování – otázka hybných sil Motivační mechanizmus → vyhledávací (apetenční) chování Hromadění "podráždění" – hledání spouštěcí podnětové situace → konzumační akt (ukončovací, závěrečný). Ukončovací aktivity redukují schopnost odpovědi (možné opakování sokol). Modifikace vrozených projevů Vrozené chování nelze oddělit od naučeného, tvoří komplex. Vztah mezi vrozeným chováním a učením Historie etologie: 1. výzkum instinktivního chování mechanismus získaných individuálních projevů – učení. Přechod: obligatorní učení – v pevně fixovaných životních citlivých (kritických) obdobích dojde k zapamatování jednorázového zážitku /vtištění (imprinting)/ Fakultativní učení – po celý život. Procesy vycházející z vtištění Mláďat ryb a ptáků si vtisknou místo narození. Zatímco mladí ptáci podle magnetické inklinace místa narození (úhel magnetických siločár), ryby podle pachu a dalších vlastností vody. Řadíme sem i vliv časných zkušeností s agresivitou rodičů na pozdější chování mláďat (primáti). Mladé kachny (stromové) preferují hlas matky před vzhledem (seskok). imprint orient červ obr Regulace chování v etologických teoriích Kontrola instinktivního chování – nervová ústředí (energetické systémy shromažďující specifickou energii) Instinktivní chování zahrnuje komplex dědičných, druhově specifických pohybových koordinací (vzorů instinktivních aktivit). Koordinující dispozice – v CNS. Hierarchie instinktivního chování Každý instinktivní mechanismus je ve stavu schopnosti okamžité reakce na podněty. Intenzivní aktivace jednoho ztěžuje průběh druhého → blokády okolní podmínky → stimulace nejvyššího centra (bez blokace) ▼ přechod na teritoriální centrum (apetenční ch. vede k migračnímu ch.) ▼ podmínky prostředí → obsazení teritoria → teritoriální chování → uvolnění bloku, přechod energie ▼ Další podmínky → klíčové podněty → apetenční chování, tj. instinktivní aktivity spojené s rozmnožováním (vyhledávání ♀♂) ▼ další klíčové podněty → uvolnění blokové závory – příklady uvnitř teritoria – boj s protivníkem (nebo jiné – repro chování – vylučování navzájem) Seřazení aktivit do stupňů (hierarchie) – rozmnožovací aktivity koljušky UČENÍ 1. změna v chování 2. důsledek zážitků, zkušeností ne růstu, jejichž zdrojem jsou informace o vnějším nebo vnitřním prostředí, což je odlišuje od růstu 3. relativní stálost v čase (odlišnost od krátkodobých změn v důsledku fluktuací v motivaci, nebo únavy) Metodologické problémy učení – jak měřit? Výsledek učení: změna v chování Vyhasínání paměťových stop. Křivka učení Typy učení Habituace – přizpůsobování stálé, opakující se změně prostředí. Úlekové poskočení potkana. Orientačně-pátrací chování (potkan). Senzitace – zvýšení reakcí na podnět: Betta – se známými samci nebojuje, s novým ano. habit a senz Podmiňování I.P. Pavlova Metoda podmíněných reflexů – klíčová úloha pro procesy učení. Reflexní činnost = reflexní oblouk. Nižší nervová činnost: genetický přenos, nepodmíněné reflexy (polykání, ...) Instinkty – řetězovité spojení komplexů nepodmíněných reflexů. Vyšší nervová činnost – podmíněné reflexy – proměnlivé, dočasné. Také reflexní charakter, ale konkrétní obsah je odrazem momentálních podmínek. Změna podmínek vyvolá změnu obsahu podmíněného reflexu. Akusticko-sekreční podmíněný reflex – psi – zvuk není indiferentní podnět, ale signál (podmíněný reflex, příjem potravy a slinění zůstává nepodmíněným reflexem. Oblast neurofyziologie. Instrumentální (operantní) podmiňování. Behaviorizmus – zúžení pojmu chování pouze na komplex fyzických reakcí – likvidace psychologie – paradox USA. Experimenty spočívají v úniku z klecí s jednoduchou západkou. Obecné schéma: orientačně-pátrací chování bez zaměření (chaotické), náhodné otevření západky. Opakování: orientace na západku → výsledek vyřešení úniku. 1.zákon účinku – tendence opakování projevů chování s uspokojováním potřeb - tendence vyloučení projevů chování s potrestáním 2. zákon cviku – opakováním projevů se tyto upevňují, sílí vazba mezi projevem a účinkem Skinnerova klec – termín "posilnění" (odměna i trest) – motivační nebo emociální složka regulace chování. Skinner klec Vyšší formy učení a myšlení Bludištní učení – nejrozpracovanější blud Učení na základě "vhledu" – metoda okliky – zavěšený banán + šimpanz + bedny. Paralaktické x telotaktické ryby: první se orientují až u překážky uč vhled uč naspod Jiné problémové „vhledové“ učení s „nedostupnou“ potravou uč - nástr Používání nástrojů u zvířat – poměrně rozšířené – rozbíjení kořisti – vrány, supi, sešívání listů – mravenci Oecophylla, poustevníček – vysazuje sasanku, stříkoun sráží hmyz do vody, Darwinovy pěnkavy – ostny na larvy, vydra mořská – rozbíjení kořisti aj. mrav t O smar 091230c lan B f st Aus Učení na základě napodobování – efektivnější zisk potravy podle rodičů – kuřata, kočky, nejefektivnější u opic (46 %). Zvláštní případ: tradice – využívání poznatků po generace – sýkory (Londýn – Anglie), Japonští makakové – rýže, batáty ./. Napodobování zvuků – ptáci. Část vrozena, podíl učení. Učení s opožděnou reakcí – opačně: jaký časový interval může uplynout, aby informace se dala ještě využít? Potkani – x sekund, psi - 10x sekund, opice 10x min. opožd reak uč trad sýkor Tak například mytí potravy vynalezla samice Imo na ostrově Košima v roce 1953, když vědci pohazovali po zemi sladké brambory, aby vylákali makaky z lesa. Zatímco ostatní opice písek otíraly jako obvykle packami, Imo jednoho dne přišla na to, že mnohem rychlejší a účinnější je opláchnout bramboru v nedalekém potoce. Ostatní členové tlupy, s výjimkou nejstarších jedinců, zlepšovák rychle okoukali. Mytí brambor se stalo v této tlupě běžným jevem i u mláďat (tradice). Další zdokonalení: mytí v mořské vodě dodá bramborům příjemnější chuť. Další zlepšovák Imo: při krmení zrním na zem (písek) – hrst pšenice a písku hodila do vody a zatímco písek a kamení šel rychle ke dnu, pšeničná zrnka se vznášela na hladině a bylo jednoduché je posbírat a pojídat bez skřípavého písku. I tento postup zanedlouho okoukali ostatní členové tlupy. O deset let později, na druhém konci Japonska, jiná opičí inteligentka, Mukubili, zjistila, že vlézt si v chladném období do horkých pramenů není vůbec nepříjemné. Po několika letech se tento zvyk stal tradicí; makakové se dokonce začali chodit vyhřívat do lázní určených pro lidi. Nakonec byly v horách zbudovány lázně určené výhradně opicím (http://www.photostaud.com). http://cs.wikipedia.org makak (japon) červenolící v koupeli_Wiki makak červenolící_Uhlb_Živzvíř Rozdílné schopnosti učení A) druhy s převahou vrozených schémat B) druhy s převahou naučených schémat Co je výhodnější? učení v hejnu učení - rozd txt učení - rozd obr učení - rozd obr Odlišné schopnosti v učení A) druhy s převahou vrozených schémat B) druhy s převahou naučených schémat Co je výhodnější? Čím jsou živočichové fylogeneticky výš, tím rozsáhlejší jsou schopnosti učení. I v životně důležité oblasti mohou druhy ad A) vykazovat překvapivě vysoké schopnosti (zapamatování) – květolib včelí. Pro stanovení schopnosti učení nelze užít jeden univerzální test – schopnost učení je vyvinuta v různých oblastech – nutný etogram, jeho analýza, jednotlivé oblasti. Včely – dlouhodobá paměť Paměť – uchování minulých zážitků včetně učení po určitou dobu Krátkodobá (pracovní, operační) p. s malou kapacitou, rychlým vybavením Dlouhodobá sekundární paměť Dlouhodobá terciární paměť (číst, psát, vlastní jméno … květolib včelí_BioLib_ včela, konikl 0802