Principy etologie – kategorie chování Klasifikace, kategorizace a hierarchizace vrozených i naučených projevů chování – etogram (poznatelný katalog chování určitého druhu). Etogram – registrovaný inventář veškerých přirozených (včetně sociálních projevů) způsobů chování zvířat studovaného druhu za určitou dobu, případně za celý život (katalog chování) Kategorie etogramu: 1. VŠEOBECNÁ AKTIVITA 2. ORIENTAČNÍ chování 3. KOMFORTNÍ chování 4. Chování podmíněné METABOLISMEM 5. OBRANNÉ a OCHRANNÉ chování 6. AGONISTICKÉ chování 7. TERITORIÁLNÍ chování 8. ROZMNOŽOVACÍ CHOVÁNÍ 9. SOCIÁLNÍ vnitrodruhové chování (+ komunikace) 10. STAVEBNÍ aktivity zvířat 11. AKUSTICKÉ projevy 12. HRAVÉ chování 13. ONTOGENETICKÝ VÝVOJ chování 14. ABNORMÁLNÍ PROJEVY (nepřiměřené) chování živočichů VŠEOBECNÁ AKTIVITA Závislost životních pochodů na mnoha faktorech – přizpůsobení se – opakující se životní vzor Biologické rytmy ultradiánní (kratší než 1 den) – (polyfázní x bifázní x monofázová aktivita, Přílivové (tidální) rytmy s periodou 12,4 h. Lunární rytmy (29,5 dne) mořských živočichů Annuální (roční) rytmy, ale i kratší sezónní vlivy Krátké rytmy mohou být modifikovány vnějšími faktory Ostatní jsou synchronizovány vnější pravidelnou veličinou – L : D, měsíční fáze, střídání ročních období – tzv. časovač, synchronizátor (proto circa–) aktiv den rytm Cirkadiánní rytmy jsou vrozené, denní rytmus zůstane zachován i v prostředí trvalé tmy nebo světla Sídlo vnitřních hodin u savců v oblasti suprachiasmatického jádra stropu mezimozku (u ptáků aj. šišinka – význam třetího oka) – produkce melatoninu – spánkový hormon. aktiv cirkad rytm obr aktiv cirkad rytm txt Sezónní změny v distribuci činnosti cirkadiálního rytmu (v procentech): Spán. Potrav. Soc.kont. Komf. Pohyb Hnízdo Prům.vzor. 52 29 3 7 7 0 Klad.vajec 28 8 – 10 25 Sezení Přest.15 ’ 80 U husic liščích (mořské pobřeží) – řízení přílivem a odlivem. Naše šířky: v létě při dlouhém dni začátek aktivity před rozedněním (okolo 3. h – kos), pravidlo symetrie. Předbíhání biorytmu vůči časovači Podobné vnitřní řízení a dědění ročního rytmu Tahy ptáků – u klecových – volně ubíhající rytmus, u našich – rozdíly v podzimním a jarním – časový program se ustálil dlouhým vývojem druhových zkušeností mnoha generací (vrozenou dobu odletu i čas potřebný k dosažení zimovišť či hnízdišť – pěnice) orient tah čas Spánek – dlouhý a hluboký – výjimečný: lidoopi, kočky krátký – sloni, přežvýkavci Změna délky spánku v ontogenezi – hříbě Przewalského – 500’, dvouletek 260’, klisna 63 – 90’ a hřebec 48 – 54 ’, jelen v říji. Při mnoha nepřátelích spí v krátkých intervalech (kachny 30 s – 5 ’) s častou spánkovou pozicí, ale sledováním okolí Způsoby spánku: ptáci – převážně na větvích (papoušek v závěsu), v letu – rorýsi, hejna obranné formace. Na vodě – nohy ve zvláštních péřových kapsách, savci – na i pod vodou savci (hroši, tuleni – automatický nádech.) poloopice – klubíčko s prsty okolo větve, ocas (lemuři) okolo krku šelmy – nejrůznější pozice, oháňka jako poduška – lišky. přikrývání ochlupeným ocasem – mravenečníci. Spaní, podřimování vestoje – kopytníci, někdy s oporou. Žirafa klade hlavu na zadek. Spící slon leží na boku. Ryby: měsíčník – na boku na hladině, elektrický úhoř – na zádech Dva druhy spánku – pomalý, telencefalický a aktivní, paradoxní, rombencefalický s očními pohyby – REM spojený se sny. Rozdílné periody Střídavé spaní na levou a pravou polovinu mozku (po dvou h). Delfíni, snad i racci. ORIENTAČNÍ chování Orientace v prostoru – druhá základní vlastnost živočichů. – příznivé podmínky – zastavení – kineze – nepříznivé podmínky – fobokineze – zrychlení pohybu ven – přímý pohyb – ortokineze (pohyb z přehřátého prostoru a naopak), klikatý – klinokineze (pasoucí se dobytek, sběr hub) Orientované odpovědi (taxe): – pohyb k (od) světelného zdroje – fototaxe. Mravenci – pozitivně fototaktičtí ráno, negativní f. večer. – pozitivní chemotaxe – ploštěnka lezoucí k potravě – pozitivní reotaxe – orientace lososů proti proudu (kromě čichu a případně i magnetismu) – pozitivní geotaxe – housenky bourovčíka jižního Thaumetopoea pityocampa slézají před zakuklením se stromu kolmo dolů Ochranné „hnízdo“ housenek b. – klinotaxe – orientační chování střídavým přivracením a odvracením od podnětu – larvy masařek před kuklením, kličkování zajíce za účelem pozorování nepřítele očima – tropotaxe – současné měření smyslem – stejná intenzita světla vnímaná v obou očích – přímý pohyb, snížení napravo – směr vpravo (zalepení jednoho – kruhový pohyb) – telotaxe – zachycení, určení i uchování místa podnětu ve smyslových orgánech – rozdíl od předchozích – larvy vážek přesně loví kořist i se zalepeným jedním okem – menotaxe (druh telo–) určení směru podle úhlu, např. ke Slunci (včely) značek → pilotování, navigace (květolib) orient včel orient včela txt2 orient navig orient včela obr1 orient včela txt1 orient včel vrtění orient včel vrtění orient včel odhad vzdál orient včela txt2 orient včela obr2 orient včela směr orient včela směr orient včel krm orient včel krm orientace podle slunečního kompasu (Kramer – špačci v kruhových klecích s oblohou – při zatažené obloze – schopnost orientace mizí – stan s rozptýleným a směrovaným světlem) orientace podle magnetického pole (savci, ptáci, brouci, termiti, včely) Vliv vnitřních hodin – jiný úhel ráno, v poledne a večer (K.v.Frisch – včely), hvězdného kompasu (pěnice táhnoucí v noci – experimenty v planetáriích). orient špačci orient špačci Orientace podle magnetického pole – červenky zachovávají přesný směr při neměnné intenzitě magnetického pole. Řízení inklinací (odklonem od vodorovné roviny). Čím vnímají? Magnetický rovník (MR) se nekryje se zeměpisným (ZR), podobně u pólů. Magnetické pole je nejsilnější na pólech. Od rovníku k pólům se mění úhel magnetických linií (inklinace). Červenka táhne na jaře severně do inklinačního úhlu, na podzim jižně, tj. ven z inklinačního úhlu. Při zmenšení inklinačního úhlu silnými magnety (vzadu) se tah obrátí. Orientace magnetickým polem – základní, sluneční a hvězdný kompas – nadstavba. Další způsoby orientace – holubi – podobná s užitím kompasu a mapy, překvapivě i čichová (holoubata, lososi) orient červ obr KOMFORTNÍ chování Projevy související s péčí o povrch těla. Snad pocity pohodlí, libosti, příjemnosti. Ne komfort, ale nutnost. Komfortní chování I. řádu – používání částí vlastního těla nebo jiných členů skupiny (končetin, orgánů ústní dutiny, kožní žlázy). Zvláštní struktury (čisticí drápy, hřebenovité zuby dolní čelisti, dlouhý jazyk žiraf) Způsoby a pozice vrozené, systematický znak i znak fylogenetické příbuznosti. Nejčastěji – každý sám. U mláďat rodiče nebo příbuzní. U dospělců komfortní chování mezi jedinci – i jiné funkce (sociální a rozmnožovací chování) Komfortní chování II. řádu – využití struktur a energie prostředí. Hlavní cíl: odstranění línající srsti, nečistoty a staré pokožky. Koupání – významné i pro neplovoucí druhy (vrabci, sojky). Prvky učení (drbání slonů klackem). Hraniční oblast – drbání jelenů parohy – dočasná součást těla – asi prvek učení (jen někteří jedinci). Velká část komfortního chování – úprava peří a srsti – část komfortní chování I., část II. řádu – komplex. Kopie - P1080565 Čistící dráp klokana „Drbací“ stromy komfort husi Komfortní chování husice královské (koupání, otřepávání, protahování jednoho nebo obou křídel, vzájemné oštipávání) drb noh drb noh Chování podmíněné METABOLISMEM Látková výměna – vztah k prostředí. Heterotrofie – trávení látek organického původu – řada oxidačních procesů (příjem potravy, vody a O2). Pouze přímé souvislosti Zvýšení pohyblivosti – nutnost vyšší potřeby energie – nutnost vyššího příjmu potravy. Příjem potravy – nepřetržitý nebo v nepravidelných intervalech (přisedlí i volně pohybliví vodní při filtraci) cyklický s různě dlouhými intervaly – většina doby aktivity spojena s vyhledáváním a příjmem potravy – býložravci – fytofágové delší intervaly – masožravci – zoofágové od minut až hodin (dravý hmyz, pěvci, drobní savci) přes dny (velcí dravci a šelmy) po týdny až měsíce (štíři, hadi) Zvláštní případ zoofagie – nekrofagie (výživa zdechlinami). Časově náročné apetenční chování. Zraková podnětová situace (supi). Chemické podněty (hrobařík). Obdoba: koprofagie (výkaložroutství) např. u Scarabeidae, Scatophagidae. Ústřičník velký preferuje větší potravu potrav výběr Chování při příjmu potravy – schémata úplného instinktivního chování – lovící lev: a) a)klidná nálada b)pozornost při spatření kořisti c)přibližování d)útok e)vsuvka mezi c a d – číhání Zvláštní případy: úvodní fáze "neproběhnou" (jsou skryty v minulosti – pavouk číhá, předtím …, „Ťutínek“ – larva mravkolva …) Projev potravního chování – ukrývání potravy, tvorba zásob – hraboš, křeček, pišťucha, ťuhýk Transformace do ceremoniálu potrav lev potrav ch změna Změna potravního chování páv korunk 040714 Zoo Bo 101201 33b koh u obch Manipulace s potravou – zpracování potravy ústním ústrojím před spolknutím (specializovaný příklad: přežvykování) – přenášení potravy – včely a další sociální hmyz ale i solitérní blanokřídlí (květolib), dravci a sovy (spár x zobák), kočky – levhart, hlodavci a opice přenáší potravu v lícních torbách, krmiví ptáci mláďatům aj. paralýza kořisti-potravy – zůstává živá, nepohyblivá – viz členovci, ale i krtek používání nástrojů – vzácné (šimpanz, Darwinovy pěnkavy) Přijímání vody – často s potravou, charakteristické chování jen u některých. Většina suchozemských pije (druhově charakteristicky). U hmyzu pití nenápadné. U ptáků nabírání vody do zobáku, po zdvižení volně stéká do jícnu. Holubi a někteří pěvci pijí sáním. U savců nasávání (kopytníci), lízání jazykem (hlodavci) a chlemtání (šelmy), olizování vody ze srsti na ocase (primáti). Charakteristické polohy těla (kočkovité šelmy jako při plížení). Pití za letu (vlaštovky, netopýři) Transformace do ceremoniálu v souvislosti s rozmnožováním a sociálním chováním. Dýchání – pro obecnost se často v etologii vypouští, oblast fyziologie. Nápadnější hlavně u druhotně vodních dýchajících kyslík ze vzduchu (vodouch stříbřitý, vodní ploštice, brouci nabírají u hladiny vzduch, sirény a kytovci) Termoregulace – přesun do míst vhodnějších (obojí cesty), shlukování do skupin (sociální hmyz, netopýři), zahřívání mláďat s neukončenou termogenezí. Krátké přesuny i dlouhé migrace na místa klidových stavů (diapauza, hibernace – zimoviště, estivace). Vyprazdňování – odstraňování produktů látkové výměny z těla. Současné vylučování produktů trávicí a vylučovací soustavy (plazi, ptáci), kálení (defekace) a močení (urinace, mikce) – savci. Rozdíly mezidruhové, věkové, pohlavní (psi). Typické pozice. Odkládání trusu kdekoliv, tvorba "záchodů, latrín" u některých sociálních hlodavců. Transformace na pachový, optický signál (pohlavní, dominantní). Zahrabávání trusu jako ochranné opatření, odnášení (pozření) trusu u krmivých ptáků. Požírání trusu mláďaty rypoše lysého od všech členů kolonie-státu (kromě matky). rypoš lysý Heter glab_bion Goo rypoš lysý Heter glab_strukt Goo rypoš lysý Heteroceph glab BioLIb http://animaldiversity.ummz.umich.edu/ www.biolib.cz OCHRANNÉ a obranné chování proti: – abiotickým faktorům – jiným organismům vlastního druhu (– sociální a agonistické ch.) jiného druhu (predátoři) 1. preventivní aktivita (ostražitost) 2. aktivní ochrana – bez sebeobrany varování strnutí útěk (útěková x kritická vzdálenost) autotomie vystřikování barviva semknutí 3. obrana – odpověď na přímé ohrožení aposematické chování → hrozba → napadání obranné formace 4. zvláštní ochranné mechanismy (mimeze, …) agon vnitrodruh lab agon vnitrodruh sýk kon sýk koň 110402 ch Tetč lab vel 080507a VSed Fr Dělení dle pohyblivosti A. nepohybové obranné chování (jištění, strnutí, akineze) B. pohybové obranné chování (útěk, preventivní i obranný výpad, řada aposematických projevů) C. mimetické obranné chování (soubor nejrůznějších adaptací pro oklamání predátora: – kamufláž – napodobování neživých předmětů příp. částí rostlin, jiných živočichů, ochranný tvar těla a zbarvení – mimikry – výstražné zbarvení Mülerovské mimikry – podobnost nepoživatelných druhů – výstražné zbarvení (vosy, mloka, …) Batesiánské mimikry – bezbranný živočich napodobuje nebezpečného (pestřenka, nesytka, …) Mertensovy m. – podobnost hadů (výhody pro obě strany) velmi nebezpečný druh přejímá výstražné znaky méně nebezpečného druhu – ve skutečnosti: středně jedovatého hada napodobuje méně jedovatý i jedovatější pestř tichá Serric silensis 070904-07 ZV Cikháj 002 mlok skvrn S salam 140323 ch O kobyl Drysomia punctifrons 060118c Mir Gua pakobyl Pharnacia ponderosa 130127b chov doma korálovka Lampropeltis 070418 chov Veselí štika obec Es luc 090604 akvTulc Rom zebra 040910 JAR agon mezidruh hol jestř agon mezidruh hol jestř vzdál agon mezidruh hol jestř vzdál Význam sociability kořisti jako obrana proti predátorům AGONISTICKÉ chování Zahrnuje nejen vnitrodruhovou agresi (útok a útěk), ale i projevy hrozby. Vnitrodruhová agrese Mezidruhová agrese (konflikty o kořist, vodu, dutin, jiného vhodného místa) Biologický význam agrese: rovnoměrný rozptyl jedinců v prostoru Hrozba a imponující postoje (akustické – jeleni a pachové signály drabčíci, zrakové s. – larvy vážek se žaberními lístky, koljušky, zvětšení těla – ryby, ptáci, zastrašující mimika – agama límcová, ukazování zbraní. agon akark agon vnitrodruh sýk kon agon vnitrodruh sýk kon Chlamydosaurus kingii - agama límcová Defenzivní a ofenzivní hrozba, mimika obličeje. Usmiřovací a podřízené chování Nepřekročení individuální vzdálenosti Ustálení sociální hierarchie Nevýhody: – zranění – nápadnost pro predátory komunik vlka hu vel 080507b VSe Fr komunik hus Chování při tvorbě sociálních skupin Vliv biologických vlastností druhu a individuálních schopností jedince. Cíl vnitrodruhového agonistického chování: postavení – ritualizace projevů (ne vždy) Situace s malou pravděpodobností na úspěch v konkurenčním boji: minimalizace pozornosti útlum (spánek) přeskokové aktivity někdy přesměrování hrozby (husy – odchýlený útok). Ritualizace dvoření – "odchýlený útok" – agresivita vyprovokovaná partnerem – ventiluje se na neadekvátní předmět, nejčastěji na živočicha v sousedním teritoriu → upevňovací pouto. Schopnost dominance (submisivity) – ?vrozené? Způsoby boje. Dominace, submisivita (vývoj). Alfa-, beta- až omega postavení. Trojúhelníkové vztahy. ritual soub ritual soub přím SOCIÁLNÍ chování Solitérní živočichové Sociální živočichové – působí nejrůznější vlivy na tvorbu sociálních skupin Sociabilita – potřeba blízkosti a spolupráce s jinými jedinci druhu Sociabilita není – sociální chování je součástí jiných projevů Sociální skupiny homotypické (jednodruhové) homomorfologické heteromorfologické heterotypické (vícedruhové) sociabilita Projevy sociálního chování ààààà sociální vztahy Komunikace – signál P9100433 Formy sociálního chování 1 – 3 nejen sociální 1. Úkrytové a dotykové – význam kontaktu 2. Potravní – koordinace k nejefektivnějšímu získávání 3. Orientačně-pátrací – informace o dalších zástupcích, z čehož rezultují další projevy 4. Sexuální – součást pohlavního rozmnožování 5. Bojové – projevy vázané na konflikty (různorodé, málo krvavé) 6. Vylučovací – s druhotným sociálním významem u savců 7. Epimeletické – poskytování starostlivosti 8. Et-epimeletické – vyžadování starostlivosti 9. Alelomimetické – koordinace, napodobování Pro sociální skupiny přestává být chování nezávislé, mění se v sociální organizovanost – sociální vztahy. Kategorie sociálních vztahů 1. Agregační, shlukovací – poskytování vzájemné ochrany 2. Sexuální – různědobý vztah mezi sexuálními partnery 3. Vůdcovský a podřízeného – pro sociální organizaci (výhody, nevýhody) 4. Nadřazenosti a podřízenosti – hierarchizace pro stabilizaci 5. Starostlivosti (poskytování a přijímání) 6. Vzájemné starostlivosti – mimořádnost v socializaci Typy sociálních společenstev. Homotypická společenstva 1. Pár 2. Rodina (rodičovská, mateřská, otcovská) 3. Smečka 4. Lidoopí skupina 5. Kolonie 6. Stádo 7. Hejno 8. Houf (tlupa) 9. Hmyzí stát Heterotypická společenstva většinou bez vzájemných vztahů, někdy hierarchie P8230096 2c R011-013 3 břeh hnízd st 0206 Čuč termitiště 040901 JAR 5 9 snov pospol hníz 040903 Nam voduš znam Ko elli 040910 JAR 6 korm vel let 040826 JAR 7 Anonymní otevřené živočišné společnosti: Agregace – volné nahloučení živočichů (i různých druhů) na vhodném místě (potravně, pobytově) Hejno ptáků určitého druhu Tlupa licho- a sudokopytníků Hybnou silou existence tlupy je zájem o přežití (potravní motiv) spojený se schopností se sdružovat. Výsledkem je dočasná, neuspořádaná, nehierarchizovaná skupina na nejspodnější hranici družnosti. Neanonymní otevřené živočišné společnosti: Hnízdní kolonie (racků, volavek, tučňáků, alek aj.), kde se znají pouze blízcí sousedé. Přesto společně kolonii brání proti nepříteli. Na okrajích se mohou volně přiřazovat další páry. Stáda kopytníků jako přechod k individualizovaným uzavřeným živoč.spol. Anonymní uzavřené živočišné společnosti (členové se poznávají a zabraňují vstupu cizích jedinců): Státy blanokřídlého hmyzu, termitů a některých savců Individualizované uzavřené živočišné společnosti: Smečky některých šelem Lidoopí skupina Rodina Pár Komunikace – předpoklad informovanosti ve skupině. Komunikace – každý projev způsobující změnu chování jiného zvířete Zprostředkovatel komunikace – signál (zrakový, akustický, chemický) Kontaktní komunikace Telekomunikace Zraková (vizuální) komunikace v. Sluchová (akustická) komunikace Chemická komunikace Komunikace pomocí mechanických signálů raj vel Parad apoda Google lemčík plavý Chlamydera cerviniventris BioLib viz kom komunik hus Příklady vizuální (s přechodem do taktilní) komunikace komunik vlka Akustická signalizace – součást hormonální a nervové regulace Zvuky kontaktní (všem) – varovné (překročení kritické vzdálenosti) – poplachové (výstražné) – podřízenosti – panické – volací – teritoriální – identifikační – tokací (při kopulaci, starostlivosti o mláďata, obranné) Akustická komunikace jelenů s přechodem do taktilní troub jel [USEMAP] Chemické signály: a) hlavní způsob komunikace (hmyz) b) součást vrozených schémat (savci) ad a) – feromony – (exohormony) pro vnitrodruhovou komunikaci – allomony – mezidruhová komunikace – zvýhodnění vysilatele – kairomony „ „ „ příjemce – individuální pachové vzorce (psi) Hmyz – feromony (atraktanty, exohormony) – vnitrodruhová komunikace – čidlo v tykadlech (citral, jiné složení). Ferom. agregační, antiagregační (maskovací), disperzní, domovské, mrtvolné, pohlavní, stopovací, teritoriální, značkovací komunik chem hroš komunik chem kamz komunik chem kuna obr Allomony – mezidruhová komunikace – zvýhodnění vysílajícího (přilákání kořisti, naopak dezorientace predátora, obrana teritoria, hnízda, …) Kairomony – mezidruhová komunikace – užitek pro příjemce IMG_0816 takt kom komunik vodoměr takt-zvuk kom Taktilní komunikace Strakapoud 02 001 takt kom takt kom takt kom komunik vodoměr Speciální způsoby komunikace Zrakové – komunikační systém včel a) do 50 (80) m (kruhová dráha) b) od 50 (80) m (osmičková dráha – vrtivý taneček) světelná komunikace – bioluminiscence Dotyková komunikace – kontaktní signály. Dotyková uspokojovací gesta. dot uspokoj gesta TERITORIÁLNÍ chování Teritorialita – jeden z hlavních projevů agresivity pro rozdělení v prostoru. Pobytová oblast x teritorium (domovský okrsek, akční prostor, home range) Funkce teritoria: – zajišťuje dostatek potravy – její rychlejší vyhledání – usnadňuje setkání páru (čápi) – ochrana před nepřítelem (rychlejší ukrytí) – brání rušení jedinci stejného druhu – bezpečnost při rozmnožování a péči o potomstvo teritor jezev teritor motýl Signalizace chemická, vizuální m obec ter sluka Různě velká teritoria, značkování, bránění na různé úrovni (jedinec, pár, rodina, skupina). Teritoria rozmnožovací (pářící okrsky), potravní. Dočasnost teritorií. Značení teritorií: – pachové (dlouhodobé, nesou informaci o původci – → viz výše) – akustické (na velkou vzdálenost, dílčí informace) – mechanické (horší než předchozí) – optické (krátkodobé a dočasné →) – elektrické ter pavián komunik vodoměr kontakt, distanč Kontaktní (hlodavci, polo– opice, prasata, hroši, papoušci, želvy, mloci, úhoři, sumci, lasoleti) x distanční živočichové (vlaštovkovití, pěnkavovití, racci, dravci, plameňáci, přežvýkavci, pstruzi) Rozmnožování živočichů → zmenšování teritorií, konflikty – negativní vlivy na rozmnožování. Souboje vážného charakteru. Ritualizace. Migrace Značná velikost prostoru, zajišťujícího základní životní potřeby – pravidelně se opakující pohyby živočichů mezi dvěma a více místy. Příčiny: – hledání míst k odchovu potomstva – periodické kolísání potravní nabídky (ve spojení s reprodukcí) Rizika migrací, nezbytnost navigace (směrování). Základní způsob: orientace podle magnetického pole Země. Doplňkové: sluneční a hvězdný kompas, čichová orientace skenovat0003 Ukázka migrací živočichů (podle Uhlenbroekové, 2009) Příklady migrací: Krab nachový Langusta karibská (asi 50 km) Monarcha stěhovavý (až 3000 km – viz celková mapka migrací) Někteří žraloci (3000 – 6000 km) Anadromní migrace jeseterů (j. velký, vyza) a lososů (až 3500 km) Katadromní migrace úhořů (ú.říční – až 6000, ú.americký do 2000 km ) Migrace obojživelníků (ropucha – i několik km) Mořské želvy (kožatka velká až 20000 km) Ptáci (albatrosi, tučňáci okolo Antarktidy, husy indické přes 1000 km s přeletem Himalájí, čápi, jeřábi, bahňáci, pěvci a další – viz mapky) Savci (netopýři k hibernaci, kaloni za potravou, pakoně a další afričtí kopytníci okruh asi 500 km, sob karibu až 5000 km, kytovci včetně keporkaků až 5000 km – viz celková mapka migrací) migr tuč Okružní migrace t.císař a t. kroužk. tahy Ukázka zimovišť vybraných středoevropských ptáků v Africe (uprav. podle Gaisler 1983) A – luňák červený, B – konipas bílý, C – vlaštovka obecná, D – špaček obecný, E – skřivan polní, F – včelojed lesní, G – lejsek černohlavý, H – dudek chocholatý, I – čáp bílý, J – kukačka obecná, K – pěnice černohlavá, L – mandelík hajní, M – rorýs obecný, N – ťuhýk obecný Etologie ROZMNOŽOVÁNÍ živočichů Reprodukce – náhrada uhynulých jedinců (ztrát) 1. tvorbou jedinců – zachování druhu 2. přenos vlastností 3. důležitost pro vznik nových forem Pohlavní x nepohlavní (bez etologických projevů) Přiblížení – sedentární ve vodě – proudy Konfliktní tendence u pohyblivých solitérů Behaviorální bariéry Předsvatební chování – vyhledávání partnera, upoutání pozornosti (sociální x solitérní druhy). Aktivita samců, někdy samic (ptáci, hmyz, koljuška, fregatky, rajky ale dravé mouchy kroužilky, pavouci, kudlanky, rybáci aj.). reprod dar Synchronizace – navzájem i s vnějšími podmínkami – hrdlička – ovulace pouze v přítomnosti samce – včasné uvolnění zárodečných buněk (provokovaná ovulace) Důležitost páření – oplodňovací akt (2 jedinci, i jiné problémy) Sexuální chování – ne u všech živočichů. tok roháč tok roháč II Etogram sexuálního chování potkana Habituace, opření o záda, útěk samice (xkrát) –> lordóza – kopulační pohyby naprázdno, intromise, přestávka (do 1,), 10 – 15 intromisí – kopulace delší, křeč – nohy, ejakulace. Postejakulační přestávka, 3 – 5 ejakulací za hod. Další projevy: – vibrace boltců – vzad, krouživý pohyb 1 – 2s – prezentace – předlordoz., možné vibrace boltců – poskočení do prezentace – odbíhání – do prezentace – lordóza – postkopulační averze – odmítání samců po lordóze reprod potk Vzorec u jiných – křeček zlatý – 2 – 3 s á 10 s, 10 intromisí = ejakulace, 35 s interval, 15 , postejakulační přestávka po 9 ejakul. Kopytníci – ejakulace po intromisi, kopulace šelem – dlouhodobá. reprod pavi reprod rorýs reprod spermatof Odlišné způsoby sexuálního chování Hmyz – Ryby – péče o jikry, mláďata (přenášení v ústní dutině – výjimky) Obojživelníci – minimální projevy Hadi – "sedí" na vejcích Ptáci – tučňáci, pelikáni (slunce), tabon Savci – rozdílné úrovně a) vrozené mechanizmy b) změny v relativní i absolutní hladině hormonů c) specifické podněty (někdy i mláďata) d) učení Rodičovské chování Kutilky (Sphex) x cikády – 1. výlet samice – páření – samice vyhrabe labyrint, energii čerpá z nektaru. Lov na cikády – imobilizace, do hnízda, vajíčko. Dál nenavštěvuje. Rozdíl v typu potravy – původně masožravý druh, v dospělosti se přeorientuje na rostlinnou potravu – nutnost zabezpečení larev – etologické přizpůsobení. Jiné druhy kutilek – opakované návštěvy s kořistí – pilotování Včely – dělnice – cyklus: oplodnění samice (matky-královny) trubcem. Specializované buňky v úle – oplodněná vajíčka – dělnice, neoplodněná – opět trubci. Za prvních 10 dní – 10 000krát krmení larev – "včelí mléko" – bílkovinná bohatá strava – změna po 5. dni – strava chudá bílkovinami – samice bez pohlavních orgánů. Dolní okraje plástu – větší soudkovité buňky – nové matky. Náhrada. Matka produkuje hormonální látky – roznos k larvám – tlumí vývoj nových matek. Rodičovské chování Tabon holubí (Austrálie) – dlouhodobé chování – samec na podzim vyhrabe jámu 3 – 4 m v průměru, hloubka 1 m. Přes zimu vyplní rostlinnými zbytky, vnitřní jamku vyplní pískem a celé pískem přikryje. Teplo z tlení, po dosažení příslušné teploty (tepelná čidla samce) klade samice do 20 vajec 3 – 8 dní. Inkubace trvá 60 dní, kontrola teploty, větrání, líhnutí postupně. Jiní v sopečném písku nebo u horkých sopečných pramenů. Mláďata samostatná. Pozornost pouze hnízdu, ne vajíčkům. Makakové – podskupiny samic, starostlivost asi 3 měsíce, opadá, mladý jedinec zůstává ve skupině. rodič tabon P1020443 tabon lesní Alectura lathami oř Tabon lesní Fitness – reprodukční úspěšnost úspěšnost individua v předávání genů na potomstvo Selekční tlaky vyvolávají nejrůznější přizpůsobení (např. změny zbarvení drsnokřídlece březového, kukaček aj.) Teorie fitness u člověka (promiskuita) versus potěšení Základní selekční tlak – kompromis mezi počtem mláďat a jejich šancí na přežití (hraboši x dravci, koňadry aj.) Reprodukční strategie vyšší forma výhodnosti podle podmínek (změna pohlaví u ryb: živorodky x korálové ryby, konkurence spermií) Žába volská – tichý satelitní samec (jespák) Hraboš polní – rychlý x pomalý vstup do reprodukce – výrazný rozdíl v dosahovaném věku Lvi – zabíjení kojených mláďat novými dominantními samci, nová říje (i rypouši sloní zabíjejí mláďata slabších samic) hrab pol sk dia b drsnokř břez Biston drsnokř břez Biston Industriální melanismus reprod strat lev reprod strat satel P9100439 Hravé chování Zdánlivě neužitečné A. výjimečné, vysoká úroveň chování B. dlouhý postnatální vývoj C. formování vlastních zkušeností – modelu prostředí – individuálního behaviorálního modelu světa Charakteristika: 1. chybí vážnost 2. uvolnění vrozených instinkt. mechanismů 3. není aktivní jiné (pravé) instinktivní chování 4. opakovatelnost 5. různí účastníci 6. zachování sociálních význam. projevů 7. zvědavost, orientačně–pátrací chování 8. emociálnost hra lev hra lev ABNORMÁLNÍ (nepřiměřené) chování zvířat Variabilita normálního chování experimentální neurózy – spontánně vznikající poruchy chování a psychiky živočichů výzkum příčinných vztahů v posloupnosti sledovaných prvků Kritéria abnormálních projevů zvířat (Martínek 1979) důsledek nepříznivých faktorů prostředí (stres) poruchy vrozeného (individuálně naučeného) chování neúčelnost chování dlouhodobost projevují se i v jiných situacích u malé části populace Uzavřené prostory – motorické stereotypní reakce (psovití, medvědovití) – nedostatek pohybu – komíhání (slabé negativní podněty) – izolace zvířete – snaha o únik – čekání na potravu – sociální deprivace (ukrývání, opakované dávení) – zvýšená agresivita – kaudo– a koprofagie Upokojovací projevy – irelevantní aktivity (přeskokové aktivity) kompenzační reakce Depresívní stavy (po úhynu partnera, zajetí) Izolace – vývoj neadekvátních forem chování (neschopnost přirozených projevů) Hypnotické stavy – důsledek extrémního negativního zážitku (adaptivní akinetické reakce až maladaptivní reakce pavouka při útoku hrabalky, supi aj., katalepsie některých ptáků po obratu na hřbet s akcelerací hlavy pod křídlem) Konfliktní situace – apetence x averze 1. Konflikt přiblížení – přiblížení 2. K. vyhýbání – vyhýbání 3. K. přiblížení – vyhýbání (vyvolání neuróz) Neurózy – nepřiměřené projevy po dlouhotrvajícím opakovaném působení stresových situací (psi, kozy, kočky) Záchvaty – neadaptivní behaviorální úchylky (epilepsie) (excitabilní jedinci v ohraničeném a motivačně chudém prostředí) Psychofarmaka – spontánní behaviorální poruchy