Základy zoologie strunatců
IX. Tetrapoda:
raní tetrapodi
obojživelníci
IX. Tetrapoda: Tetrapoda
Vznik
• svrchní devon (oteplení)
• předpoklady:
• zvyšování obsahu kyslíku v atmosféře, zvedání pevniny
a ústup moře, zvyšování potravní nabídky na souši (rozvoj
vegetace)
• schopnost pohybu po souši a dýchání vzdušného kyslíku,
adaptace k méně stabilnímu prostředí, ochrana před ztrátou
vody
IX. Tetrapoda
Choanata
Sarcopterygii
Actinistia
Dipnomorpha
Dipnoi
„Rhipidistia“
Tetrapoda
IX. Tetrapodomorpha
Modře – operkulární kosti
Zeleně – postparietální kosti
Tetrapoda
Tetrapodomorpha
IX. Tetrapodomorpha
5
Tiktaalik
IX. Tetrapodomorpha
IX. Tetrapodomorpha
7
IX. Tetrapodomorpha
Plesiomorfie
• choany
• sekundární autostylie
• labyrintodontní zuby
• plicní vaky – plíce
• přestavba srdce a oblouků
aorty
Apomorfie
• párová chiropterygia, vymizení nepárových ploutví a paprsků
• kloubní spojení lebky s páteří (krční obratel)
• vymizení skřelí, hyomandibulare – collumela
• těžiště těla v oblasti pánve a zadních končetin, srůst křížových
obratlů a pánve, ztráta spojení mezi lebkou a předními končetinami
• plíce – trachea, larynx
Tetrapoda - Čtyřnožci
IX. Tetrapoda
Systém
Tetrapoda
Devon - rané formy (Acanthostega, Ichthyostega, Tulerpeton) -
polydaktylie
Hranice devon-karbon - Romerova mezera – (25 mil. let)
Karbon – pokročilé formy (Temnospondyli) včetně forem blízkých plazům
(Reptiliomorpha: Anthracosauria) - pentadaktylie
Acanthostegidae (†)
Ichthyostegidae (†)
Amphibia
Tetrapoda
Neotetrapoda
Reptiliomorpha (vč. Amniota)
„krytolebci“
(„Stegocephali“)
Tulerpeton (†)
IX. Tetrapoda: Tetrapoda
Osifikace těl obratlů:
intercentrum a pleurocentra
Raní tetrapodi:
intercentrum + pleurocentra
Lepospondyli:
nerozlišeno
Temnospondyli:
intercentrum (ic)
Reptiliomorpha (Amniota):
pleurocentra (p)
Temnospondyli
Reptiliomorpha
IX. Tetrapoda: Raní tetrapodi
Acanthostegidae (†)
Ichthyostegidae (†)
labyrintodontní zub
diplospondylní obratle, silné krycí kosti
na lebce, labyrintodontní zuby,
nestabilizovaný počet prstů - 4-8, chybí
karpální a tarsální elementy – končetiny
jen k posunu po břiše
intercentrum
pleurocentra
tělo obratle:
intercentrum + párová pleurocentra
Raní Tetrapodi (†)
IX. Tetrapoda: Raní tetrapodi
Acanthostega
8 prstů
Ichthyostega
7 prstů
2 m
Grónsko
IX. Tetrapoda: Raní tetrapodi
Amphibia
• redukce prstů na ruce (4)
• vývoj přes larvu
• zápěstí a zanártí vytvořeno
Benton (2005), Anderson (2008) – Temnospondyli + Lissamphibia = sesterské taxony
Frost et al. (2006) – Lissamphibia = monophylum (2)
„Amphibia“
Lissamphibia
AMNIOTA ?
IX. Tetrapoda: Amphibia
Osifikace těl obratlů:
intercentrum a pleurocentra
Raní tetrapodi:
intercentrum + pleurocentra
Lepospondyli:
nerozlišeno
Temnospondyli:
intercentrum (ic)
Reptiliomorpha (Amniota):
pleurocentra (p)
Temnospondyli
Reptiliomorpha
IX. Tetrapoda: Amphibia
A. Temnospondyl Hypothesis
IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci
Temnospondyli
• segmentovaná páteř
• tělo obratle: dom. intercentrum
• gracilní collumela v kontaktu s
bubínkem - přenos zvuku vzduchem
• od raného karbonu, permská radiace
• Mastodonsaurus - spodní trias (6m)
Albanerpetodontidae (†)
Gymnophiona
Caudata
Anura
Lissamphibia
IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci
Lissamphibia - obojživelníci
Gymnophiona - červoři
Caudata - ocasatí
Anura - žáby• nahé slizké tělo, tenká slabě rohovatějící kůže
• ztráta akvatických znaků při metamorfóze larvy: redukce ploutevního
lemu,
• ektotermní, letargie: estivace, hibernace
• 3 typy dýchacích orgánů: vnější a vnitřní žábry, plíce, integument
• sladkovodní původ, chybí mořské formy
• max.: velemlok čínský Andrias davidianus (1,8 m, 10 kg),
skokan obrovský Conraua goliath (40 cm, 7 kg),
červoř Thompsonův Caecilia thompsoni (1,52 m)
• min.:
Psyllophryne didactyla
ropušenka dvouprstá
- 9,8 mm
(Brachycephalidae)
Eleutherodactylus
iberia
- 1996, 10 mm
(Leptodactylidae)
Sminthilus limbatus
bezblanka nejmenší
- 11,5 mm (Leptodactylidae)
IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci
Redukce dermatocrania (vlevo shora,
vpravo zdola)
červoř
žába
mlok
Podle: Andersson J.S.: Focal Review: The
Origin(s) of Modern Amphibians. Evol Biol
(2008) 35:231–247
Morfologie (Lissamphibia)
• četné mnohobuněčné slizové (i jedové) žlázy
- kožní dýchání
• osifikovaná kostra, obratle amphicélní, opistocélní
i procélní obratle, 1. krční obratel - atlas, axis
není vytvořen, žebra zkrácená - jen u ocasatých,
sternum u žab
• bikondylní lebka, redukce dermatocrania (17
párů u ryb - 7 u obojživelníků), primární patro
- báze neurocrania, sek. autostylie, collumela,
bez skřelí
IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci
• lopatkové pásmo: krycí - clavicula u žab, náhradní - scapula, procoracoid +
chrupavky, spojení se sternem, bez spojení s lebkou, na přední končetině 4 prsty
• pánevní pásmo: tenké kůstky - ilium, ischium (kost), pubis (chrupavka) - pánev
spojena s páteří, na zadní končetině 5 prstů; u žab srůsty - os antebrachii, os
cruris, urostyl
• smysly: chemoreceptory - chuť v ústech, hltanu, na papilách jazyka - pohárky;
čich - nosní chodby (nares - choany), vomeronasální (Jacobsonův) orgán;
proudový orgán jen u larev, ucho - velký sacculus, v lageně papilla basiliaris +
papilla amphibiorum, u žab tympanum s columellou, u ocasatých operculum chvění
z lopatky na oválné okénko, u červořů chybí střední ucho; oko - barevné
vidění, posun čočky od sítnice (m. protractor lentis), 3 víčka (mžurka), u žab
parietální oko
IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci
• TS: svalnatý pohyblivý jazyk, zuby homodontní, polyfiodontní, zuby často i na
patře, larvy rohovité odontoidy, polykání zatahováním očních bulev (mm.
retractor et levator bulbi), kloaka, velká játra se žlučníkem
• DS: larva - vnější kožní žábry, 3 páry vnitřních žaber jen u pulců žab, u
dospělých tenkostěnné plíce, pumpování vzduchu spodinou úst, u žab rezonanční
měchýřky samců, kožní dýchání, dýchání sliznicí ústní dutiny
• PS: gonády vedle ledvin, varlata + Wolfova chodba (vpředu jako chámovod,
vzadu chámomočovod, vaječníky + Müllerova chodba, bobtnající obal vajíček,
žlutá nebo oranžová tuková tělesa, metamorfóza larvy řízena tyroxinem, u
ocasatých často neotenie (pedomorfóza)
• Ekol: teplota, vysoká vlhkost, chemie substrátu; živočišná potrava, býložraví jen
pulci, epigamní projevy, spermatofory u ocasatých, amplexus u žab, kopulace u
červořů
IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci
Gymnophiona - červoři
Caudata - ocasatí
Anura - žáby
Batrachia
Sirenoidea
Cryptobranchioidea
Salamandroidea
Ascaphus
Palaeobatrachia
Neobatrachia
Lissamphibia - obojživelníci
až 6 672 recentních druhů
IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci
Gymnophiona - červoři
J a stř. Amerika, tropická Afrika,
Indie, od spodní jury
6 čeledí, 34 rodů, 186 druhů
Bez končetin, červovitý trup, zevně kroužkovaný, osifikovaná kompaktní lebka,
život ve vodě nebo půdě - redukované oči, silná dolní čelist (silný stisk), v kůži
často osifikované šupinky, vnitřní oplození, kopulace – v kloace phallodaeum,
oviparie i viviparie, mladí jedinci ozubení - vyhrabávání se, k ukousávání děložní
sliznice matky
Gymnophiona - červoři
Caudata - ocasatí
Anura - žáby
IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci
IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci
CAUDATA - OCASATÍ (severní polokoule), 8-10 čeledí, 585 druhů
Batrachia = Caudata + Anura
dlouhé tělo s ocasem, pedomorfóza (neotenie)
Sirenoidea = Sirenidae - surýnovití
Cryptobranchioidea = Cryptobranchidae – velemlokovití
Hynobiidae - pamlokovití
Salamandroidea = Amphiumidae – úhoříkovití
Plethodontidae – mločíkovití
Salamandridae – mlokovití
Ambystomatidae – axolotlovití
Proteidae - macarátovití
Sirenoidea - surýni
Cryptobranchioidea – velemloci
Salamandroidea
Gymnophiona - červoři
Caudata - ocasatí
Anura - žáby
IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci
larva
Sirenidae (2;3) - surýnovití
jv. USA, až 1m
trvale neoteničtí (pedomorfie) s
vnějšími žábrami, hadovité tělo,
plochý ocas s lemem, jen přední
končetiny, vnější oplození, v
bahnitých vodách chudých na O2
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Caudata – ocasatí obojživelníci
velemlok - Cryptobranchus
velemlok - Andrias
Cryptobranchidae (2;2) - velemlokovití
Jap, Čína, sv. S-Ameriky, až 1,8 m,
trvale vodní, larvy ztrácejí žábra,
dýchání ústní sliznicí a kůží, bez víček,
vnější oplození, zprohýbaná kůže a
boční kožní lem
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Caudata – ocasatí obojživelníci
pamlok - Hynobiuspamlok - Batrachuperus
Hynobiidae (5;31) - pamlokovití (Asie)
do 15 cm, 5-prsté zadní nohy, funkční plíce
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Caudata – ocasatí obojživelníci
úhořík - Amphiuma
Amphiumidae (1;3) - úhoříkovití
jv. S-Ameriky, až 1 m, trvale
pedomorfní, ale v dospělosti bez
vnějších žaber a s plícemi, ale i 1
pár žaberních štěrbin, bez jazyka,
víček, 2 páry drobných končetin s
1-3 prsty, nepravé vnitřní oplození
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Caudata – ocasatí obojživelníci
Amerika, Evropa, kožní dýchání, bez plic,
3-30 cm
mločík (Plethodon)
mločík (Hydromantes italicus)
mločík (Hydromantes)
Plethodontidae (20;280) - mločíkovití
mločík (Bolitoglossa
biseriata)
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Caudata – ocasatí obojživelníci
mlok (Salamandra)
Salamandridae (14;55) - mlokovití
Holarktis, ozubené čelisti, opistocoelní
obratle, ovo-, ovoviviparní, aposematické
zbarvení, svatební zbarvení samců
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Caudata – ocasatí obojživelníci
Salamandridae - mlokovití
Čolek horský
(Triturus, Mesotriton,Ichthyosaura) larva
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Caudata – ocasatí obojživelníci
Salamandridae - mlokovití
Triturus
Ichtyosaura
(Mesotriton)
Ommatotriton
Triturus superspecies
Lissotriton
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Caudata – ocasatí obojživelníci
S-Amerika, Mexiko, až 35 cm, robustní,
pozemní, samice se rozmnožují i gynogenezí,
larvy se širokou hlavou a 3 páry vnějších
žaber, častá pedomorfóza
axolotl - Ambystoma
larva axolotla -
Ambystoma
Ambystomatidae (4;60) - axolotlovití
Lissotriton
Ambystoma mexicana
- axolotl
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Caudata – ocasatí obojživelníci
žábronoš - Necturus
Proteidae (2;6) - macarátovití
Sv. S-Ameriky, Slovinsko, do 50 cm,
trvale pedomorfní, s vnějšími žábrami,
chybí maxila, drobné končetiny,
žábronoši: 4+4 prsty, pigmentovaní,
s očima, červené žábry; macarát:
bez očí, víček a pigmentu, 3+2
prsty, troglobiont s nepravým
vnitřním opl., i pigmentace a oči
– P. anguinus parkelj (1994)- JV
Slovinsko (Jelsevnik)
macarát jeskynní - Proteus anguinus
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Caudata – ocasatí obojživelníci
ANURA - ŽÁBY
od triasu, 9 volných obratlů + urostyl, prodloužená
pánev, ztráta ocasu, dlouhé nohy, skákání,
vokalizace, nad 5891 rec. druhů, 22-38 čeledí
Palaeobatrachia
Neobatrachia
Ascaphidae - ocasatkovití (2)
Neobatrachia:
Bufonidae – ropuchovití (544)
Hylidae – rosničkovití (889)
Leptodactylidae – hvízdalkovití (900)
Dendrobatidae – pralesničkovití (274)
Ranidae – skokanovití (1377)
(i Rhacophoridae – létavkovití -220)
Rhinophrynidae – bachratkovití (1)
Phrynomeridae – (6)
Microhylidae – parosničkovití (469)
Pseudidae – žabicovití (5)
Rhinodermatidae – nosatkovití (2)
Centrolenidae – rosněnkovití (55)
Palaeobatrachia:
Leiopelmatidae – leiopelmovití (4)
Pipidae – pipovití (35)
Discoglossidae – kuňkovití (22)
Pelobatidae – blatnicovití (159)
Pelodytidae – blatničkovití (2)
Anura - žáby
Gymnophiona - červoři
Caudata - ocasatí
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Anura - žáby
zap. S-Ameriky, sesterský taxon k
ostatním žábám, ocas bez kostry,
ke kopulaci, krátká žebra,
amficélní obratle
Ascaphidae (1;2) - ocasatkovití
Ascaphus truei
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Anura - žáby
Leiopelmatidae (1;4) – leiopelmovití, starobylá čeleď, Nový Zéland
Pipa
Pipidae (5;35) - pipovití (Afrika, J-Amerika)
Xenopus
Hymenochirus
bez jazyka, opistocélní obratle, zuby na horní
čelisti nebo chybí, rudimentární žebra
3 vnitřní prsty na zadních nohách s rohovitými drápky
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Anura - žáby
terčovitý přirostlý jazyk, opistocélní obr., rud.
volná žebra, (i Bombinatoridae 10+Alytidae 7)
Alytes
Discoglossus
Discoglossidae (4;22) - kuňkovití (Eurasie)
Bombina
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Anura - žáby
Scaphiopodidae (2;7)
Pelobates (1;4)
Scaphiopus - blatnice
Pelobatidae (14;159) - blatnicovití
USA, vývoj - 14 dnů
Procélní a amficélní obr., zuby jen v
horní čelisti, vychlípitelný jazyk
Pelodytidae (1;3) - blatničkovití
Evropa, Kavkaz
Megophrys nasuta - pablatnice
Megophryidae (11; 148) JV Asie
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Anura - žáby
Anaxyrus americanus (Bufo) Epidalea calamita
Bufo bufo
Bufonidae (19;380) - ropuchovití (Evropa, Afrika, Asie, stř. a J-Am, Bufo)
Zavalití, parotidy, procoelní obr.,
bezzubá ústa, vychlípitelný jazyk
Bufotes viridis
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Anura - žáby
Agalychnis - listovnice
Hylidae (891) - rosničkovití Na konci prstů kruhové přísavky
(arborikolní), štíhlé, pestře zbarvené,
procélní obr., zuby na horní čelisti a patře
Dyscophus guineti (Microhylidae)
Kaloula pulchra
Phyllomedusa - listovnice
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Anura - žáby
Hyla arborea - r. zelená
Hyla - rosnička
Hyla - rosnička
Hyla picturata
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Anura - žáby
Cyclorana - hrabalka
Ceratophrys – rohatka (Ceratoprydidae)
Rheobatrachus silus - hvízdalka žaludková
Leptodactylidae (900) hvízdalkovití
- stř. a J-Amerika
vývoj pulců v žaludku
Ceratophrys
ornata
Hylidae (Pelodryadidae) - Austrálie
F
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Anura - žáby
Dendrobatidae (3;175) – pralesničkovití - dendrobatovití (stř. a J-Am)
Dendrobates
Dendrobates histrionicus
Dendrobates (Oophaga) lehmanni
Dendrobates azureus
Phyllobates terribilisDendrobates auratus
Dendrobates leucomelas
myrmekovorní; „krmná“ vajíčka pulcům, šípový jed
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Anura - žáby
Ranidae (44;650) - skokanovití (Afrika, Asie, Aus, Rana - všude)
Lithobates catesbeiana
Dlouhé nohy, ozubená horní čelist a
patro, vymrštitelný jazyk, procélní
obratle, poslední ale amficélní
Pelophylax kl. esculenta
Rana dalmatinaRana temporaria
Lithobates pipiens
Conraua goliath
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Anura - žáby
Rhacophorus
Rhacophoridae (18;220) - létavkovití (Afrika, Asie, Madagaskar)
prodloužené prsty s blanami
pěnová hnízda na listech
nad vodou
Mantidactylus pulcher Polypedates leucomystax
IX. Tetrapoda: Lissamphibia: Anura - žáby