Základy zoologie strunatců
X. Amniota - blanatí
• charakteristika
• systém
Reptiliomorpha
• stabilizovaný počet článků prstů (2,3,4,5,4)
• od karbonu
• Amphibia
• Amniota
Amniota
Anthracosauroidea (†)
Seymouriomorpha (†)
Diadectomorpha (†)
Westlothiana (†)
Synapsida
„Parareptilia“
(„Anapsida“)
Eureptilia
(Diapsida)
Reptilia
Sauropsida
Mesosauria (†)
315 myr
• metanefros, moč s kys. močovou
Apomorfie:
• terestrické vejce s pevným obalem (skořápka), kleidoické vajíčko:
extraembryonální obaly – amnion, serosa (chorion), allantois – evidence
až ve spodním permu
• rozdělení srdeční komory
• vnitřní oplození (kopulace – nepárový pářicí orgán samců), přímý vývoj
• keratinizace epidermu – rohovinné útvary (šupiny), drápy na prstech
• regionalizace páteře - krční páteř (atlas, axis)
• tropibazická lebka, spánkové jámy (rozvoj žvýkacího aparátu –
porcování potravy), rozvoj sekundárního patra (posun choan, ductus
nasopharyngeus – oddělení dýchacích cest od trávicích)
Min. chameleónek nejmenší Brookesia minima (3 cm), max. krokodýl Crocodylus
porosus (9 m), hadi Python reticulatus (10 m), Eunectes murinus (< 10 m),
veleještěr Seismosaurus (35 m, 45 t) = Diplodocus (Jura, USA), nejstarší kolagen –
150 myr; Ultrasaurus - 100 myr(Křída, JKorea); Brachiosaurus (USA)
Rozmanitý tvar těla: ryboještěři,
ptakoještěři, bipední a kvadrupední ještěři,
hadi.
8163 recentních druhů „plazů“ (bez ptáků a
savců)
Od pozdního karbonu (před 350 mil. lety), divergence (Kanada): Protoclepsidrops
(Synapsida) a Hylonomus (Sauropsida)
Pozdní perm – ochlazení: globální krize: během 10 myr 80% skupin amniot vymřelo,
vznik: Pangea + Panthalassa, oteplování v triasu
Konec triasu - 1. masová extinkce, nástup dinosaurů
Konec křídy – 2. masová extinkce (dinosauři) – extraterestrický bolid, ekologický
kolaps, nástup savců
Druhohory: Laurasie a Gondwana, moře Thetys, kontinentálním driftem
(Wegener) postupný vznik dnešních kontinentů
Morfologie:
Pokryv: a) silně zrohovatělá pokožka krytá rohovitými útvary (štítky,
krunýře, šupiny), ve škáře i kostěné útvary (krunýře, gastralia,
osteoscuta)
b) redukce kožních žláz
Kostra: a) procélní obratle (atlas + axis), diferenciace páteře (přední:
20-30 C+Th+L, zadní: 2S + ocasní)
b) žebra - trend - snižování počtu (celá páteř - hrudní páteř),
druhotné zvýšení počtu u hadů, přední žebra napojena
ventrálně na sternum (hrudní koš), u hadů a želv sternum chybí
c) lebka - tropibazická, monokondylní, rozvoj svaloviny pohybující
čelistmi - vznik spánkových jam a jařmových oblouků (systém):
anapsidní (Anapsida)
synapsidní (Synapsida)
diapsidní (Diapsida)
rozvoj sekundárního tvrdého patra, mezi primárním (spodina
neurocrania) a sekundárním patrem ductus nasopharyngicus, posun
choan dozadu (Synapsida, Archosauromorpha - krokodýli)
Typy lebek podle polohy spánkových jam a jařmových oblouků:
anapsidní synapsidní
parapsidní euryapsidní
diapsidní
postorbitale - squamosum
Modifikace diapsidní lebky:
parapsidní (Ichthyosauria)
euryapsidní (Sauropterygia)
ještěři - jen horní oblouk
hadi - bez oblouků
želvy (-mořské) - jen dolní oblouk
anapsidní
kareta
diapsidní
krokodýl
X. Amniota
haterie
leguán
X. Amniota
chybí dolní oblouk
krajta
modifikovaná diapsidní lebka
jen horní oblouk
bez oblouků
želva sloní
leguán
jen dolní oblouk
X. Amniota
Smysly: dominantní čich nebo zrak, vomeronasální (Jacobsonův) orgán
(zejména u hadů), termoreceptory (hadi, citlivost u chřestýše -
0,003o C);
zrak: dokonalý (ještěři, želvy), akomodace změnou tvaru čočky
(corpus ciliare) (-hadi), barevné vidění (ještěři, želvy), pohyblivá
víčka včetně mžurky (jen u hadů víčka srůstají a jsou průhledná);
sluch: střední ucho s columellou (redukce u hadů)
X. Amniota
TS: rohovité zobákovité čelisti (želvy), dokonalejší jazyk (slabě želvy,
dlouhý vysunovatelný rozeklaný - ještěři a hadi, extrémně
dlouhý u chameleónů), zuby na čelistech i na patře (palatina,vomer,
pterygoidy), akrodontní, pleurodontní, thecodontní (alveolární),
slinné žlázy - patrové, jazykové, podjazykové, retní - z nich i
jedové žlázy, velká játra a žlučník, kloaka
DS: plíce (hladké - haterie; vpředu zřasené, vzadu hladké - šupinatí,
u hadů redukce levé plíce, alveolární - krokodýlové a želvy;
průdušnice a 2 průdušky; zvuk: syčení - hadi, hlas (blány a vazy
v hrtanu) - gekoni, krokodýlové a želvy
X. Amniota
ES: všechny endokrinní žlázy vyvinuty, tyroxin - řídí i svlékání pokožky
VS: pravé ledviny - metanefros, mesonefros jen embrya (u samců
epidydimis - nadvarle), sekundární močovody, kloaka, močový
měchýř (želvy, ještěři)
CS: dokonalejší oddělení ox. a red. krve, neúplná mezikomorová
přepážka (u krokodýlů - foramen Panizzae), ze srdce 3 tepny (P plicní,
S - levý oblouk, L - pravý oblouk aorty,
plicní
tepna
pravý oblouk
aorty
levý oblouk
aortyP L
red ox
krkavice
PS: párové gonády, u protáhlých forem za sebou
samci: chámovod (Wolfova chodba), nadvarle (mesonefros),
kopulační orgán: haterie - 0, krokodýli a želvy - nepárový penis,
šupinatí - rozeklaný hemipenis
samice: vejcovod (Müllerova chodba), střední a dolní část tvorba
vaječných obalů (bílek, „papírová“ blána, kožovitá blána
nebo zvápenatělá skořápka), u živorodých dolní část - děloha
Ontogeneze: zárodečné obaly - amnion, allantois, serosa (chorion);
oviparní (vejce vždy na souši, i zahrabávání snůšky) - gekon 1-2,
většina 10-20, varan a krokodýl 40-60, hadi - 100, želvy - stovky,
ovoviviparní (slepýš, u. hladká, j. živorodá), viviparní (nepravá
žloutková placenta - zmije, agamy, mořští hadi, gekoni; pravá
allantochoriální placenta (u některých scinků), vaječný zub, vývoj
přímý - bez larvy
X. Amniota
Ekologie a etologie:
vysoká teplota, adaptace k aridním podmínkám (pomalý metabolismus,
hladovění); v chladném období - letargie (6-8oC); migrace mořských želv
(až 2000 km);
sekundární konzumenti - bezobratlí, ryby, suchozemští obratlovci včetně
velkých savců (krokodýlové, hadi), potravní specialisté (vejcožrout),
primární konzumenti - želvovití, leguáni a některé agamy;
rozmnožování: oplození vnitřní, u nás na jaře, podněty čichové (feromony
u hadů a ještěrů), zrakové (zbarvení, výrůstky), sluchové (vrčení
krokodýlů, údery krunýřů želv), mechanické (dotyky, kousání do nohou,
ovíjení u hadů), epigamní ceremoniály u ještěrek, ritualizované chování souboje
samců, utajené oplození (i několik let); péče o snůšku zahrabávání
(želvy, krokodýlové), hlídání (krokodýlové), obtáčení tělem
(scinkové - olizují vejce, krajty - svalový třes); pomalý postnatální
vývoj, pohlavní dospělost - ještěrky 3 roky, hadi 4-5 let, krokodýli - 10
let; , dlouhověkost - slepýš (33), velké želvy i >200 let;
ochranné chování - ochranné zbarvení (kryptické), výstražné
(aposematické zbarvení - kroužkování korálovců; syčení, otevírání tlamy,
roztahování krčního límce u kobry aj.), mimetické zbarvení
napodobování - kroužkování užovek), autotomie ocasu (ještěři),
zatahování hlavy a končetin do krunýře (želvy), útěk.
X. Amniota
TheropodaAmniota
Diapsida
Lepidosauria
Archosauria
Synapsida
Sauropsida Crocodylia
Mammalia - savci
Aves -
ptáci
X. Amniota
Jen recentní taxony
Anapsida Testudines ?Testudines ? - želvy
Fylogenetické postavení želv stále nejasné; molekulární data naznačují
možný vztah ke skupinám diapsidů (Archosauromorpha, nebo dokonce
Lepidosauria)
Testudines - želvy
X. Amniota - Testudines
Plesiomorfie: anapsidní lebka ?, absence Jacobsonova
orgánu, nepárový erektilní penis, kladení vajec
Apomorfie:
Krunýř: carapax + plastron, rohovité a kostěné štítky, +
10 obratlů, hrudní a břišní žebra, část pásem končetin,
chybí sternum.
Pásmo končetin pod žebry
Alveolární plíce + ústní sliznice a anální vaky s
respiračním epitelem (kyslík z vody, vodní želvy) mořské
- 90 minut pod vodou, sladkovodní i hibernace
pod vodou
X. Amniota - Testudines
Carapax – rohovinné štítky Carapax – kostěné štítky
Pleurodira – skrytohlaví
Zatahování hlavy pohybem krku do
strany, Gondwana, sladkovodní
Cryptodira – skrytohrdlí
Zatahování hlavy dozadu esovitým
složením krku ve vertikální rovině
Testudines - od stř. triasu, do 4m, 305 druhů
X. Amniota - Testudines
Chelidae – matamatovití (50)
Chelus fimbriatus - matamata třásnitá
(prodloužený čenich, bizarní výrůstky)
sladkovodní, dlouhý krk, Austrálie, N. Guinea, J Amerika
X. Amniota - Testudines
Testudinidae – želvovití (50)
Testudo graeca - ž. žlutohnědá
suchozemské, býložravé, klenutý robustní carapax, až 1,5 m, 200 kg
X. Amniota - Testudines
(Geochelone gigantea) - ž. obrovská
Seychelly – atol Aldabra, 150 000
Dipsochelys gigantea
Chelonoidis nigra (Geochelone elephantopus)
- ž. sloní, Galapágy (více druhů)
Emydidiae – emydovití (110)
Emys orbicularis - ž. bahenní
obojživelní, málo klenutý carapax
X. Amniota - Testudines
Trachemys scripta - ž. nádherná
Chelydridae – kajmankovití (3)
Macroclemys temmincki - k. supí
sladkovodní, plochý redukovaný
plastron, Am
Chelydra (1m), Macroclemys (2m)
X. Amniota - Testudines
Chelydra serpentina - kajmanka dravá
Cheloniidae – karetovití (6)
Caretta caretta - kareta obecná
Chelonia mydas - kareta obrovská (1m,
450 kg)
mořské, nízký carapax, ploutve
X. Amniota - Testudines
Eretmochelys imbricata - kareta
pravá (80 cm)
Dermochelyidae – kožatkovití (1)
Dermochelys coriacea - kožatka velká
(2m, 600 kg)
mořské, chybí rohovinný krunýř, i kostěný je redukován na malé destičky
překryté kůží, veslovité nohy
X. Amniota - Testudines
Archosauromorpha
• silnější zadní končetiny, tendence k bipedii
• alveolární zuby - thecodontní
X. Amniota - Diapsida
Crocodylia
• adaptace k životu a potápění ve sladké vodě a k predaci: oči a nozdry
nahoře, patrová řasa, kýlnatý ocas, vpřed 5 a vzadu 4 prsty, na zadních
nohou plovací blány, prodloužené čelisti s náznakem heterodontního
chrupu, zuby kuželovité, záklopky choan, nares a ušních otvorů
• rychlý běh na souši, u štíhlých druhů i skoky, jinak pomalá chůze na
vztyčených nohách
• blanitá bránice, alveolární plíce, i břišní žebra, 4-dílné srdce s
foramen Panizzae v mezikomorové přepážce, nepřekrývající se šupiny,
na břiše kostěné osteodermy (gastralia), nepárový penis, oviparie,
rodičovská péče
• 3 čeledi, 23 druhů
Saurischia (†)
Crocodylotarsi
Pterosauria (†)
Ornitischia (†)
Sauropoda (†)
Theropoda
Crocodylia krokodýl
aligátor
gaviál
Alligatoridae (8, Alligator, Caiman, ..)
velký čtvrtý zub v dolní čelisti zapadá
do jamky v horní čelisti, při zavřené
tlamě dolní zuby překryty horní čelistí,
hlava kratší, vpředu zaoblenější
(Amerika, Čína), gastralia
Crocodylidae (13, Crocodylus, …)
čtvrtý zub na dolní čelisti je při
zavřené tlamě vidět, uzká
zašpičatělá hlava, gastralia
Gavialidae (4, Gavialis gangenticus)
-dlouhé úzké čelisti, první 4 dolní
zuby se vyklánějí do stran a jsou
při zavřené tlamě vidět
X. Amniota - Diapsida
Crocodylidae
Crocodylus
X. Amniota - Diapsida
Alligatoridae
Alligator
Alligatoridae
Caiman
Pteranodon
Pterosauria (†)
X. Amniota - Diapsida
Dinosauria (†) = Ornitischia + Saurischia - přídatné obratle v křížové
páteři - bipedie
Ornitischia (†) - dozadu směřující os pubis, býložraví v bažinách,
rodičovská péče o snůšku, převážně kvadrupední, stegosauři,
ankylosauři, kachní (bipední hadrosauři)(Ornithopoda) a rohatí
ještěři(Ceratopsia)
X. Amniota - Diapsida
Triceratops
Stegosaurus
Hadrosaurus
Saurischia (†)
Crocodylotarsi
Pterosauria (†)
Ornitischia (†)
Sauropoda (†)
Theropoda
Saurischia - raní byli masožraví a bipední, pokročilí
býložraví a kvadrupední, mohutná žvýkací svalovina,
dopředu směřující os pubis
Sauropoda - býložraví veleještěři s malou hlavou
a dlouhým krkem, sloupovité nohy pod trupem, asi
teplokrevní, Diplodocidae, Brachiosauridae
Diplodocus
Apatosaurus (Brontosaurus)
Brachiosaurus
X. Amniota - Diapsida
Theropoda - drobní hbití i velcí carnivorní dinosauři
+ ptáci, tenkostěnné duté kosti, od svrchního triasu
Tyrannosaurus rex
Saurischia
Ceratosaurus
Ceratosauridae (†)
Carnosauridae (†)
Ornithomimisauridae (†)
Maniraptora (†)
– Ceratosaurus
– Tyrannosaurus
X. Amniota - Diapsida
Deinocheirus (Ornithomimisauridae)
Maniraptora (†) Troodontidae (†)
Dromaeosauridae (†)
Aves
Oviraptosauridae (†)
Velociraptor, Microraptor
Velociraptor
Microraptor gui
Jehol
Theropoda
X. Amniota - Diapsida
Lepidosauria - rohovité šupiny, autotomie ocasu,
kvadrupední, odstávající končetiny, diapsidní
lebka, prvohorní - patrové zuby, temenní oko,
akrodontní nebo pleurodontní zuby, 7833 druhů
X. Amniota - Diapsida
Petrolacosauridae (†)
Ichthyosauria (†)
Sauropterygia (†)
Lepidosauria
Archosauromorpha
Squamata
Sphenodontida - hatérie
Gekkota - gekoni
Scincoidea
Lacertoidea
Amphisbaenia - pahadi
Lacertidae - ještěrkovití
Acrodonta
Pleurodonta
Anguimorpha
Serpentes - hadi
Anguidae - slepýši
Varanidae - varanovi
Helodermatidae - korovci
Chamaeleonidae -
chameleonovití
Agamidae - agamovití
Iguania - leguáni
Typhlopidae - slepáci
Boidae - hroznýši
Pythonidae - krajty
Viperidae - zmije
Elapidae - korálovci
Colubridae - užovky
Sphenodontida - haterie (2)
Sphenodon punctatus - haterie novozélandská (tuatara), + krční a břišní
žebra, amficélní obratle, akrodontní zuby, zachovalé temenní oko, 0,6 m,
noční, od triasu, až 100 let (Sphenodon guentheri )
X. Amniota - Diapsida
Squamata - Šupinatí
Anguimorpha – slepýšovití (Anguidae) + korovcovití (Helodermatidae) a
varanovití (Varanidae), dobře vyvinuté končetiny s výjimkou slepýšovitých
Acrodonta – akrodontní zuby, Agamidae (agamy) + Chamaeleonidae (chameleóni)
Pleurodonta – pleurodontní zuby - Iquania - leguáni, baziliškové
X. Amniota - Diapsida
Gekkota – gekoni, přísavky a přísavné lišty na prstech, noční, i vokalizace
Scincoidea – scinkové, hladká kůže, protáhlý válcovitý trup, drobné až
chybějící končetiny
Lacertoidea – Lacertidae - ještěrkovití + Amphisbaenia - pahadi (bez
končetin, podzemní, tropičtí)
„Ještěři“ („Sauria“): jen horní jařmový oblouk, autotomie ocasu, částečná
streptostylie, bubínek zachován, pohyblivá víčka
Serpentes (Ophidia) - hadi, většinou úplná ztráta končetin včetně pásem, jen
1 plíce, diapsidní lebka bez jařmových oblouků - streptostylie, rozeklaný jazyk
- detekce pachů, polyfyletický taxon?
Gekkonidae – gekonovití (1054)
Tarentola mauritanica - gekon zední
Gekko gecko - gekon obrovskýGekkota - gekoni
X. Amniota - Diapsida
Scincidae – scinkovití (1290)
scink
Eumeces fasciatus - scink
Eumeces inexpectatus - scink
Scincoidea
X. Amniota - Diapsida
Lacertidae – ještěrkovití (280)
Lacerta agilis - j. obecná
Lacerta viridis- j. zelená
Lacertoidea
X. Amniota - Diapsida
1 pár drobných končetin nebo bez končetin ,
kroužkovaná kůže, podzemní, tropičtí (JAmerika),
hlavový konec podobný ocasnímu,
plazí se v obou směrech i svisle
Amphisbaenia - pahadi (dvouplazi) (165)
Bipes - dvojnožka
Amphisbaena alba
Amphisbaena sp.
Amphisbaena cunhai
Blanus sp.
X. Amniota - Diapsida
Anguidae – slepýšovití (120)
Anguis fragilis - slepýš křehký (severní)
Anguimorpha
Anguis colchicus - slepýš východní
X. Amniota - Diapsida
Pseudopus apodus - blavor žlutý
Helodermatidae – korovcovití (2)
Heloderma suspectum
korovec jedovatý
Varanidae – varanovití (60)
Varanus komodoensis - varan komodský
Chamaeleonidae – chameleonovití (160)
Chamaeleo gracilis
Chamaeleo jacksonii
Acrodonta
X. Amniota - Diapsida
Chlamydosaurus kingi - agama límcová
Moloch horridus – molch ostnitý
Agamidae – agamovití (380)
Iguanidae – leguánovití (600)
Iguania
X. Amniota - Diapsida
Iguana iguana
Conolophus subcristatus
Amblyrhynchus cristatus
Serpentes (Ophidia) - hadi (2950 druhů)
• většinou úplná ztráta končetin včetně pásem, jen pravá plíce, extrémní
streptostylie, rozeklaný jazyk - detekce pachů, redukce středního
ucha, srostlá průhledná víčka, akomodace posunem čočky, pohyblivá
žebra se připojují ke všem obratlům s výjimkou ocasních a prvních
krčních, plazivý pohyb pomocí žeber a břišní svaloviny, polyfyletický
taxon? - systém nejednotný.
Scolecophidia – podzemní, 3 čeledi (slepáci aj.)
Alethinophidia - ostatní
Henophidia – původnější, cca 9 čeledí (hroznýšovití aj.)
Caenophidia – pokročilejší, 5 čeledí (užovkovití, korálovcovití,
zmijovití aj.)
• maxilární zuby - taxonomický znak
aglyfní: isodontní, proterodontní, opistodontní
glyfní (jedové): proteroglyfní, opistoglyfní, solenoglyfní
X. Amniota - Diapsida
43
X. Amniota - Diapsida
aglyfní opistoglyfní
proteroglyfní solenoglyfní
Zuby hadů:
Ramphotyphlops australis - slepák
Typhlops reticulatus - slepák
Serpentes (Ophidia) - hadi Scolecophidia
Typhlops vermicularis - slepák nažloutlý, Balkán, 40 cm
Typhlopidae - slepákovití, na hřbetě i břiše stejně velké šupiny, podzemní,
zakrnělé oči, malá hlava, 230 druhů, 10-95 cm, zachována pánev, chybí levá plíce
a levý vejcovod, oviparní a ovoviviparní, v Evropě jen:
X. Amniota - Diapsida
Boa constrictor - hroznýš královský
Boidae - hroznýšovití, zachována pánev a
zbytek femuru (přichycovací drápky u kloaky
samců), břišní šupiny větší než hřbetní, 1 řada
podocasních šupin, obě plíce funkční, škrtiči,
ovoviviparní (Boa, Eunectes, Eryx), v Evropě
Eryx jaculus (Turecko)
Eunectes murinus - anakonda velká
Serpentes (Ophidia) - hadi „Henophidia“
X. Amniota - Diapsida
Python molurus - krajta tygrovitá
Python regius - krajta královská
Python reticulatus - krajta mřížkovaná
Pythonidae - krajtovití, podobní hroznýšům, jen ve Starém světě, zuby i na
mezičelisti (praemaxilla), oviparní, (Python)
X. Amniota - Diapsida
Coronella austriaca
Natrix natrix
Colubridae - užovkovití, přes 1800 druhů, štíhlí, 15-400 cm, bez pánve a levé
plíce, (užovky Coluber, Zamenis, Elaphe, Coronella, Natrix, korálovky Lampropeltis,
vejcožrout Dasypeltis, bojga Boiga aj.), asi parafyletický taxon
Serpentes (Ophidia) - hadi Caenophidia - Colubroidea
X. Amniota - Diapsida
Natrix tessellata
Zamenis longissimus - u. stromová
Colubridae - užovkovití
juv
Elaphe guttata - u. červená
X. Amniota - Diapsida
korálovka Lampropeltis
Colubridae - užovkovití
korálovka Erythrolamprus – méně jedovatá
korálovec Cemophora
korálovec Micrurus
mimetismus
Elapidae - korálovcovití
X. Amniota - Diapsida
Elapidae - korálovcovití, proteroglyfní zuby,
nápadná kresba, denní, 250 druhů
• mimoaustralští (kobry Naja, mamba Dendroaspis,
bungar Bungarus, korálovci (Micrurus …)
• australští (taipan Oxyuranus, pakobry, smrtonoši)
• vlnožilové (Laticauda) - mořští hadi, 4 druhy,
pruhovaní, i na souši, oviparní
• vodnáři (Pelamis) - mořští hadi, 60 druhů,
zploštělé tělo, veslovitý ocas, ovoviviparní nebo
viviparní (také Hydrophiidae)
kobra Naja
X. Amniota - Diapsida
vodnář Pelamis
Elapidae - korálovcovití
vlnožil Laticauda
mamba černá Dendroaspis polylepis taipan Oxyuranus
X. Amniota - Diapsida
Viperidae - zmijovití, robustní s krátkým
ocasem, kýlnaté šupiny, svislá zornice,
250 druhů, solenoglyfní zuby (zmije
Vipera, Bitis, Echis, Cerastes,
chřestýši Crotalus, křovináři Bothrops,
ploskolebci
Vipera berus
-zmije obecná
X. Amniota - Diapsida
chřestýš zelený Crotalus viridis
chřestýš Sistrurus chřestýš Crotalus adamanteus
Viperidae - zmijovití
X. Amniota - Diapsida