ZÁKLADY HISTOLOGIE doc. RNDr. Alena Žákovská, Ph.D. Mgr. Monika Dušková, Ph.D. RNDr. Helena Nejezchlebová, Ph.D. •Histologie – nauka o tkáních • Podle množství buněk a mezibuněčné hmoty se rozlišují: • • 4 základní typy tkání : •epitelová •pojivová •svalová •nervová • http://www.sci.muni.cz/ptacek/HISTOLOGIE2_soubory/image050.jpg http://www.sci.muni.cz/ptacek/HISTOLOGIE2_soubory/image104.jpg http://www.sci.muni.cz/ptacek/HISTOLOGIE2_soubory/image249.jpg F09_06 epitel pojivo svalová tkáň nervová tkáň Tkáň – orgán – orgánová soustava Epitelová tkáň •Původ v embryogenezi ze všech tří zárodečných listů: •Ektoderm: pokožka, potní žlázy, výstelka dutin komunikujících s povrchem •Endoderm: výstelka trávicího traktu, dýchacího systému, játra, slinivka •Mezoderm: výstelka cév (endotel) a tělních dutin (mezotel), pohlavního a močového ústrojí • •Funkce: krycí, výstelková, absorpční, sekreční, transportní • •Vlastnosti: •Buňky těsně u sebe, minimum mezibuněčné hmoty, buněčné kontakty •Polarita buněk •– apikální - na zevním, vnitřním povrchu, rozhraní dvou prostředí (řasinky, bičíky, mikroklky, kartáčový lem…), fce: sekrecwe absorpce, pohyb obsahu lumina •– bazální - kontakt s bazální laminou, nejblíž krev. zásobení •– laterální strana – vzájemné spojení pomocí spojů •Avaskularizace – epitely jsou bezcévné, výživa z pojiva • http://www.sci.muni.cz/ptacek/HISTOLOGIE2_soubory/image030.gif Buněčné kontakty, mezib. komunikace •Těsná spojení (tight junction - zonula occludens) pásek obkružující celou buňku, opakovaná místní splynutí zevních vrstev, tvorba zatmelení •Adhezní spojení (a) zonula adherens - pásový desmosom, desmozom, c) hemidesmozom) a)podoba pásku, elektrodenzní ploténky z každé buňky, do destiček upínání aktonových filament z každé b., mezi ploténkami cadheriny (transm,emb. Proteiny), b) bodové spojení, zrnité ploténky, intermediální filamenta C) na bazální straně •Komunikační spojení (nexus - gap junction) – cirkulární políčka, transmembránové proteiny probíhají napříč membránami. Vznik pórů mezi buňkami, přenos iontů • Bazální strana buněk •Bazální lamina x bazální membrána •BL: lamina densa a lamina lucida (obě z epitelu) a lamina reticularis (z pojiva) •BM: zdvojená bazální lamina •Složení: Glykosaminoglykany, retik a kolag. vlákna • • Funkce: •regulace výměny látek •regulace dělení a migrace buněk •mezibuněčné komunikace •mechanická opora buněk Apikální strana •Mikroklky (microvilli): •ohraničené membránou, délka 1 µm, aktinová mikrofilamenta ukotvená do terminální sítě. Kartáčový lem. •Řasinky (kinocilie): •ohraničené membránou, délka až 10µm, bazální tělísko, centrální dvojice mikrotubulů a kolem 9 párů mikrotubulů řasinka http://www.sci.muni.cz/ptacek/HISTOLOGIE2_soubory/image062.jpg Typy epitelů •Podle funkce: krycí a žlázové • •Podle uspořádání buněk: plošný (endotel), trámčitý (játra), retikulární (brzlík) • •Podle počtu vrstev: jednovrstevný (žaludek, střevo) a vrstevný (pokožka, jícen) • •Podle tvaru buněk: dlaždicový (endotel), kubický (tubuly ledvin), cylindrický (střevo) • •Podle funkce: krycí (pokožka) a výstelkové (dutiny), resorpční (střevo), řasinkové (průdušnice), smyslové (čichový epitel), respirační (plicní alveoly), zárodečné (gonády), pigmentové (sítnice), žlázové (endo a exokrinní žlázy) Epitel vícevrstevný: •Nerohovatějící – vlhké sliznice, povrchové buňky ploché mají jádra • •Rohovatějící – suchý, povrchové buňky odumřelé keratinizace, povrch kůže Kůže: pokožka (epitel) a škára (pojivo) Vrstvy epitelu: Stratum basale Stratum spinosum Stratum granulosum Stratum lucidum Stratum corneum http://www.sci.muni.cz/ptacek/HISTOLOGIE2_soubory/image058.jpg http://www.sci.muni.cz/ptacek/HISTOLOGIE2_soubory/image054.jpg Víceřadý cylindrický epitel: •Všechny buňky v kontaktu s bazální laminou, k apikálnímu povrchu dosahují jen některé •V dýchacích cestách (nosní dutina, průdušnice, bronchy) • http://www.sci.muni.cz/ptacek/HISTOLOGIE2_soubory/image064.jpg A : vrstva epitelové tkáně B: řasinky C: jádra epitelových buněk Přechodný epitel: •Změna počtu vrstev podle dilatace orgánu •V močovém ústrojí epitel močový schéma 2. Resorpční – vstřebávání živin, mikroklky – žíhaný lem, fagocytóza 3. Řasinkové – povrch těla nebo střevní dutina, přijímání potravy, dýchací cesta, výstelka vejcovodů, chámovodů 4. smyslové – přijímání podnětů, smyslové b., chuťové pupeny, čichový epitel, vnitřní ucho 5. Svalové – kontraktilní bílkoviny, u nižších bezobratlých 5. Žlázové - sekrece Žlázové epitely •Žlázové buňky jsou přeměněné buňky epitelové •Tvoří sekrety, které vylučují mimo buňku: proteinové (pankreas), lipidové (mazové žlázy, nadledviny) polysacharidové spolu s proteiny (slinné žlázy) •Sekret: mucinózní (glykan), serózní (bílk), smíšený • •Typy sekrece: •apokrinní (mléčná žláza) •merokrinní (pankreas) •holokrinní (mazová žláza) •Ekkrinní (potní žlázy) - voda Žlázové epitely •Exokrinní a endokrinní žlázy •Jednobuněčné a mnohobuněčné •Tubulózní, alveolární a tuboalveolární •Endoepiteliální a exoepiteliální •Apokrinní, merokrinní, holokrinní Podčelistní slinná žláza – smíšený typ sekrece U bezobratlých je epidermis jednovrstevný epitel mnohdy obrven (pohyb, potrava) Epidermis vylučuje nebuněčnou vrstvu kutikulu. Kutikula: vrstevnatá, vlákna kolagenu, chytinu v amorsfní matrix (bílkoviny, cukry) vystužená Ca Použité zdroje: •Knoz, J.: Obecná zoologie. I, Taxonomie, látkové složení, cytologie a histologie [Knoz, 1990]. 4. vyd. Praha: SPN, 1990. 328 s.: skriptum. •Pravda, O.: Zoologie. [D] 3, Obecná zoologie. Praha: SPN, 1982. 323 s.: i. Edice Učebnice pro vysoké školy. Určeno posluchačům pedagogických a přírodovědeckých fakult. •Rosypal, S. a kol.: Nový přehled biologie. Praha: Scientia, 2003. 797 s. Pojivové tkáně •Původ v embryogenezi: mezenchymu (derivát mezodermu) •Hlavní poznávací znak: hodně mezibuněčné hmoty (homogenní substance, obarvená v preparátech), glykoproteiny a proteoglykany •Mezibuněčnou hmotu vytvářejí fixní buňky pojiva •Vlákna: •- kolagenní •- elastická •- retikulární •Buňky: -fixní: fibroblast, fibrocyt, chondrocyt, osteocyt aj. -volné: leukocyty, žírné buňky, histiocyty aj. schéma mezenchymu Obecná stavba pojivových tkání: fixní 1.Buňky volné amorfní 2. Mezibuněčná hmota vlákna F05_04 Dělení pojivových tkání •Vaziva: řídké vláknité (pojivo) • husté vláknité (pojivo): uspořádané • neuspořádané • •Vaziva se speciálními vlastnostmi: tukové pojivo • rosolovité pojivo • retikulátní pojivo • •Oporná pojivová tkáň: chrupavka • kost • zub • •Trofická pojiva: tělní tekutiny - krev, lymfa, tkáňový mok, mozkomíšní mok, • synoviální tekutina Charakteristika jednotlivých typů •Řídké vláknité pojivo: podkoží, podslizniční tkáň, obaly orgánů, nervů, šlach svalů aj. Fibrocyty, kolagenní a elastická vlákna, amorfní hmota • •Husté vláknité pojivo: vyšší obsah kolagenních vláken • -neuspořádané: hlubší vrstvy podkoží • - uspořádané: šlachy • HVP Charakteristika jednotlivých typů •Rosolovité pojivo: pupeční šňůra a pulpa vyvíjejícího se zubu. Fixní buňky fibroblasty, hodně mezibuněčné hmoty, vlákna kolagenní a elastická •Retikulární pojivo: slouží jako nosná síť krvetvorných orgánů (kostní dřeň) a lymfatických imunitních orgánů. Stříbření (AgNO3) •Tukové pojivo: adipocyt, unilokulární a multilokulární tuková tkáň. • “ • vývoj adipocytu F06_06 Bílý tuk, šipky označují kapiláry Buňka hnědé tukové tkáně tukové pojivo Volné buňky pojivových tkání •Z krve (trofické pojivo) mohou leukocyty přestupovat do pojivových tkání •Typy leukocytů: -Granulocyty: •neutrofily (fagocytóza), eozinofily (paraziti), •bazofily (alergie) -Agranulocyty: •lymfocyty T (regulace), B (protilátky), •monocyty (prezentace antigenu) • neutrofiltif eozinofil bazofil lymfocyt monocyt neu baz eoz lymf mon •Žírné buňky: menší jádra překrytá bazofilními granuly, obsahují mediátory zánětlivé reakce – histamin, proteázy a chemotaktické faktory, po aktivaci uvolňují mediátory zánětu (leukotrieny), hojně zastoupeny ve sliznicích, podobné basofilům, dříve považovány za tzv. tkáňové basofily, nyní samostatná vývojová řada • •Plasmatické buňky: vývojové stadium B lymfocytu, které produkuje protilátky, hodně ER, Golgi komplex • •Makrofágy: tkáňová forma monocytu, liší se trochu podle typu tkáně: alveolární makrogágy, mikroglie, Kupfferovy buňky, osteoklasty. •Jsou to tzv. antigen prezentující buňky, dříve, velikost až 30 μm, ledvinovité jádro, hodně vyvinutý proteosyntetický aparát, hodně lyzozomů, dlouho žijící buňky. •Fagocytóza cizorodých částic, následné zpracování antigenu a jeho prezentace (vystavení) na povrchu buňky, aby byl rozpoznán dalšími imunitními buňkami -lymfocyty. • • fagocytóza Oporná pojiva – chrupavka, kost •Charakteristika chrupavkové tkáně: pružná, hladká, nedeformuje se, opora měkkých tkání, mezibuněčná hmota má pevnou konzistenci, tlumí nárazy – klouby, důležitá pro vývoj dlouhých kostí – osifikace, na povrchu perichondrium – výživa difúzí. Chrupavky jsou bezcévné. Buňky chondrocyty v izogenetických skupinách. •Typy chrupavkové tkáně: -hyalinní - zárodečný skelet, v dospělosti kloubní plochy, dýchací cesty, spojení žeber a sterna - - -elastická – ušní boltce, epiglottis, hodně elastických vláken - - -vazivová – meziobratlové ploténky, spojení pánevních kostí • F07_02 F07_07 F07_08 Kostní tkáň •Typy kostní tkáně: •- Primární – vláknitá (fibrilární): jako první v embryonálním vývoji, při reparačních procesech, u nižších obratlovců je to definitivní typ kostní tkáně, u vyšších obratlovců dočasná, pak náhrada lamelární kostí, kolagenní vlákna neuspořádaná, méně minerální složky. •- Sekundární lamelární kost: • kompaktní • spongiózní (houbovitá, trámčitá) • •Struktura lamelární kosti: buňky osteocyty a mezibuněčná hmota F08_02 •Lamely z kolagenních fibril 3 - 7μm •Lamely uloženy: •a/ koncentricky – v kompaktní kosti •Haversův systém lamel (osteon) uvnitř kanálek (ŘVP, cévy a nervy) • b/ paralelně – v spongiózní kosti • •Mineralizovaná matrix mezi lamelami: •organická amorfní hmota (glykosaminoglykany a proteiny) •anorganická složka - hydroxyapatit Ca10(PO4)6(OH)2 , • • Na povrchu periost • • • spongiozní kost F08_06 Proces osifikace •Tvorba kostní tkáně: • z vaziva - desmogenní osifikace - ploché lebeční kosti, kondenzace mesenchymové tkáně spolu s diferenciací mesenchymálních buněk na osteoblasty - • z chrupavky - chondrogenní osifikace - krátké a dlouhé kosti. Kalcifikace chrupavkové matrix, hypertrofie a destrukce chondrocytů, resorpce zbytků zvápenatělé chrupavky osteoklasty, migrace osteoprogenitorových buněk z okostice do místa tvorby nové kostní hmoty, jejich diferenciace na osteoblasty, které produkují kostní matrix a mění se na osteocyty. • - F08_13 Tvorba kosti z chrupavčitého základu (před narozením – dospělost) Epifýzo – diafyzární ploténka: místo tvorby kosti z chrupavky v období po narození do ukončení růstu detail osifikace http://www.sci.muni.cz/ptacek/HISTOLOGIE2_soubory/image194.jpg zóna normální chrupavky zóna růstu: dělení chrupavkových buněk, řetízkové izogenetické skupiny zóna kalcifikace chrupavkové matrix a hypertrofie chondrocytů zóna eroze změněné chrupavky činností osteoklastů zóna tvorby nové kostní hmoty (osteoprogenitory – osteoblasty - osteocyty Svalové tkáně •Původ v embryogenezi: z mezodermu •Společný znak všech typů: kontraktilní proteiny •Myofilamenta: •tenká 6 – 10 nm x 1 µm , aktin, tropomyozin, troponin •tlustá 15 nm x 1,5 µm, myozin • •Typy svalové tkáně: •příčně pruhovaná (žíhaná) – mnohojaderná buňka (svalové vlákno - sarkocyt) 10 – 100 µm x až 30 cm. •hladká – vřetenovitá buňka s jádrem (myocyt) •srdeční – rozvětvená buňka s jádrem (kardiomyocyt) Kosterní svalovina – struktura svalu •Myofilamenta – myofibrily - svalové vlákno – svazek svalových vláken – sval • •Vazivové obaly: endo, peri a epimysium • •Přechod svalu ve šlachy • (myotendinózní spojení): • kolagenní vlákna šlachy + epimysium Kosterní svalovina – struktura svalového vlákna •Žíhání - střídají se proužky: •tmavé (anizotropní, dvojlomné, A-proužky) •světlé (izotropní, I-proužky) •Mezi nimi tmavá Z linie • •Sarkomera Z-Z (2,5 µm) aktin svalový pohyb sval pohyb Kontraktilní proteiny •F-aktin – polymerizace G aktinu, vazebné místo pro myozin • •Tropomyozin – dvoušroubovice kolem aktinu • •Troponin -3 podjednotky: T, C, I • •Myozin – tvar golfové hole • - vazebné místo pro ATP • - pro aktin • - ATPázová aktivita • Přenos vzruchu a mechanismus kontrakce •Nervosvalová ploténka: •motorické nervové vlákno – acetylcholin – depolarizace sarkolemy – přenos depolarizace na sarkoplazmatické retikulum – vylití Ca2+ - vazba na troponin – uvolnění vazebného místa pro aktin – vazba aktinu na myozin – posun tenkého filamenta do středu sarkomery – kontrakce • Srdeční svalovina •Kardiomyocyty, žíhání, 1 jádro, endomysium •Interkalární disky: schodovité útvary v místě spojení kardiomyocytů • - desmozomy a adherentní kontakty na příčné části • - nexy na částech podélných s dlouhou osou buňky • •Kardiomyocyty kontraktilní a inervační – •součást převodního systému http://www.sci.muni.cz/ptacek/HISTOLOGIE2_soubory/image259.jpg Hladká svalovina •Protáhlé vřetenovité buňky, obklopeny bazální laminou a sítí retikulárních vláken, myofilamenta se šikmo kříží, denzní tělíska. •Tlustá filamenta - jiný typ myozinu, tenká – aktin a tropomyozin, troponin není, intermediální filamenta – desmin, vápník se váže na kalmodulin. • •Při kontrakci se fosforyluje myozin, ten reaguje •s aktinem, kontraktilní proteiny a denzní tělíska •jsou vázána zevnitř k membráně, při kontrakci •se buňka šroubovitě stáčí. • Nervové tkáně •Původ v embryogenezi: z ektodermu, ale mikroglie (fagocytuje) z mezodermu •Základní elementy: neurony a gliové buňky • •Anatomická struktura: -centrální systém (CNS)- mozek a mícha -Periferní systém (PNS) – nervová vlákna a ganglia - •Funkční struktura: -autonomní NS – sympatický a parasympatický NS, motorické i senzitivní dráhy, řídí • viscerální funkce •- somatický NS – řídí motorické vůlí ovládané funkce (kosterní svaly) • • Neuron •Anatomická a funkční jednotka nervové tkáně •Tělo (soma) dendrity, axon, ER (Nisslova substance – tygroid)) mitochondrie, neurofilamenta a neurotubuly •Rozměry: motorické neurony – tělo až 150 µm, malé neurony jednotky mikrometrů •Podle tvaru: apolární, unipolární, bipolární, pseudounipolární, multipolární •Synapse Neuroglie •Mechanická a funkční opora neuronů, menší než neurony, ½ objemu nervové tkáně, dělí se, jsou v CNS i PNS. •Astrocyty: (protoplasmatické v šedé hmotě a fibrilární v bílé hmotě), • výběžky okolo cév v CNS •Oligodendrocyty: v CNS tvoří myelin •Mikroglie: fagocytují •Ependym: vystýlá komory a míšní kanál, řasinky •Schwannovy buňky v PNS: obalují axony, tvoří myelin •Satelitní buňky v gangliích okolo těl neuronů • Nervová vlákna •Axony - nervová vlákna – svazky nervových vláken (= nervy v PNS, dráhy v CNS) •Axony mají obaly: V PNS je obalový element Schwannova buňka, v CNS oligodendrocyt •Vlákna mohou být myelinizovaná nebo nemyelinizovaná Tvorba myelinu v periferním NS Struktura nervového systému •CNS: mozek (šedá na povrchu) a mícha (bílá na povrchu) -šedá hmota (těla neuronů, nemyelinizovaná vlákna, gliové buňky, cévy) -bílá hmota (myelinizovaná vlákna, gliové buňky, cévy) - •Ganglia: ovoidní struktury z neuronů a vaziva • •Periferní nervy – svazky nervových vláken, obaly epi-, peri- a endoneurium. -Aferentní a eferentní -Senzitivní, motorické a smíšené Použitá literatura, zdroje obrázků. tučně – doporučená literatura pro studium •Junqueira L. C., Carneiro J., Kelley L.R.: Základy Histologie, překlad, 7 vydání. H&H, 1997 •Lűllmann-Rauch R.: Histologie, překlad , 3. vydání, Grada, 2012 •Martínek J., Vacek Z.: Histologický atlas, Grada Publishing, 2013 •http://www.sci.muni.cz/ptacek/ • •Nečas a kol.: Obecná biologie, H&H, 2000 •Kerr J. B.: Atlas of Functional Histology, Mosby 1999 • Wolf J.: Histologie, SZN Praha 1966 •Tichý F a kol.: Histologie: mikroskopická anatomie, VFU Brno, 2004 •http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookcircSYS.html •http://rocek.gli.cas.cz/Courses/courses.htm •