•Obratlovci Vertebrata – ČELISTNATCI Gnathostomata • • -1. žaberní oblouk → čelisti. S tím souvisí i přeměna 2. čelistního oblouku (jazylkového). Amfi-, hyo-, autostylie. Redukce spirakula •- vývoj endoskeletu (kostní tkáň z chrupavky) - maximálně 7 párů žaberních štěrbin - vývoj žeber - kostěnné elementy pod ocasní a hřbetní ploutví - dva páry končetin (ploutvovci x čtyřnožci) - další rozrůzňování trávicí trubice – vývoj žaludku - k precizaci oběhové soustavy: molekula hemoglobinu se čtyřmi řetězci, adaptivní imunitní systém, vrátnicový oběh ledvin - myelinizace axonů nervových buněk - párové smyslové orgány - tři polokružné chodby ve vestibulokochleárním ústrojí - akomodace očí - vývody pohlavních žláz - •Od středního ordoviku (trnoploutví) – předcházejí tak štítnatcům. •Přelom ordovik – silur vývoj pancířnatců. • žaber obl žaber obl žaber obl žaber obl -stylie •Ploutvovci (Pisces) •- primárně vodní •- žábry bez váčků, žaberní plátky na přepážkách nebo obloucích •- krční oddíl páteře chybí •- hydrodynamické tělo s vertikálním ocasem - párové končetiny typu ploutví • PANCÍŘNATCI Placodermi • TRNOPLOUTVÍ Acanthodii • PARYBY Chondrichthyes • NOZDRATÉ RYBY (SVALOPL. R.) Sarcopterygii • PAPRSKOPLOUTVÉ RYBY Actinopterygii •Čtyřnožci (Tetrapoda) •- kráčivé párové končetiny •- přeměna spirakula v dutinu středního ucha, hyomandibulare v kolumelu •- vývoj krční části páteře - plicní dýchání iniciuje vytvoření malého krevního oběhu • OBOJŽIVELNÍCI Amphibia • PLAZI Reptilia • PTÁCI Aves • SAVCI Mammalia • •PANCÍŘNATCI Placodermi •- rybí tvar •- kompaktní kostěný pancíř na hlavě a hrudi, skřele •- šupiny na zadní části těla •- heterocerkní ocasní ploutev •- obratle bez těl (kostěné horní a dolní oblouky) • bentičtí, 0,3 až 10 m, (silur), devon, karbon – vymírají •- pravděpodobní předkové paryb • •Podtřída: Vesloploutví Antiarchi – spodní ústa, malí, sladkovodní, veslovité prsní ploutve kloubně spojené s tělem, proudový orgán na hlavě •Bothriolepis, Pterichthyodeus (A) •Podtř.: Kloubnatci Arthrodira – nejstarší sladkovodní i mořští, hlavový a prsní pancíř s párovým kloubem, zadní část těla s šupinami nebo holá, rozmanití •Coccosteus – sladkovodní do 0,5 m •Dinichthys (B), Titanichthys – až 10 m •Rhenanida – bez hlavového pancíře, mořští •Stegoselachii – drobní, vzhled jako • žraloci a rejnoci, moře a brakické vody čelist primit čelist primit • •TRNOPLOUTVÍ Acanthodii • •- malí rybovití čelistnatci devon – perm •- redukovaný pancíř – šupiny (jako ganoidní) •- kožovité ploutve se silným trnem •- 2 hřbetní ploutve, mezi hrudními a břišními max. 5 párů menších •- žaberní štěrbiny a spirakulum pod skřelemi - tropibazická lebka (vysoká s úzkou přepážkou mezi velkými očnicemi) - osifikace lebky, základů obratlů, žaberních oblouků - společné znaky s rybami Osteichthyes – ?příbuzní? • • •Acanthodes, Climatius (C) • čelist primit • •PARYBY Chondrichthyes • - hydrodynamické tělo, párové ploutve prsní a břišní (basalia+radialia+ceratotrichia), • heterocerkní ocas, dvě hřbetní p. - vnější kostra z plakoidních šupin - chorda s neúplnými těly obratlů – chrupavčitá kostra částečně vápenatí •- vyvinutá čichová část koncového mozku a proudový orgán na hlavě •- srdeční násadec conus arteriosus •- žaberní plátky přirostlé po celé délce k žaberním přepážkám, bez skřelí •- příčná ústa, ve střevě typhlosolis •- vnitřní oplození – Wolffovy i Müllerovy chodby - velká vejce, i živorodost - převážně mořští - zást těl stavba žr těl stavba žr obr obr obr obr obr konč • • obr pokr těl stavba žr •Vnější vzhled •Plakoidní šupina •Kostra ploutve •Amficelní obratle •Kostra lebky •Stavba těla •PARYBY Chondrichthyes • •Vřetenovité (dorzoventrálně) zploštělé •tělo s heterocerkní ocasní ploutví •(chiméry) Dvě hřbetní a jedna řitní ploutev, párové: horizontální hrudní •– větší (žraloci – výškové kormidlo, •rejnoci – pohyb). Z vnitřní části •břišních – mixopterygia (pterygopodia) •– kopulační orgán. Oči do stran, spirakulum, rostrum, •dole štěrbinovitá ústa, před nimi pár čichových jamek. • Pět (6 – 7) párů svislých žaberních štěrbin • (u rejnoků na břišní straně, u chimér nepravé • skřele). Mnohovrstevná pokožka, škára • – plakoidní šupiny (někdy kostěnné desky) • i do úst, zvětšené → zuby. Chrupavčitá kostra, někdy zvápenatělá. Chorda s obratly (horní i dolní oblouky, amficélní). Lebka z neurokrania (mozkovna+pouzdra smyslů+rypec), •viscerokrania (čelisti zavěšené pomocí hyomandibulare •→ hyostylie), dermatokranium chybí. •Kostra končetin: kostra pásma + volné končetiny. •Hrudní ploutve: lopatkové pásmo – obloukovitá •(korakoskapulární) chrupavka (ventrální část procorakoid, dorzální lopatka) k lebce. Ze stran kloubnatě kostra volné končetiny: 3 basalia (chrupavčité destičky se svalovinou, chrupavčitá radialia (více) elastické paprsky – ceratotrichia (vazivová) zást těl stavba žr zást 3 zást 3 siba spod str 100106 Akv Melb Aus žral černošpič Carcharh melanopt det AKv Crikv inf •Břišní ploutve: pánevní pásmo – •horizontální chrupavka volně ve svalovině, •dvě basalia (u samců vnitřní prodloužené •– pro mixopterygia) → dál stejné. •Dokonalejší nervová soustava, •válcovitá mícha, s párovými míšními nervy se dvěma kořeny: hřbetním (se spinálním ganglion) + břišním. Nespojená ganglia vegetativní nervové soustavy. •Prodloužená mícha objemná, částečně překryta mozečkem (vysoká pohybová aktivita) dobře vyvinuto tektum se zrakovým centrem. Šišinka na mezimozku dobře vyvinuta, parietální orgán zakrnělý, objemná hypofýza. Koncový mozek zvětšený, polokoule neodděleny. Čichové laloky, 10 párů hlavových nervů. •Vestibulokochleární orgán – vnitřní ucho – 2 váčky: vejčitý se 3 polokružnými chodbami, kulatý s lagenou. Malé otolity, často ductus endolymphaticus. •Proudový orgán (nesprávně postranní čára) – otevřený kanálek nebo trubice pod šupinami, výrazně se větví okolo očí a čichových jamek a na čelistech. Navíc "Lorenziniho ampuly„ (elektroreceptory). Oko charakteristické stavby, relativně velké, rudimentární víčka. Plochá rohovka s chrupavkami na okraji, kulovitá čočka, zaostření na blízko bez možnosti akomodace (→ nic moc). •Čich – dva objemné váčky, nozdra s kožním záhybem (tam, dovnitř). Bohaté zřasení. Čichový orgán nekomunikuje s ústní dutinou. •Hypofýza ze dvou laloků (adeno- neuro-). Masivní štítná žláza (z ventrální strany hltanu-endostylu). Nadledvinky – samostatné oddělené části. těl stavba žr • Prostorná ústa s malým jazykem bez •slinných žláz, zuby (někdy kostěnné desky) •→ zvětšené plakoidní šupiny. Postupují z vnitřku •na horní okraj. Rozrušovány osteoklasty. •Hltan se žaberními štěrbinami, široký krátký jícen. • •Žaludek objemný, ohnutý, •široké střevo se spirální řasou •– typhlosolis. Přední část střeva •– mohutná dvoulaločná •žlutohnědá játra (žlučník •v levém laloku), malý pankreas. •Konečník s vychlípeninou •(anální, či rektální žláza) na hřbetní straně. Řitní otvor v přední •části urogenitálního sinu – ústí do kloaky. •Bez plynového měchýře. Mezi žaberními štěrbinami vyrůstají •z žaberních oblouků žaberní septa. Na nich žaberní plátky •s žaberní sliznicí (1.holo- a zbývající čtyři hemibranchie). •Distálně záklopka k uzavření žaberní štěrbiny. Voda •z ústního otvoru (spirakula), stah svalů ústní dutiny, •ven záklopkami. Spirakulum – modifikovaná žaberní štěrbina •původně mezi čelistníma jazylkovým obloukem bez přímé •dýchací funkce – pseudožábry (?exkreční?krvetvorná funkce). těl stavba žr P1060172 P1060173 P1060174 žábry •Jednoduchý uzavřený krevní oběh. Srdce na úrovni hrudních ploutví v osrdečníkové chrupavčité schránce. Prohnutá osa srdce: sinus venosus – tenkostěnná předsíň (rozšířená do stran) – tlustostěnná komora – srdeční násadec. Odvodné žaberní tepny obkružují žaberní štěrbiny, anastomózy (→ o 1 méně než přívodních), dva kořeny hřbetní aorty, vpředu spojeny v hlavový oblouk (→ stejný tlak v krkavicích – vnitřní i vnější). Z hřbetní aorty: - pár a. podklíčkových (arteriea subclavia dextra, sinistra – svalovina baze hrudních ploutví) •- nepárová a. coeliaca (žaludek, játra, slinivka) •- " a. mesenterica (stěna střeva) •- párové tepny pro pohlavní orgány •- několik párů ledvinných tepen (a. renales) - párová tepna kyčelní (a. iliaca dextra,sinistra - svalové baze břišních ploutví) → ocasní tepna (a. caudalis) •Žilný oběh – párové přední a zadní duté žíly → ductus Cuvieri ←, zepředu → z dutiny ústní párové žíly jařmové (vena jugularis d., s.), ← zezadu párová v. abdominalis, do ní podklíčková žíla (od lopatkového pásma). Ocasní žíla (v. caudalis) z ocasní části přes vrátnicový systém ledvin na dvě větve do příslušné kardinální žíly. Vrátnicový oběh – krev ze střevní sliznice, slinivky a sleziny (dobře diferencované) vrátnicovou žilou (v. portae) do jater (kapiláry), pár jaterních žil (v. hepatica) do žilného splavu. •Mízní soustava – málo diferencované mízovody. těl stavba žr P1060153 •Pohlavní orgány přiléhají k přední části •opistonefrosu. Varlata zpravidla srůstají, •kanálky do hlavové části opistonefrosu (nadvarle – Leydigova žláza pro ředění spermatu. •Vaječníky (větší pravý) – dorzálně, •vajíčko přes nálevku do vejcovodů •← přídatné žlázy s bílkovinnou hmotou, •pak rohovinná schránka. •Oplození před schránkou. •Málo diferencované dělohy → pochva → kloaka. •Velká telolecitální vajíčka, schránka až 10 cm, •diskoidální rýhování. Několikaměsíční vývoj, •spojení embrya se žloutkovým vakem stopkou. •Živorodost – výživa embryí ze stěn vejcovodů •(žloutková placenta). •Uterinní parazitismus. •Vylučování – párový opistonefros těsně pod páteří s primárními močovody → spojený v močový sinus → papila za řitním otvorem. Pronefros u embryí. Tělní tekutina mírně hypertonická (nevylučuje látky přeměny), malé množství vody proniká sliznicemi → malé množství moči •(u sladkovodních velké množství jako u ryb). těl stavba žr •Vyobrazení s popisem: •Převážně mořští, 30 druhů příčnoústých sladkovodní. •Euryhaliní žraloci (žralok bělavý průnik až 3 500 km do Amazonky se sladkovodní populací v j. Nikaragua). •Pelagické x bentické druhy volných a příbřežních moří. Tropy. Hlubinní žraloci a chiméry. •Potravní specialisté • a) lovci • b) planktonofágové (ž. veliký, ž. obrovský, manta) • c) bentofágové (různozubec, máčky, polorejnoci, pilonosi, rejnoci) •Dlouhověcí K-stratégové (dlouhá doba březosti /ostrouni 24 měsíců/) •Koráloví žraloci – teritorialita. •Reprodukční i potravní migrace. Agresivita samců v období páření. • •Nevyjasněná systematika (1000), různá interpretace. •Vývoj systému paryb Původní Inovovaný Současný Chiméry Chimérovci Chimérovci CHIMÉRY Žraloci ŽRALOCI podř.: Žralouni Obrouni Šedouni Ostrouni REJNOCI Příčnoústí ŽRALOUNI OBROUNI ŠEDOUNI OSTROUNI POLOREJNOCI (PILONOSI) REJNOCI Příčnoústí RŮZNOZUBCI MALOTLAMCI ŽRALOUNI OBROUNI ŠEDOUNI OSTROUNI POLOREJNOCI PILONOSI REJNOCI •Třída: PARYBY Chondrichthyes • •Podtřída: Chimérovci Holocephali •Řád: CHIMÉROTVÁRNÍ Chimaeriformes •Čeleď: CHIMÉROVITÍ Chimaeridae •Chiméra podivná Chimaera monstrosa • •Podtřída: Příčnoústí Elasmobranchii •Řád: RŮZNOZUBCI Heterodontiformes •Řád: MALOTLAMCI Orectolobiformes •Řád: ŽRALOUNI Carcharhiniformes •Řád: OBROUNI Lamniformes •Řád: ŠEDOUNI Hexanchiformes •Řád: OSTROUNI Squaliformes •Řád: POLOREJNOCI Squatiniformes •Řád: PILONOSI Pristiophoriformes •Řád: REJNOCI Rajiformes zást zást zást 3 • • •Odlišnosti podtř. Chiméry od podtř. Příčnoústí - vzhled (hlava, oči, ocas, bez kloaky) - holostylie (jiná autostylie) - plakoidní šupiny omezeně (hlava, hřbet, pterygopody) - redukované deskovité zuby (vrchní 2 páry, spod. 1 pár) bez skloviny, monofiodontní - obratle bez těl (nezaškrcovaná chorda), chybí žebra - žaberní oblouky pod mozkovnou (ne za) - operkulární chrupavka na jazylkovém oblouku – „kožní skřele“ - mohutné prsní ploutve se změněnou stavbou (ze dvou basálií- pterygioforů pouze jeden s radialii a c/k/eratotrichii) - pohlavní dimorfismus (♀ větší, ♂ pterygopody s mixipterygii, nepárové tenaculum, vejcorodost •Velká hlava, velké oči, velké prsní ploutve, bičovitý difycerkní ocas, spodní ústa bez rostra. Holostylní lebka (forma auto-). Plakoidní šupiny: hlava, hřbet, pterygopody. Nepárový výrůstek na hlavě M. Nevyměňované zuby bez skloviny jako desky (nahoře 2, dole 1 pár). Obratle bez těl, nepravá kožní skřele. Kloaka chybí. zást •Řád: RŮZNOZUBCI Heterodontiformes •Rozlišené zuby (vpředu malé špičaté, vzadu velké deskovité. Teplomilní vejcorodí bentofágové. •Čeleď: RŮZNOZUBCOVITÍ Heterodontidae •Různozubec portjacksonský Heterodontus portusjacksoni • •Řád: MALOTLAMCI Orectolobiformes •Malé i velké bentické i pelagiální druhy s malou tlamou, vejcorodí. •Čeleď: VOUSKATCOVITÍ Ginglymostomatidae •Žralok vousatý Ginglymostoma cirratum •Čeleď: PRUHOVCOVITÍ Stegostomatidae •Žralok zebrovitý Stegostoma fasciatum •Čeleď: VELEŽRALOKOVITÍ Rhincodontidae •Žralok obrovský Rhincodon typus •Teplomilný planktonofág (hrubší) s koncovými ústy, až 18 m • P1060176 ž obrov (velrybí) Rhincodon typus •Řád: ŽRALOUNI Carcharhiniformes •Redukce spirakula, čelistní kloub daleko za očima •Čeleď: MÁČKOVITÍ Scyliorhynidae •Máčka skvrnitá Scyliorhinus canicula •Menší (1 m) oviparové, bentičtí, malé zuby v mnoha řadách. •Máčka černoústá Galeus melanostomus •Čeleď: PSOHLAVOVITÍ Triakidae •Hladkoun obecný Mustelus mustelus •Běžně1 m (až 2), živorodí se žloutkovou placentou. Příbřežní Středozemí, stejky. •Psohlav obecný Galeorhinus galeus •Čeleď: MODROUNOVITÍ Carcharhinidae •Žralok tygří Galeocerdo cuvieri •Žralok bělavý Carcharhinus leucas •Ž. Carcharhinus sp. - sladkovodní •Žralok citrónový Negaprion brevirostris •Žralok modravý Prionace glauca •Kosmopolitní, loví hejnové ryby •Kladivoun obecný Sphyrna zygaena •Kosmopolita teplých moří, do 4 m, ryby •Kladivoun velký Sphyrna mokarran •Kladivoun tiburo Sphyrna tiburo zást 3 zást 3 zást 3 •Řád: OBROUNI Lamniformes •Živorodí pelagičtí plavci, predátoři •Čeleď: PÍSEČNÍKOVITÍ Odontaspidae, Carchariidae •Žralok písečný Eugomphurus (Odontaspius) taurus •Čeleď: HLAVOROHOVITÍ Mitsukirinidae, Scapanorhychidae •Žralok šotek Mitsukurina owstoni •Čeleď: VELKOTLAMOVITÍ Megachasmidae •Žralok velkoústý Megachasma pelagios •Čeleď: LIŠKOUNOVITÍ Alopiidae •Liškoun obecný Alopias vulpinus •Štíhlý rybožrout, nápadný horní ocasní lalok, teplé vody (i Středozemí) •Čeleď: OBROUNOVITÍ Cetorhinidae •Žralok veliký Cetorhinus maximus •Planktonofág, 15 m, 8 t •Čeleď: MAKRELCOVITÍ Lamnidae •Žralok bílý (lidožravý) Carcharodon carcharias •Do 7(10) m, 3,5 t, dravý, nebezpečný •Žralok nosatý (sleďový) Lamna nasus •Do 4 m, rybožravý. Rychlý plavec. Chutný. Atlantik •Žralok mako Isurus oxyrinchus zást •Řád: ŠEDOUNI Hexanchiformes •Amfistylní lebka, 6(7) žaberních štěrbin •Čeleď: ŠTÍHLOUNOVITÍ Chlamydoselachidae •Žralok límcový Chlamydoselachus anguineus •Primitivní, 6 párů žaberních štěrbin, 2 m, •oviparní, hlubokomořský •Čeleď: ŠEDOUNOVITÍ Hexanchidae •Žralok šedý Hexanchus griseus •Velký (až 8 m) kosmopolita •Žralok sedmižábrý Heptranchias perlo • •Řád: OSTROUNI Squaliformes •Menší živorodé formy, 2 hřbetní ploutve s trny •Čeleď: DRSNOTĚLCOVITÍ Echinorhinidae •Žralok trnitý Echinorhinus brucus •Čeleď: SVĚTLOUNOVITÍ Dalatiidae •Žralok malohlavý Somniosus microcephalus •Žraloček brazilský Isistius brasiliensis •Žralok ostnatý Oxynotus centrina •Čeleď: OSTROUNOVITÍ Squalidae •Ostroun obecný Squalus acanthias •Menší, 1 m, do 10 kg, hejnový. Trny před •hřbetní ploutví s jedovou žlázou. •Chutné maso. zást zást •Řád: POLOREJNOCI Squatiniformes •Koncová ústa a nesrostlé prsní a břišní ploutve, zploštělé tělo, spirakula za očima, žaberní štěrbiny dole •Čeleď: POLOREJNOKOVITÍ Squatinidae •Polorejnok křídlatý Squatina squatina • •Řád: PILONOSI Pristiophoriformes •Ozubené rostrum, žaberní štěrbiny na bocích, prsní ploutve nespojené s břišními •Čeleď: PILONOSOVITÍ Pristiophoridae •Pilonos vouskatý Pristiophorus cirratus •Žaberní štěrbiny bočně, malé •hrudní ploutve a hřbetní se zuby. 1,5 m. zást 3 •Řád: REJNOCI Rajiformes •Bentičtí, dorzoventrálně zploštělé tělo, spojené prsní a břišní ploutve, ocasní plout. malá. Velká spirakula za očima, naspodu hlavy pět (4) párů žaberních štěrbin. Změna zubů na žvýkací plochy. •Čeleď: PILOUNOVITÍ Pristidae – přechod •k rejnokům, rostrum k vyrytí potravy. •Piloun obecný Pristis pristis – i v řekách, 5 m •Čeleď: PAREJNOKOVITÍ Torpedinidae •Parejnok elektrický Torpedo marmota ( ) •Okrouhlé tělo, hlavové elektrické orgány, živorodí (do 1 m, 30 kg) •Parejnok okatý Torpedo torpedo ( srovn.obr.) •Čeleď: NARCINOVITÍ Narcinidae •Narcina brazilská Narcina brasiliensis •Čeleď: PILOHŘBETOVITÍ Rhinobatidae •Pilohřbet obecný Rhinobatos rhinobatos •Čeleď: REJNOKOVITÍ Rajidae •Kosočtverečné tělo, vejcorodí elektrické orgány u ocasu, slabé výboje •Rejnok ostnatý Raja clavata •Evropský druh, do 100 m, samice až 1,2 m, ♂ 0,7 m •Rejnok světloskvrnný Raja microocellata •Rejnok hladký Raja batis – největší v SV Atlantiku (2,5 m, 100 kg) •Rejnok písečný Raja circularis zást zást zást 2 P1060158 P1060192 •Čeleď: TRNUCHOVITÍ Dasyatidae •Trnucha obecná Dasyatis pastinaca - evropská moře, délka až 2,5 m, trn s jedovou žlázou, v písku •Trnucha atlantská Dasyatis sabina •Trnucha leopardí Himantura (Dasyatis) uarnak •Trnucha modroskvrnná Taeniura lymna •Trnucha amazonská (říční) Potamotrygon motoro •Sladkovodní P1060186 P1060187 •Čeleď: TLUSTOOCASKOVITÍ Urolophidae •Tlustoocaska Hallerova Urobatus (Urolophus) Halleyi •Čeleď: KŘÍDLOUNOVITÍ Gymnuridae •Křídloun japonský Gymnura japonova •Čeleď: MANTOVITÍ Myliobatidae •Pelagičtí, živorodí •Siba deskozubá Myliobatis aquila •Siba skvrnitá Aetobathus narinari •Manta velká Mobula mobular •Manta atlantská (velká) Mobula birostris •Největší pelagičtí planktonofágové s koncovými ústy – 6 m, 2000 kg s párovou péčí o mláďata •Maran atlantský Rhinoptera bonasus zást 2 • • • • • • P1060188 zást zást •Původní dělení: •Třída: PARYBY Chondrichthyes •Podtř.: Pleuracanthodii • Cladoselachii •Příčnoústí Elasmobranchii • ŽRALOCI (morfologický typ) • REJNOCI dtto •Chiméry Holocephali • •Alternativně: •Příčnoústí Neoselachii • Galeomorphi (2 hřbetní pl.) • Squalimorphi •Chiméry •! zást 2 zást 3 •B kladivoun C piloun obecný D manta obrovská E parejnok elektrický zást 3