•Základy zoologie strunatců •1/0/2 •Bi2BP_ZZSP Zk (ústní, 3 kr.) 3 otázky – vyšší taxon, ekologie, nižší taxony, jedna nedost. – nedost.celk. •problematika termínů •Bi2BP_ZZSL Z (blíže cvičení) •Boris Rychnovský doc. RNDr., CSc. •KMEN: STRUNATCI – CHORDATA • •Problematika někdy zužována – zoologie obratlovců – strunatci – hlavně obratlovci. •Jako kmen – menší počet druhů (49 000), velmi dobře prozkoumáni včetně vymřelých forem (fosilní zbytky). •Z toho rezultuje dobrá znalost fylogenetického vývoje celé skupiny. •Podíl více vědních odvětví – taxonomie a názvosloví [přísná pravidla pro nižší taxony (od čeledi níže) – zákon priority, od Linnéa (1757) binomické (Mezinárodní komise]. Pro vyšší taxony méně přísná, i synonyma). Vědecky – nezbytnost (pro nás – vyšší jednotky, tj. určitě třídy, příp. podtřídy). •Na tvorbě systému se zcela nezbytně podílí i jiná odvětví zoologie: •morfologie, anatomie, paleontologie, ekologie, zoogeografie, etologie, obecná zoologie. • •Obdobnou syntézou poznatků se vyznačuje i systém a fylogeneze bezobratlých •───────── •Cíl předmětu: - poznatky o rozdílech tělesné organizace taxonů, bionomii, ekologii a zástupcích - dovednosti poznání a charakterizování taxonů, zařazení do ekosystémů - •Doporučená literatura: několik učebnic, podrobněji ve cvičení •LANG, J. a kol., 1965: Zoologie. II. Díl. SPN Praha. •GAISLER, J., 1983: Zoologie obratlovců. Acad. Praha •GAISLER, J. ZIMA, J., 2007: Zoologie obratlovců. Acad. Praha •ROSYPAL, S. a kol., 2003: Nový přehled biologie. Scientia Praha •SIGMUND a kol., 1992: Zoologie strunatců. UK Praha • ───────── • Doplňující přehledová • literatura strunatců • Kol. Obratlovci. • NDOP 1994. • Kol. Svět zvířat I. – IX. • Albatros Praha • 1997-2000. obratl_G_0001 strun_S obratl_GZ biol_RG •Strunatci – nejvyspělejší kmen živočichů, v systému na konci. •Kmen – druhá nejvyšší taxonomická jednotka. •Nejvyšší – říše. • •Podle dřívějšího – dvě říše: rostliny a živočichové. • •Prakticky však tři domény a více říší (neustálené hodnocení): •Domény: •Archaea •Baktérie (Bacteria, Procaryota) •Eukaryota (Eukarya) •____________________ •Viry •Archeota •Předjaderní (Prokaryota) (Bakterie a sinice) •Jednobuněčné (Protista) •Chromista •Rostliny (Plantae) •Houby (Fungi) •Živočichové (Animalia) •Strunatci jsou mnohobuněční (Metazoa), • coelomoví (Coelomata) • a druhoústí (Deuterostomia). • • Znaky mnohobuněčných: … • • Znaky Coelomat: - trávicí trubice – 2 otvory • - druhotná tělní dutina – tvořená epiteliální stěnou třetího zárodečného listu (mezoblastu) →Triblastica • - cévy (z mezoblastu) • - nervové ústředí (ganglion, mozek) • - vylučovací orgán – typ proto- nefridií → ledvin • •Znaky druhoústých: - v místě prvoúst (blastoporu), tedy primárního otvoru gastruly – řitní otvor, ústní otvor se prolamuje druhotně. •Strunatci jsou relativně izolovanou skupinou. • •Určité příbuzenské vztahy jedině v rámci druhoústých. • •Nejvyšší stupeň podobnosti lze nalézt mezi polo- a strunatci. •S recentními ostnokožci málo v důsledku radiální symetrie, která zapříčinila výraznou změnu organizace těla. •Ale s fosilními ostnokožci (Calcichordata) – výrazné společné znaky. •Deuterostomia •Chordata •Ambulacraria •Echinodermata •Hemichordata •Xenoturbellida •spodní kambrium - před 525 miliony lety •Společné znaky pro polostrunatce a strunatce • •1. žaberní štěrbiny • •2. ?homologie chordy → stomatochordu (notochordu) (výrůstku trávicí trubice do hlavového oddílu) • •3. hřbetní nervový pruh (u polostrunatců navíc břišní) • Obecné znaky: 1.Metazoa – mnohobuněční živočichové 2. 2.Triblastica – tři zárodečné listy (ekto-, ento- a mezoblast), druhotná tělní dutina (coelom) 3. 3. Bilateralia – dvoustranně souměrní, segmentace coelomu a ústrojů z něj. Možnost potlačení, vždy v ontogenezi 4. Deuterostomia – uzavření prvoúst v zárodečném vývoji, prolomení na opačném konci těla. Na místě prvoúst později řitní otvor 5. Přední oddíl trávicí trubice (hltan) se žaberními štěrbinami, které u primárně vodních i v dospělosti (ústí ven nebo do obžaberního prostoru), u suchozemských pouze v ontogenezi, později zarůstají. strun Zvláštní znaky strunatců: 1.Základ vnitřní kostry – struna hřbetní (chorda dorsalis) jako produkt entoblastu hřbetní strany prvostřeva. Leží pod nervovou a nad trávicí trubicí jako tyčinka z vakuolizovaných buněk. 2. Nervová trubice (s centrálním kanálem) z neuroektoblastu jako základ nervové soustavy – poloha viz výše (hřbetní strana). 3. Přítomnost neurenterického kanálu (canalis neurentericus), tj. spojení dutiny nervové trubice a prvostřeva v určité fázi ontogeneze. 4. Umístění trávicí trubice pod chordou, vyústění před koncem těla. Oddělení pravého, postanálního ocasu. 5. Srdce na břišní straně pod trávicí trubicí, pumpuje krev k hlavovému konci. Druhotně může chybět (kopinatec). strun •Vývoj: neznámí přímí předkové • •Předpoklad: mořští živočichové příbuzní polostrunatcům, ostnokožcům, nebo oběma. Mohli být různé tělesné stavby a způsobu života •(přisedlí s chapadly, popř. rourkatí, opancéřovaní, nebo i volně pohybliví). Počátek prvohor, nebo předprvohory. •Střední kambrium (520 mil.let) – zbytky pláštěnců (vršenky). Pozdní kambrium (493 mil. let) konodonti. Ordovik (490-443 mil.let) prvotní vývoj obratlovců – bezčelistní, koncem období i čelistnatci. Silur (443-417 mil.let) adaptivní radiace bezčelistných i čelistnatců. Přechod do sladkých vod (bezčelistní obratlovci – •spodní silur?). Koncem devonu (417-354 mil.let) průnik na souš, tetrapodi. Diverzifikace paryb a ryb, radiace amniot (Synapsidi). Druhohorní dominance plazů. Moderní ploutvovci. Vývoj ptáků a savců. •STRUNATCI Chordata • • •Pláštěnci Bezlebeční Obratlovci •Urochordata,Tunicata Cephalochordata Vertebrata • • • •Chordata •Urochordata •Cephalochordata •Notochordata •Vertebrata •Systém II. Chordata •Chordata •Cephalochordata •Urochordata •Olfactores •Vertebrata •Vertebrata •Chordata •Urochordata •Atriozoa •Cephalochordata • •X •X üX Podkmen: Pláštěnci – Urochordata (Tunicata) Mořští, maximálně 30 cm, larvy s tělesnou organizací dokonalejší (více strunatčí). Dospělci různou měrou pozměnění (kolonie), zjednodušení. Obecné znaky (pláštěnců a bezlebečných): 1. – 4. Obecné znaky strunatců (Coelomata, Bilateralia, Deuterostomia, žaberní štěrbiny) 5. – 9. Zvláštní znaky strunatců (chorda, nervová trubice s neurenterickým kanálem, postanální ocas, srdce ventrálně) 10. Jednovrstevná pokožka (jako bezobratlí) 11. Obžaberní (peribranchiální) prostor (atrium) (může i chybět) 12. Hltan s lištami a rýhami pro zpracování a transport potravy (endostyl) Zvláštní znaky: 1. Tuhý rosolovitý plášť (tunica) z tunicinu (podobný celulóze, ektoblastový původ) 2. Chorda a nervová trubice zpravidla pouze v larválním stadiu 3. Coelom je redukován na prostor kolem srdce (perikard) 4. Vylučovací orgány nejsou vytvořeny (střevo a nephrocyty, ukládací ledviny) 5. Hermafroditi s nepárovými pohlavními orgány 6. Složité rozmnožování 7. Jediný shluk Hox genů (i rozptýleny mimo) •Pláštěnci - Urochordata (2000) • •Třída: SUMKY - Ascidiacea 1900 • SALPY - Thaliacea 50 • VRŠENKY - Copelata 60 • •Třída: SUMKY Ascidiacea • •Obecné znaky: •1. Dobře vytvořený obžaberní prostor •2. Časté pohlavní i nepohlavní rozmnožování, kolonie z uniformních (nerozrůzněných jedinců). Málo rodozměna. • •Zvláštní znaky: •1. Dospělci přisedlí, upevnění výrůstky pláště •2. Larva přisedá spodní částí těla, přetočení trávicí trubice (U). Terminální přijímací otvor, subterminální atrioporus. •3. Prostorný hltan s velkým počtem (nepárových) žaberních štěrbin – • žaberní vak. •4. Nepohybliví – pouze otevírají otvory a podélně se stahují. plášt sum řez •Dospělec • Vakovitý se silným pláštěm. Přijímací otvor → prostorný hltan s tisíci štěrbinami. Endostyl (srdeční strana) – tzv. hypobranchiální rýha (sekretorické a bičíkaté buňky) perifaryngeálními pruhy (bičíkaté b.) do naproti ležící epibranchiální lišty (bičíkaté b.), potrava dál. •Druhotná dýchací funkce žaberního koše. •Srdce pod endostylem, 1 + 1 céva do otevřených sinů. Hemovanadin (Phall.) •Druhotné nervové ganglion (mezi otvory). Neurální žláza. •Svalová vlákna (svěrače a podélné svaly). •Ukládací ledvina. Oboupohlavní gonáda (varle + vaječník). • •Ekologie •Litorál všech moří (do 50 m hloubky), výjimečně i hlubinné (5000 m). Často kosmopolité, délka života jedince do 2 let, kolonie více. Proterandričtí hermafrodité. Trvání larvy krátké. Vysoká regenerační schopnost. plášt sum celk •Larva •Pulcovitý tvar, odlišná morfologie (přijímací otvor výše na přídi těla, pod ním přichycovací papila, střevo ústí na boku nebo spodní části těla. Až později do obžaberního prostoru. Rozšířený začátek nervové trubice (světločivné "očko", statocysta) nad hltanem, dosahuje do ocásku. Zde pod ní chorda). plášt larva plášt larva 34-03-Tunicate-L •Morfologie sumky (a,b) a její larvy (c) (pláštěnců obecně- pro srovnání) plášt sum celk plášt larva plášt larva •SUMKY Ascidiacea 1900 – již neužívaný • •Podtř.: Enterogona (někdy Celiství) •– soliterní i koloniální (nemají společný plášť, ani kloaku). Gonády ve střevní kličce nebo nad ní. Larvy 2 smyslové orgány •Sumka obecná (Ascidia mentula) – bílá, červená i jiná •Sumka hrbolatá (Phallusia mamillata) – šedavá až hnědá •Pospolitka svijonožcovitá (Clavelina lepadiformis) •Sumka červená (Halocynthia papillosa) – červená •↨ •Podtř.: Pleurogona (Zřasenky) •– hlavně koloniální, kloaka s jedním společným vývodem, jedinci okolo něj (synascidie). Gonády po stranách žaberního vaku. Larva 1 smyslový orgán •Zřasenka středomořská (Botryllus schlosseri) • •Podtř.: Octacnemida – hlubinní s 6 – 8 rameny, dvoudílný žaberní vak •Octocnemus Zřasenka středomořská Botryllus schlosseri BioLib Sum červ Asc ment Goo P6250350 P6250349 P6250343 P6250471 •Sumka hrbolkatá Phallusia mammilata sumka 3 •Ascidia mentula Halocynthia pyriform •Halocynthia pyriformis Clavellina lež •Pospolitka Clavellina sp. clavellina_lepadiformis1 •Pospolitka svijonožcovitá Clavellina lepadiformis •Enterogona (Celiství) Didemnum albidum •Koloniální Didemnum albidum – podobná houbě. Hvězdicovité otvory: individuální přijímací, společný vyvrhovací (kontrah.) BioLib •Didemnum maculosum •Pleurogona (Zřasenky) Zřasenka středomořská Botryllus schlosseri BioLib •Zřasenka středomoř.Botryllus schlosseri •Jiné dělení (podle morfologie žaberního koše): •Podtř.: Pospolitky (Aplousobranchiata) Koloniální, bez společného pláště, tělo 2 (-3) oddíly. Pospolitka svijonožcovitá (Clavelina lepadiformis) •Pravé sumky (Phlebobranchiata) •Solitérní i koloniální, velcí, 2 oddíly. Sumka obecná (Ascidia mentula) •S. hrbolatá (Phallusia mamillata) S. štíhlá (Ciona intestinalis) •?+ Octacnemida •Zřasenky (Stolidobranchiata) •Koloniální se společným pláštěm, i solitérní, většinou drobní. •Zřasenka středomořská (Botryllus schlosseri) • Ciona intestinalis BioLib Clavellina lež P6250350 sumka 3 Zřasenka středomořská Botryllus schlosseri BioLib Třída: SALPY Thaliacea Obecné znaky: 1.Obžaberní prostor je odlišně vytvořen – větší část tvoří kloakální dutinu 2. Pohlavní a nepohlavní rozmnožování je kombinované ve složitou rodozměnu (metageneze) Zvláštní znaky: 1. Soudečkovité tělo s velkými otvory na protilehlých koncích. Stahy obroučkovitých svalů vypuzují vodu z těla, pohyb 2. Polymorfie tvarových a funkčních typů jedinců – solitér nebo hlavní jedinec v kolonii – oozoid (nepohlavní) má pupenotvorný stvol (stolo prolifer) a hřbetní stvol (stolo dorsalis), drobní jedinci – blastozoidi s další diferenciací (gasterozoidi – vyživovací a dýchací, phorozoidi – odchovávající gonozoidy – pohlavní jedince). Morfologie larev – podobná sumkám Ekologie Pelagičtí, součást planktonu hlavně teplých moří. •SALPY Thaliacea 50 •Podtř.: Ohnivky – Pyrosomida •Chybí oozoid, na embryonální úrovni (cyathozoid) vzniknou 4 primární blastozoidy (tetrazoid). Vypučí sekundární blastozoidy organizované v duté válcovité kolonii velikosti 10 cm až několik metrů s přísným směrováním otvorů. Všechny dozrávají v gonozoidy (1. generace proterandrická, 2. proterogynická). Světélkující symbiotické bakterie. •Ohnivka atlantská (Pyrosoma atlanticum) – Atlantik, Středozemí, kolonie 1/2 m • Kruhosvalí – Cyclomyaria, Doliolida • Svaly oozoidu tvaru uzavřených obrouček. Větší počet žaberních štěrbin. Složité rozmnožování. Postranní pupeny na stolo dorsalis – vegetativní blastozoidi, střední – chůvy (phorozoidi), z nichž pučením vznikají gonozoidi. Phorozoidy s vlastními gonozoidy se oddělují a plavou samostatně. •Doliola zoubkatá (Doliolum denticulatum) – plankton teplých moří • Pásosvalí – Desmomyaria, Salpida • Oozoid do 20 cm, svalové obroučky na břiše otevřené, šikmý průběh se vzájemným dotýkáním. Jediný pár žaberních štěrbin. Řetězce blastozoidů (všichni gonozoidi) se oddělí od oozoidu, plavou samostatně. •Salpa nálevkovitá (Salpa fusiformis) – oozoid 5 cm, blastozoid 2,5 cm, kosmopolita teplých moří •Salpa velká (Salpa maxima) – 10 (8) cm, pásové kolonie blastozoidů až 25 m •Salpa Salpa (Thalia) demokratica 1,5 (0,7 cm) plášt sal celk plášt sal kol •SALPY - morfologie salpy 00 Slo Pi moře •Salpa velká Salpa maxima Sal 110623a Mich •Ohnivky Pyrosomida Pyrosoma BioLib •Ohnivka Pyrosoma Doliolum sp • Ohnivka atlantská Pyrosoma atlantica salpa maxima BioLib salpa •Pásosvalí Salpa velká Salpa maxima Doliolum BioLib •Kruhosvalí Doliola Doliolum • Cyclosalpa salpa Fusiformis BioLib •Salpa nálevkovitá Salpa fusiformis •Cyclosalpa sp. Salpa_maxima •Salpa velká Salpa maxima •Třída: VRŠENKY Copelata, Appendicularia (VRŠENKY Copelata) •Obecné znaky: •1. Znaky strunatců a pláštěnců • •Zvláštní znaky: •1. Místo pláště velké schránky z tunicinu se síty. Zanášení → tvorba nových (xkrát za den). •2. Malý hltan, chybí obžaberní prostor, jeden pár žaberních štěrbin ústí ven •3. Členění těla na trup a ocásek, v dospělosti na břišní straně s otočením o 90o •4. Nervová trubice a chorda (v ocasní části) i v dospělosti •5. Redukce endostylu a cévní soustavy, svalstvo soustředěno do ocásku. Pouze pohlavní rozmnožování. • plášt vrš •Morfologie •Dospělci - odlišnost: • - ve změně polohy ocásku • - vývoji velkých gonád (třetina - polovina těla) - schopnosti vytvářet schránky •Ekologie •Studenomilný i teplomilný drobný plankton všech moří do 100 metrů hloubky. Proterandričtí hermafroditi s několikaminutovým předstihem dozrávání varlete. • •VRŠENKY Copelata •Oikopleuridae, Fritillariidae, Kowalevskiidae (nejjednodušší) •Vršenka středozemní (Appendicularia sicula) – Atlantik a Středozemí •Vršenka jednopohlavní (Oikopleura dioica) – oddělené pohlaví, evropský druh Vršenka obecná (Frittilaria pellucida) – kosmopolita, další druhy studenomilné • plášt vrš plášt vrš vršenky BioLib Fritillaria borealis BioLib oikopleura Oikopleura labradorensis BioLib Oikopleura dioica BioLib •Vršenky Copelata •Fritillaria borealis •Oikopleura dioica •O. labradorensis •Fylogenetický systém pláštěnců (Urochordata = Tunicata) •Phlebobranchiata •Thaliacea - salpy •Stolidobranchiata •Appendicularia - vršenky •Aplousobranchiata •molekulární a morfologická data IV. Urochordata •Swalla B.J. & Smith A.B.: Trans. R. Soc. B 2008, 363, 1557-1568 •Bezlebeční Cephalochordata • Druhově chudí (25 druhů), evolučně významní (nejvíce znaků společných všem strunatcům). Rybičkovitý tvar, 5 – 6 cm, dvoustranně souměrní, aktivně pohybliví • •Obecné znaky: • společné s pláštěnci: •1. Jednovrstevná pokožka •2. Obžaberní prostor (jiný původ než u pláštěnců, vyústění na ventrální straně) •3. Filtrovací hltan (180 párů), endostyl a epibranchiální rýha • společné s obratlovci: •1. Vnitřní segmentace těla (60 párů myomer s myosepty – k hlavě < , segmentální výstup míšních nervů, segmentální vylučovací a pohlavní orgány •2. Rozdílný hlavový a ocasní konec těla •3. Shodné uspořádání nervové soustavy (bez mozku) •4. Shodná stavba cévní soustavy s vodními obratlovci (bez srdce) •Zvláštní znaky (apomorfie): •1. Uvnitř po celé délce nervové trubice primitivní smyslové orgány •2. Vysoký počet (90) mezoblastových vylučovacích orgánů (jako protonefridie) ústí do obžaberního prostoru •3. Velký počet (26) gonád ústících do obžaberního prostoru •4. Asymetrické larvy – žaberní štěrbiny na pravé a ústní otvor na levé straně •Podkmen: Bezlebeční Cephalochordata • •Třída: KOPINATCI Amphioxi • •Řád: KOPINATCOTVÁRNÍ Amphioxiformes •Kopinatec plžovitý (Branchiostoma lanceolatum) – Atlantik, evropská moře mimo Balt •K. čínský (B. belcheri) – výlov na Tchaj-wanu 35 t (1,5 mld jedinců → 1 kop.: 0,2 g) •Asymmetron – nesouměrné gonády a metapleury, Indik a Atlantik, •Epigonichthys – asymetrická ústa, u N. Zélandu •Amphioxides – hlubinný s jednoduchou stavbou • kopinatec kopinatec txt •cirry (30) •rostrum •metapleury •gonády (26) •ploutev. lem s vaziv. paprs. •myomery (60) kopinatec •Kopinatec plžovitý - malý mořský živočich (do 7 cm) je přes den je zahrabaný v pobřežním písku, v noci vyplouvá a u dna se živí mikroskopickou potravou. Filtrují potravu pomocí žaberních štěrbin (180 p.) a pomocí zvláštního systému rýh ji posunují do střeva. • •K pohybu slouží ploutevní lem okolo těla. Jeho tělo (svalovina – 60 myomer po stranách) a orgány (žaberní štěrbiny hltanu, míšní část nervové soustavy, vylučovací orgány – 90 p. a gonády – 26 p.) jsou •segmentovány (článkovány •víceméně stejnými články). •Kopinatci jsou odděleného •pohlaví a rozmnožují se přes larvu. Stadium larvy trvá až 3 měsíce. Larvy kopinatců žijí přes den u dna, v noci vyplouvají do vyšších vrstev vody moří. Branchiostoma_lanceolatum kopinatec vývoj