Rozmnožování, blastulace gastrulace



REPRODUKČNÍ SOUSTAVA
Funkce rozmnožovací soustavy:
Reprodukce organismu
Zachování živočišného druhu
Není nezbytná pro existenci jedince
Rozmnožování
Nepohlavní (asexuální)
Netvoří se specializované pohlavní buňky
Nový jedinec z buněk mateřského jedince
Procesy založené na schopnostech regenerace
Rychlý způsob rozmnožování
Za příznivých podmínek
Rychlé zvýšení počtu jedinců druhu
Může zůstat součástí cyklu
Střídání s pohlavním rozmnožováním
Při nepříznivých podmínkách možnost tvorby cyst
Nevýhoda: geneticky uniformní potomstvo
Neschopnost adaptace na dlouhodobou změnu životních podmínek
Pohlavní (sexuální)
Širší genetická variabilita
Při změně podmínek přežije aspoň část populace
Energeticky náročný proces

ROZMNOŽOVÁNÍ U BEZOBRATLÝCH
JEDNOBUNĚČNÍ
Nepohlavně
Dělení – cytoplasma se dělí na dva nebo více stejných dílů společně s jádry
Rozpad – schizogonie – např. při vzniku gamet, rozpad mnohonásobným rozpadem jádra, kolem okrsky
cytoplasmy – velké mn. dceřinných buněk
Pučení – vznikají výrustky - pupeny, které se posléze osamostatňují (Rournatky – Suctoria). Vzniklí
jedinci se pohybují, po určité době usedají
Pohlavně
Střídání pohlavní a nepohlavní fáze životního cyklu
př. životní cyklus
Gregarina sp.

Životní cyklus Gregarina sp.:
1 trofozoiti vyrostlí ze sporozoitů hluboce zanořeni
do hostilelské buňky
2 rostoucí trofozoit postupně opouští hostitelskou buňku
3,4 volní trofozoiti se mění na gamonty a po dvou tvoří
syzygii
5 gamonti se encystují v gametocystě
6,7 dělením gamontů vznikají samčí a samičí gamety
8 gamety kopulují a vznikají zygoty
9 během meiózy se každá zygota mění na oocystu
s 8 sporozoity
10 v trávicím traktu hostitele se oocysta otevírá a vylézají sporozoiti
trofozoiti
sporozoiti
gamonti
Po dvou syzygie
Gamonti
encystují
v gametocystě
Dělení gamontů- vznik samčích
 a samičích gamet
Kopulace gamet, vznik zygot
Meióza, vznik
 oocysty a
porozoitů
Trávicí trakt

MNOHOBUNĚČNÍ
Nepohlavní rozmnožování
Dělení (Fisiparie) –
A) dělení na dva jedince – jednoduché – (paratomie) příčné dělení láčkovců, ploštěnek př.
Stenostonum  kroužkovců (Nais, Dero), dělení podélné u polypů
B) Na více jedinců – mnohonásobné (architomie) u většiny ploštěnců, hvězdic, hadic, sumýšů.
C) Strobilace – část jedince, která dorůstá
architomie
paratomie
strobilace
lacerace
Podélné dělení láčkovců




Zvláštní formy jednoduchého dělení - paratomie:
Nový jedinec vzniká z části mateřského jedince. Oddělená část podléhá přestavbě a diferenciuje se
do nového těla jedince (výjimka: kmen paláčkovci, čeleď Dicyemidae, vzniká jedinec z jediné buňky
(axoblast).
Dělení (fisiparie) -  př.- a) Strobilace u medúzovců (larva planula, strobila, ephyra), u tasemnic
(cestoda) a b) paratomické dělení mnohoštětinatců
Medúzovci
potlačen nepohlavní polyp
scyphistoma (polyp) se příčně dělí = strobilace, strobila
odškrcené medúzky ephyrae
z nich pohlavně se množící medúzy

MNOHOBUNĚČNÍ
HOUBOVCI (Porifera)
Nepohlavně
vnější pučení (vznik trsů, kolonií), vnitřní pučení (gemulace
zejména u sladkovodních druhů, přečkání nepříznivých podmínek)
Pohlavně
Hermafrodité i gonochoristé
Pohlavní buňky
vznik v mezoglei
ŽAHAVCI (Cnidaria)
Střídání pohlavního rozmnožování (vázané na
stádium medúzy) a nepohlavního (stádium polypa),
jedno nebo druhé morfologické stádium může být potlačeno
Korálnatci
jen stádium polypa, nepohlavně
pučením, pohlavně uvolňování gamet nebo oplodněných vajíček
larva planula polyp
Medúzovci
potlačen nepohlavní polyp
scyphistoma (polyp) se příčně dělí = strobilace,
odškrcené medúzky ephyrae
z nich pohlavně se
množící medúzy

CESTODA
Tasemnice většinou hermafroditi
Strobilace
Za hlavičkou se neustále diferencují nové tělní články
V každém článku samčí i samičí reprodukční soustava
Oplození mezi dvěma tasemnicemi nebo mezi články na stejné strobile
Články v zadní části se odškrcují, s plně funkčními reprodukčními soustavami
Články nelze považovat za samostatné jedince, jen odvrhovaná část i těla
Mnohoštětinatci
Paratomické dělení – červ palolo, (Eunice viridis) – přední atokní část - nepohlavní, zadní
epitokní část – pohlavní množení. Za nejvyššího přílivu (úplněk) se epitokní části oddělují,
vyplouvají na hladinu a dochází mezi nimi k oplození vajíček
Neúplné metagenetické cykly, pohlavní stadia nejsou schopny samostatného života
varlata
vaječníky
atokní část
Epitokní
palolo

Architomie – u ploštěnek roztržení těla na více kousků obr. , u kroužkovců – roztržení svaloviny
červa na několik kousků o málo článcích – dorůstání nového jedince, př. Mnohoštětinatec
(Monostylos) může zregenerovat i z jediného tělního článku (metamerická disociace), hvězdice i
hadice odvrhují jednotlivá ramena reprodukční autotomie),
U časných embryonálních stádií – rozrýhované vajíčko se rozpadá na dvě nebo více skupin –
polyembryonie (u parazitických blanokřídlých, u pásovců mezi savci, vč. člověka (jednovaječná
dvojčata)

Pučení  (Gemiparie)
Láčkovky, mechovky, pláštěnci vznik kolonie, dceřinní jedinci zůstávají spojeni s mateřským tělem
Vnější  - nahodilé (u druhů hub, př. Tethys) na povrchu houby se tvoří hrbolek,
ten narůstá, mění se ve výrustek, spojený s mateřským tělem,
na něm mohou vznikat pupeny další generace.
Diferenciace probíhá buď na pupenu nebo po oddělení.
Sladkovodní nezmaři – za příznivých podmínek až 8 pupenů spojené
dlouho s mateřským tělem, totéž korálnatci
Př. Trvalé kolonie při pučení u trubýšů z třídy Hydrozoa,
vyrůstají na šlahounovitých výběžcích, funčně i morfologicky se odlišují
dělba práce, obr. A – pneumatophor, b – plovací zvony, c – pohlavní forma gonozoid,
D – uchvacovací polyp, e- stvol kolonie, f – trs gonozoidů, g – krycí polyp, h - vyživovací
Mohoštětinatci čeledi Sillidae – pučení kolmo
 po stranách mateřského těla,
 na ni druhá generace, než dojde k oddělení
– rozvětvený červ, obr.

Polyembryonické pučení – vznik vývojových stadíí – skolexů u tasemnice echinococcus, oddělují se
jako váčkovité vchlípeniny vaku v milionových počtech.
Vnější stoloniální (není nahodilé) pučení typické pro salpy
Vnitřní pučení – většinou u sladkovodních, vzácně u mořských hub, láčkovců, mechovek
U láčkovců pupeny – podocysty, jsou pouzdérka z embryonální tkáně z mezoglei u polypového stádia
salpa
pupeny
Pučení vnější stoloniální
Polyembryonické pučení
Mateřský váček
dceřinný

Mechovky produkují gemule – statoblasty, tvoří 3 zárodečné listy v provazci (funikulus) zavěšeném v
tělní dutině
Rozlišení: zárodečné a reservní buňky (k výživě) uzavřené v chytinovém pouzdru, na povrchu vzdušné
komůrky  a háčky, nadnáší statoblast daleko – šíření nepohyblivých druhů, totéž u sumek
Fragmentace – u hub, hydroidních polypů, sasanek, červů a sumek
Oddělení různých kousku těla, které se vyvíjí na dceřinné jedince
Fragmentace červů – mateřský jedinec zachovává jen krátký přední díl
Zbývající část se rozpadá na velký počet fragmentů, které dorůstají

Vnitřní pučení – většinou u sladkovodních, vzácně u mořských hub, láčkovců, mechovek
Houby - vniřní pupeny – gemule jsou shluky embryonálních buněk, které se diferencují z archeocytů v
mezoglei.
Na povrchu gemule obaly ze spongiových vláken a jehlic
dceřinní jedinci se vyvíjí po odumření mateřské houby

Pohlavní (sexuální) rozmnožování
Pohlavní proces (vývoj, diferenciace a splývání pohlavních buněk) probíhá meiotickým dělením,
splývání jádra spermie s jádrem vajíčka je rekombinace genotypu příslušného druhu, zvýšení
schopnosti přizpůsobení se změnám životního prostředí.
U provoků – hologamie - splývání celých těl prvoků
merogamie – splývání gamet vzniklé mnohonásobným rozpadem mateřských buněk, ve kterých se
několikrát rozdělilo jádro
oogamie – splývání diferencovaných pohlavních buněk
Splývání na základě odlišnosti gamet
– gamety stejného tvaru i funkce – izogamie
– gamety podle odlišnosti funkce pohyblivosti – fyziologická anizogamie
– gamety podle odlišnosti funkční i morfologické (samčí menší a pohyblivější androgamety, samičí
makrogamety) – morfologická anizogamie
Př. Nálevníci- spojení dvou jedinců a výměna redukovaných generativních jader  - Konjugace

Pohlavní rozmnožování
Př. nálevníci- spojení dvou jedinců a výměna generativních jader  - Konjugace
První a druhé zrací dělení generat. jádra
Vznik 4 hapl. jader, 3 zanikají
Samčí jádro proniká cytostomem do partnerské buňky
samčí jádro se samičím jádrem partnera splyne (konjugace)
Konjuganti se rozcházejí a jádro se mitoticky dělí
vzniká nové veget. a gener. jádro
setkání dvou jedinců
gener. jádro se dělí  2x
Jádro se mitoticky dělí

G:\Pajdak\obec zool\moje prednasky\Embryologie 1\schema spermatogeneze.png
Spermatogonie:
-nasedají na BL zárodečného epitelu
-malé, okrouhlé buňky
-jediný typ buněk, který se vyskytuje i před pubertou
-před dělením - diploidní (2n), počet chromozómů -46
Po pubertě: začíná plynulá spermatogeneze, během buň cyklu se postupně diferencují 3 typy
spermatogonií.
•Spermatogonie A –tmavá, dočasně neproliferující, rezervní funkce
•Spermatogonie A –světlá, pokračuje v proliferaci, opakovaně BC, udržuje se konstantní populace
těchto buněk v zárodečném epitelu
•Spermatogonie B–zahajuje diferenciaci, vyčlení se z BC a zahajuje SPERMATOGENEZI.
VÝVOJ SPERMIÍ (spermatogeneze)
Vývoj od nediferencované spermatogonie po zralou spermii (cca 64 dní), závislost na testosteronu
Fáze:
•Spermatocytogeneze–od spermatogonií přes primární a sekundární spermatocyty po spermatidy
•Spermatohistogeneze (spermiogeneze)–diferenciace spermatid ve zralé spermie

SPERMATOCYTOGENEZE
Rozmnožování buněk mitoticky a meioticky
1.Perioda rozmnožování
Ve stádiu spermatogonie, intenzivní mitotické dělení, přes 2 typy spermatogonií A, spermatogonie B
–zahajují vlastní proces spermatogeneze
2. Perioda růstu
Spermatogonie B – dlouhá S - fáze BC, diferenciace na:
Primární spermatocyt:
-největší buňky zárodečného epitelu, blíž k luminu, nad spermatogoniemi
-diploidní sada chromozómů 46,
-velké okrouhlé jádro s tmavými proužky heterochromatinu (smotaná nit)

3. První zrací dělení (meiotické-primární spermatocyt 46 chromozomů)
Profáze I:
Leptotenní–diferenciace chromozómů
Zygotenní–chromozómy tvoří homologní páry, bivalenty
Pachytenní–chromozómy se zkracují a ztlušťují, tetrády (4 chromatidové útvary), vznik chiazmat,
„crossing-over“
Diplotenní–oddalování chromozómů
Diakineze –rozchod homologních chromozómů, terminalizace chiazmat
Metafáze I: chromozomové páry se připojují na vlákna vřeténka
Anafáze I: ch. páry putují k pólům, chromatidy v každém chromozómu zůstávají spojené
Telofáze I: haploidní sady ch. se oddělují a buňka se rozdělí na 2 sekundární spermatocyty (22 + X,
22 + Y)
Sekundární spermatocyt:
-Produkt 1. meiotického dělení
-po vzniku hned zahajuje 2. meiotické dělení
-cca poloviční než primární spermatocyt (46)
-Haploidní 23

4. Druhé zrací dělení
Navazuje bezprostředně na předchozí, probíhá podobně jako mitóza
Výsledek: 4 spermatidy
-haploidní počet chromozómů (22+X, 22+Y, 22+X, 22+Y)
-malé buňky, tmavá jádra, hodně heterochromatinu
!!! během procesu diferenciace zárodečných buněk od spermatogonií až po spermatidy –tyto buněčné
elementy spojeny cytoplazmatickými můstky (výměna informací a metabolitů mezi buňkami), samostatné
až spermie

SPERMATOHISTOGENEZE (SPERMIOGENEZE)
-Buňky se již nedělí
-Spermatidy se v blízkosti povrchu semenného kanálku diferencují na zralé spermie –ty se uvolňují
do semenotvorného kanálku
-Sertoliho buňky dodávájí výživu
-Změny tvaru a charakteru jádra, změny v cytoplasmě, vývoj bičíku, odstranění přebytečné
cytoplazmy. Zralé spermie se uvolňují do dutiny semenného kanálku a odtud přes nadvarle pohlavními
vývody ven
spermatida
Spermatozoid
hlavička, krček, bičík
Vývoj spermie

Typy spermií
Většinou bičíkaté, více jaderné hmoty, než cytoplasmy, hlavička – v ní jádro, v krčku
mitochondrie,  dělící tělísko, ocásek jako bičík prvoků
Plži – spermie typické – eupyrenní, oligopyrenní – velké, málo jaderné hmoty, více bičíků – slouží
k přenosu pravých spermií k vaječným buňkám
Bezbičíkaté spermie – výbušné spermie korýšů
– opatřené výrustky k přichycení na povrchu vajíčka, s mechanismem na vystřelení jádra do vaječné
buňky
A
B
C
škrkavka
humr
perloočka
rak

G:\Pajdak\obec zool\moje prednasky\Embryologie 1\schema oogeneze.png
Perioda rozmnožování:
Z primordiálních zárodečných buněk – oogonie; množení mitotickým dělením
 u savců během prenatálního období - v druhém trimestru
rozmnožovací fáze - perioda růstu- až vznik konečného počtu primárních oocytů I. řádu + folikulární
buňky = primordiální folikuly
•Doba pohlavního dospívání : Primární oocyty (zvětšení 10.000x)
Ootida má po dělení na povrchu tři malé pólové buňky, ty jsou vstřebávány na zralé vajíčko Ovum
Primární oocyty

Všechny přežívající primární oocyty dosáhnout ještě před narozením diplotenního stádia profáze 1.
meiotického dělení a v primordiálních folikulech budou čekat na svou ovulaci, pokud do té doby
rovněž nezaniknou.
puberta

G:\Pajdak\obec zool\moje prednasky\Embryologie 1\schema oogeneze.png
•Ovulace:
dokončení prvního zracího dělení, vznik jednoho sekundárního oocytu, druhá buňka –pólocyt I.
řádu–malý, nefunkční
Druhé zrací dělení – zahájeno v průběhu ovulace, zastavuje se v metafázi, dokončeno, dojde-li k
oplození →
Zralý oocyt+ pólocyt II. řádu (může se ještě rozdělit)
Není-li vajíčko oplozeno, zůstane ve stádiu sekundárního oocytu a po 24 hodinách zaniká
•Po pubertě:
•Po narození cca 400 tis. folikulů, v plnohodnotné zralé se vyvine cca 400 (ve fertilním období
dlouhého u ženy 35, max 40 let)
•Většina folikulů zaniká ještě před dosažením zralosti
Ootida má po dělení na povrchu tři malé pólové buňky, ty jsou vstřebávány na zralé vajíčko Ovum
Primární oocyty
Sek. oocyt
Pólocyt I: řádu.
Dokončení 1. zracího dělení
Dokončení 2. zracího dělení
puberta

Oogeneze
Vaječník – bez obalové vrstvy tvořen pojivem, v něm rozmístěny vícevrstevné epiteliální váčky
(Graafovy folikuly)
 s vyvíjejícími se vajíčky. Stupeň zralosti – fáze vývoje vajíčka -  podle velikosti G. folikulu

Vývoj jedince
Embryonální – uvnitř vaječných obalů a někdy i v těle matky: A Blastogeneze, B Organogeneze
Postembryonální – po vylíhnutí, narození do období dospělosti, stárnutí, smrt
Ad A Blastogeneze – dělení buněk, diferenciace zárodečných listů
Ad B Organogeneze – růst, diferenciace tkání a orgánů
Embryonální vývoj neprobíhá stejně, morfologické změny závislé na uspořádání a mn. vaječného
žloutku ve vaj. buňce
Vegetativní pól – místo vzniku žloutku, více živin, entoblast
Animální pól – méně živin, ektoblast

Růstová fáze vajíček – vitelogenní fáze – vitelogeneze
Ukládání živin: tuková kapénka, glykogen, žloutková zrna (NK, bílkoviny).
rozlišení pólů vajíčka podle ukládání živin, na tom závisí např. typ rýhování (násobného dělení)
Vegetativní pól – místo ukládání živin, animální – opačný, rozdělením vajíčka kolmo na póly –
nejsou schopny samostatného života.

holoblastická – vývoje se účastní celá
•oligolecitální – obsahují malé množství žloutku; např. vajíčka kopinatců nebo savců; rýhují se
zpravidla totálně a ekválně
•Alecitální – bez žloutku
•Izolecitální – rozložený v cytoplasmě
•Heterolecitální – žloutek u veget. pólu
•mezolecitální – obsahují žloutku poněkud více, ale přesto obvykle stačí jen na rané embryonální
období (larvy se již živí samy); např. vajíčka kruhoústých, mnohých ryb a obojživelníků; rýhují se
totálně inekválně
meroblastická – vývoje se neúčastní celé embryo, část je jako zásoba žloutku nechána stranou
•polylecitální – obsahují velké množství žloutku; např. některé ryby, obojživelníci, plazi,
vejcorodí savci, ale hlavně ptáci; rýhují se pouze na animálním pólu, zatímco na pólu vegetativním
je nahromaděn žloutek.
•Telolecitální – žloutek na veget. pólu
•Centrolecitální – cytoplasma na povrchu a s jádrem v centru, žloutek kolem dokola
vajíčka

Vaječné obaly
Primární – vylučované oocytem – pružné membrány (ptačí vejce), žíhaná membrána u savců, tuhé (u
parazitických červů)
Sekundární – činností folikulárních buněk – (chitinoidní obal vajíček hmyzu - chorion)
Terciární – po oplození činností přídatných žlaz samičího pohlavního ústrojí  - skořápky, papírové
blány, rosolovité obaly (měkkýši, obojživelníci), plsťovité (vývojová stádia ve vodě – hmyz)
Příklad terciálních vaj. obalů

Rýhování
Vznik dceřinných buněk – blastomer, mezi nimi rýhovací brázda, rýhovací dutina, morula, vyšší
jádroplazmový poměr
Období rýhování končí stádiem Blastula

Modifikace rýhování podle dělícího vřeténka vyplývající ze způsobu rozmístění žloutku ve vajíčku
Typy rýhování
Celkem 7 typů
1. Úplné, totální – postupné dělení na menší buňky po celém povrchu i v hloubce ostře ohraničeny (u
holoblastických vajíček  (málo žloutku))
2. Částečné, parciální – celý povrch není rozrýhován, rýhy nepronikají do hloubky (meroblastická
vajíčka –(velké mn. žloutku))
Závislost polohy dělícího vřeténka na podélné
ose dělivé plasmy vajíčka

A částečné rýhování povrchové (superficiální) u hmyzu obr. A
B částečné rýhování terčkovité (diskoidální) u ryb, plazů, ptáků  - rýhuje se animální pól u
telolecitálních vajíček (žloutek na veg. pólu), obr. B
3. Stejnoměrné ekvální – blastomery mají stejnou velikost (u holoblastických izolecitálních a
alecitálních)
4. Nestejnoměrné inekvální – obojživelníci
blastomery různé velikosti, u animálního pólu mikromery, u veget. makromery (u heterolecitálních –
malé mn. žloutku),
obr.
A
B
C
příklad

5. Synchronní a asynchronní – dělení blastomer současně (synchronní) a pak se dělí nejdříve první a
pak druhá část (asynchronní)
6. Radiální paprsčité dělení na sobě kolmých rýh tak aby zárodek byl paprsčitě souměrný.
7. Spirální – uspořádání buněk na povrchu zárodku je spirálovité v rovnoběžkových rovinách, buňky
posunuty o polovinu své délky v každé rovině
A homokvadrální (první 4 blastomery stejně velké),
B heterokvadrální (jedna blastomera větší než ostatní)

8. Disimetrické  - symetrické rýhování u žebernatek, blastomery uspořádány podle rovin souměrnosti
na sebe kolmých, obr.
9. Bilaterální, dvoustranně souměrné, blastomery různé velikosti rozloženy podle jedné roviny
souměrnosti (měkkýši), obr.
10. Anarchické – chaotické, asynchronní, rozpadání blastomer, shluk buněk - pak  organizace do
celistvého zárodku (hydromedůzy), obr.
11. Determinační a indeterminační – determinační – každá blastomera má předem vymezen další způsob
vývoje (vajíčka mozaikovitá), indeterminační – blastomera nemá vymezen způsob vývoje (vajíčka
regulační)

Typy blastul
1. Coeloblastula, archiblastula – rozlehlá blastocelová dutina se středem stejným jako střed
zárodku (při totálním ekválním rýhování)  obr.
2. Amfiblastula – blastocélová dutina menší se středem posunutým k animálnímu pólu (totální
inekvální rýhování) (obojživelníci) obr.
3. Sterroblastula – nepatrná blastocélová dutina nebo chybí, buňky blastodermu radiálně rozmístěny
okolo středu zárodku (totální ekvální rýhování izolecitálních vajíček (láčkovci) obr.
sterroblastula
plakula

4. Plakula – přechod mezi coeoblastulou a terroblastulou, terčík ze dvou vrstev buněk
(hlístice, máloštětinatci), obr.
5. Diskoblastula, epiblastula terček buněk u animálního pólu vajíčka (diskoidální rýhování),
nepatrná blastocélová dutina, obr.
6. Periblastula – je tvořena periblastem obklopující centrální
žloutkovou masu (superficiální rýhování) (hmyz), obr.
7. Blastocysta – blastoderm rozlišen na trofoblast (výživa zárodku) a embryoblast vyvinutý při
embryonálním pólu je hrbolek ze zárodečných buněk čnící do centrální dutiny, diskoidální rýhování,
z alecitálních vajíček savců, obr.
blastocysta
plakula

Gastrulace
Z jednovrstevného váčku vzniká dělením buněk a gastrulačními pohyby dvouvrstevnatý útvar gastrula
(. Blastoderm  -  rozlišení na vnější zárodečný list ektoblast (ektoderm), vnitřní entoblast
(entoderm), blastocélová dutina, dutina prvostřeva (gastrocél – archenteron), otvor ven
blastopórus.
U mnohých živočichů vzniká třetí zárodečný list mezoblast (mezoderm)
Veget. pól

Typy gastrul (5)
1. Invaginační  - vchlipování  na vegetativním pólu části blastodermu do prvotní dutiny tělní,
vzniká entoblast, zbývající část blastodermu tvoří ektoblast. V místě invaginace – otvor
blastoporus, u zárodků totálního rýhování
2. Imigrační  - z blastodermu se některé buňky uvolňují do prvotní dutiny tělní, kterou vyplňují.
Buňky se ze středu rozestupují  a uspořádávají v epiteliální tkáň pod blastodermem a tvoří vnitřní
list entoblast. Uvnitř zárodku vzniká dutina prvostřeva a blastoderm se mění v ektoblast. Na
vegetativním pólu  vzniká blastoporus, u láčkovců.
Imigrace entoblastu  z různých míst (apolární imigrace), z několika určitých míst (multipolární), z
vegetativního pólu (unipolární).

3. Delaminační gastrula – všechny buňky blastodermu se rozdělí napříč na výšku a dají vznik svrchní
vrstvě buněk  ektoblastu a vnitřní – entoblastu, obr., u láčkovců (málo žloutku), str.
4. Epibolická gastrula – u telolecitálních, heterolecitálních vajíček, mikromery se rychle dělí,
postupně makromery obrůstají (ektoblast), pak se makromery rozmnoží a zmenší a vzniká archenteron a
blastoporus, str.
5. Smíšený typ gastrulace – vzniká kombinací různých gastrulačních pohybů, kombinuje se epibolie s
delaminací, delaminace s invaginací

Vývoj mezoblastu
Komplexy buněk vyvíjející se mezi ektoblastem a entoblastem. Buněčný původ mezoblastu –
z ekto (ektomezoblast) nebo ento (entomezoblast).
2 možnosti:
A charakter parenchymového pojiva (ekto – entomezenchym)
B zárodečný list (mezoblast) – vytváří v prvotní dutině célomové váčky a uzavírají druhotnou dutinu
tělní - célom. U mnohých živočichů mezenchym i mezoblast

Notogeneze (neurulace) a počátek organogeneze v embryonálním vývoji obojživelníků
A - Vegetativní pól zárodku v různých fázích neurulace
B - medianní řez (rovina zrcadlové souměrnosti)
 zárodkem ve stejných fázích neurulace
a - horní ret blastoporu gastruly
b - pigmentový povrch zárodku (ektoblast)
c - blastoporus vyplněný žloutkovými buňkami
d - blastoporus komunikující s dutinou prvostřeva
e - předpoklídaný epiblast (epidermis)
f - předpoklídaná nervová soustava
g –předpokládaný ventrální mezoblast
h - entoblast
i– předpokládaný chondromezoblast
j – prvotní dutina tělní
k – archenteron
Vysvětlivky:
Ektoblast - bílá
Entoblast -  křížkovaná
Chorda - tečkovaná
Mezoblast - čárkovaná
Základ nervstva - černá

l – epiblast (orgánový základ pokožky)
m – nervová trubice (orgánový základ nerv. soustavy)
n – somit (dorzální oddíl célomového váčku)
o – laterální destička (ventrální oddíl célomového váčku (splanchnoton))
p – základ chordy
r – dutina střeva
s – základ střevní stěny
t – medulární ploténka
u – medulární val
v – neurální lišta
Struna hřbetní vzniká u všech strunatců jako podélně dorzální vychlípenina entoblastu. Ta se
odděluje a dává vznik provazcovitému útvaru tvořeným buněčným pojivem.
Mícha je podélná dorzální vchlípenina ektoblastu. Tvoří ji medulární destička a postranní medulární
valy. Ty se oddělují od ektoblastu a uzavírají se v nervovou trubici. Materiál ektoblastu se
stranách vyvíjející se nervové trubice tvoří neurální lišty, ze kterých se diferencuje
ektomezenchym.  Vznik mezoblastu, základů chordy a míchy má různý průběh při vývoji z různých druhů
vajíček, takže je specifický pro většinu skupin strunatců.
Neurulace

Příčný řez embryem obratlovce
Pravá polovina – pokročilá fáze blastogeneze
Levá polovina – počátek organogeneze
a - ektoblast
b - entoblast
e - myotom (kosterní svalstvo)
g - sklerotom (kostra)
l - nefrotom (ledviny a pohl. žlázy)
k - dermatom (škára)
m - gonotom (gonády)
o - splanchnotom (dutina hrudní, břišní,
osrdečníková)
c - nervová trubice
d - somit (dorzální oddíl célom. váčku
f - chorda
h - splanchnopleura (stěna útrobní)
i - somatopleura (stěna tělní)
j - střevo